王 瑜,蔡年輝,陳 林,唐軍榮,許玉蘭,陳 詩

(1.西南林業(yè)大學(xué) 西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室,昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 西南山地森林資源保育與利用教育部重點實驗室,昆明 650224)

植物的生物量分配能體現(xiàn)其對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)性特征,研究生物量的分配是植物凈碳獲取的綜合結(jié)果與重要驅(qū)動因素,對植物的生長發(fā)育有重要影響,同時可反映植物生長資源利用策略[1-3],因此探討其分配特征受到廣泛關(guān)注[2-6]。根、莖、葉是植物體基本的形態(tài)學(xué)單位,根主要是吸收生長環(huán)境的養(yǎng)分、水分[1,7],莖起到輸導(dǎo)水分、養(yǎng)分功能及機械支撐與固定作用[1,8-9],而葉片是重要的光合器官,其碳同化產(chǎn)物是植株生物量積累和產(chǎn)出的生物學(xué)基礎(chǔ)[1],各器官分配格局的可塑性可表示生物量分配格局對環(huán)境的響應(yīng)模式[10],生物量分配模式影響著植物個體生長和繁殖甚至到整個群落的質(zhì)量和能量流動等功能[8],不僅有助于從易測量的地上生物量估算地下生物量,還體現(xiàn)著植物不同的生態(tài)策略[11],反映出光合產(chǎn)物對植物不同器官(地上不同器官之間,地上器官和地下器官之間)的投資以適應(yīng)環(huán)境條件[12-14]。植株生物量分配受多因素的影響,包括材料起源[15-17]、年齡[1,17]、個體大小、生境條件[2-3,20]等,目前主要有生物量異速生長理論和生物量最優(yōu)分配理論解釋,生物量異速生長理論認(rèn)為,生物量的分配受個體大小的影響[21-22],其分配比例會隨植株的大小變化而變化[3,9,23]。生物量最優(yōu)分配理論認(rèn)為,植株會將更多的生物量分配到能獲得限制性資源的器官中,以維持最大的生長速率[24-26]。

云南松是我國西南地區(qū)的主要用材樹種和生態(tài)樹種,目前,針對云南松苗木生物量在種源[15]、家系[16,27]、林齡[17]、干型[28]及其苗木分化[19]等方面開展研究,同時也探討了苗木各器官生物量積累的異速生長關(guān)系[15-16,29]。但是,這些研究針對各器官之間的生物量分配方面較少,對于生物量分配格局隨苗木個體大小變化規(guī)律方面尚未見報道。研究表明,植株生長過程中,可能隨個體大小或發(fā)育階段的不同而生物量分配特征有所差異,這種差異可反映苗木的生長對策[3]。本文以云南松苗木為材料,通過整株收獲法測定云南松苗木根、莖、葉各器官的生物量,分析云南松苗木生物量分配特征及其隨苗木個體大小變化規(guī)律,探究其資源分配策略的變異性和保守性,以期為綜合揭示云南松苗木生物量特征,提高云南松苗木生物量及其碳儲量的估算精確度提供參考,這對開展云南松定向培育也具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 研究材料

在云南省昆明市宜良縣進行球果采集,將采摘的球果帶回實驗室晾曬風(fēng)干,待球果開裂取出球果中的種子,以5cm×10cm的株行距播種于西南林業(yè)大學(xué)格林溫室內(nèi),定期對云南松進行澆水、噴藥等苗期養(yǎng)護管理。

1.2 指標(biāo)測定

對2a生苗木,采用整株收獲法將云南松個體整株挖出[18],共615株,編號后帶回實驗室,用直尺和游標(biāo)卡尺分別測量各株的苗高(精確至0.01cm)、地徑(精確至0.01mm),然后用剪刀將根系從根莖處剪下[30],將地上部分莖、葉以及地下部分即根分開,其中地下部分用清水洗凈并瀝干[31],稱量其鮮質(zhì)量,分別裝入標(biāo)記好的紙袋中,在105℃的烘箱中殺青30min后,調(diào)至80℃進行烘干處理至質(zhì)量恒定,測量根、莖、葉各構(gòu)件的干質(zhì)量,即為生物量,精確至0.001g。并計算相關(guān)指標(biāo):地上部分生物量=莖生物量+葉生物量,非光合器官生物量=莖生物量+根生物量,單株生物量=根生物量+莖生物量+葉生物量,生物量分配比=各構(gòu)件生物量÷單株生物量×100%,葉莖比=葉生物量÷莖生物量,葉根比=葉生物量÷根生物量,莖根比=莖生物量÷根生物量,地上部分與根比=地上部分生物量÷根生物量,葉與非光合器官比=葉生物量÷非光合器官生物量,高徑比=苗高÷地徑,苗木質(zhì)量指數(shù)=單株生物量÷(高徑比+地上部分生物量÷根生物量)[32-33]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0進行描述統(tǒng)計分析,其中變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%。同時對苗木個體大小(苗高、地徑、苗木質(zhì)量指數(shù))與各構(gòu)件生物量分配間的相關(guān)關(guān)系進行分析(Pearson,p=0.05),利用冪函數(shù)構(gòu)建生物量分配與個體大小間的曲線方程[3,5-6],采用Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗木生物量及其分配格局

對云南松苗木實測的生物量進行分析,比較根、莖、葉、地上部分和非光合器官各構(gòu)件在單株水平上的分配比,以及各構(gòu)件之間的分配比。由表1可知,云南松苗木根、莖、葉生物量分別占單株生物量的15.57%,26.30%和58.13%,即葉生物量分配比>莖生物量分配比>根生物量分配比,組合后的構(gòu)件地上部分生物量和非光合器官生物量分別占單株生物量的84.43%,41.87%,光合器官(葉)生物量>非光合器官(莖+根)生物量,地上部分生物量分配比遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地下部分生物量分配比。但生物量分配比的變異幅度較大,根、莖、葉、地上部分、非光合器官生物量分配比分別波動于 6.08%～48.77%,2.81%～71.46%,13.51%～79.92%,51.23%～93.92%,20.08%～86.49%。從生物量分配比的變異系數(shù)來看,單株水平上以根分配比的變異數(shù)最大(32.91%),以地上部分分配比的變異系數(shù)最小(6.07%)。各構(gòu)件生物量分配格局的變異系數(shù)波動于37.34%～60.47%,以地上部分與根比的變異系數(shù)低,葉莖比的變異系數(shù)高。綜合來看,云南松苗木生物量在不同構(gòu)件間的分配存在差異性。

表1 云南松苗木生物量分配Tab.1 Biomass allocation of Pinus yunnanensis seedling

2.2 苗木各構(gòu)件之間生物量分配關(guān)系

將上述各構(gòu)件兩兩組合進行線性關(guān)系擬合,分析云南松苗木生物量各構(gòu)件之間生物量分配關(guān)系,結(jié)果表明,各構(gòu)件間均具有很好的線性關(guān)系(p<0.01)。從圖1中可以看出,各方程的斜率差異較大,波動于0.871 9～4.475 6,以地上部分與根之間擬合方程的斜率最大,而葉與非光合器官之間擬合方程的斜率最小。

2.3 苗木生物量分配隨個體大小變化規(guī)律

利用相關(guān)性分析各構(gòu)件生物量分配與苗木大小,即苗高、地徑、苗木質(zhì)量指數(shù)間的相關(guān)性,結(jié)果如表2所示。云南松苗木根、莖、葉、地上部分、非光合器官各構(gòu)件生物量分配比與苗木大小,即苗高、地徑、苗木質(zhì)量指數(shù)間的相關(guān)性有所不同,其中苗高、地徑、苗木質(zhì)量指數(shù)與莖分配比、非光合器官分配比間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01),與葉分配比均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。苗高與根分配比為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01),與地上部分分配比為極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)；地徑與根分配比、地上部分分配比間的相關(guān)性均不顯著(p>0.05)；苗木質(zhì)量指數(shù)與根分配比為顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)、與地上部分分配比為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。與生物量分配格局包括葉莖比、葉根比、莖根比、地上部分與根比、葉與非光合器官比之間也存在不一樣的相關(guān)性,其中葉莖比、葉與非光合器官比和苗高、地徑、苗木質(zhì)量指數(shù)間均為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。莖根比與苗高、地徑均為極顯著正相關(guān)(p<0.01),與苗木質(zhì)量指數(shù)間為顯著正相關(guān)(p<0.05)。葉根比與苗高、地徑和苗木質(zhì)量指數(shù)間均為負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中與地徑和苗木質(zhì)量指數(shù)的相關(guān)性達極顯著水平(p<0.01)。地上部分與根比與苗高間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01),與地徑呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05),與苗木質(zhì)量指數(shù)間為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。綜合來看,苗木生物量分配與苗木個體大小間存在較為密切的關(guān)系。

圖2所示,云南松苗木生物量分配(包括葉莖比、莖根比、葉根比、地上部分與根比、葉與非光合器官比)與苗高、地徑間均有較好的冪函數(shù)關(guān)系。從擬合曲線可知,苗木高生長或粗生長較小時,將生物量更多的分配給葉,表現(xiàn)為葉莖比、葉根比、葉與非光合器官比較高,即呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。非光合器官即莖、根的分配來看,苗木高生長或粗生長較小時,生物量更多的分配給地下部分的根,表現(xiàn)為莖根比小。從地上部分器官(莖、葉)與地下部分器官(根)來看,苗高、地徑與其相關(guān)性不一致,其中與苗高間為正相關(guān),與地徑間為負(fù)相關(guān),即苗木較高或較細(xì)時,生物量向地上部分分配較多。綜合來看,苗木個體小時,表現(xiàn)為生物量傾向于地上部分的分配,其中又以向葉的分配占優(yōu)勢,莖的分配相對減少,苗木粗生長受影響,即與地徑間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖1 云南松苗木各構(gòu)件間生物量分配關(guān)系Fig.1 Biomass allocation among components of P. yunnanensis seedlings

表2 云南松苗木生物量分配與個體大小的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of biomass allocation and individual size in P.yunnanensis seedlings

圖2 云南松苗木生物量分配與個體大小間的關(guān)系Fig.2 Relationship between biomass allocation and individual size in P.yunnanensis seedlings

3 結(jié)論

1) 生物量分配可反映植株生長的生態(tài)對策[2-3,11],以根、莖、葉3個器官來看,云南松苗木生物量分配表現(xiàn)為葉>莖>根,地上部分生物量分配遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地下部分即根生物量分配,光合器官即葉生物量分配也大于非光合器官。由此表明,云南松苗期階段以葉生物量分配為主,這樣的分配可增強光合作用,積累有機物質(zhì),利于苗木生長,即植物個體較小時,更注重葉資源的分配,以最大化光獲取能力[24],維持最大的生長速率[18],體現(xiàn)生物量的最優(yōu)分配理論。但同時也看到,云南松苗木生物量分變異系數(shù)較大,即苗木生物量分配具有較大的變異性,這在其它樹種中也有研究報道[34],這種變異性一方面可增加苗木的適應(yīng)能力,同時也為苗木生物量的評價與精確估算帶來挑戰(zhàn)。

2) 前期的研究表明,苗木生長量與生物量之間存在一定的相關(guān)性,可利用苗木的生長量如苗高、地徑等去估測苗木生物量[35-36]。本研究分析可知,不同構(gòu)件間生物量也存在較為密切的關(guān)系,擬合的線性方程效果較好。因此,可利用易測構(gòu)件估算不易測定構(gòu)件的生物量[34],從而為生物量的快速估算提供途徑。生物量分配隨著個體大小變化將資源同步按一定的比例分配到各構(gòu)件,實現(xiàn)不同構(gòu)件在不同個體大小下的比例均衡性,這種分配的穩(wěn)定性也反映了云南松苗木生物量分配存在權(quán)衡[25]。

3) 本研究以苗高、地徑及其綜合指標(biāo)苗木質(zhì)量指數(shù)表示苗木個體大小,分析了生物量分配與個體大小間的關(guān)系,結(jié)果表明,生物量分配與個體大小間關(guān)系顯著(p<0.05),表明生物量分配隨個體大小發(fā)生變化,即生物量分配受個體大小的影響,在一定程度上體現(xiàn)了生物量分配的異速生長理論,類似研究也有報道,即苗木生物量分配存在大小依賴性[6,34]。其中地上部分與根比和苗木質(zhì)量指數(shù)、地徑間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明苗木較小時地上部分的分配相對增加。進一步分析揭示葉莖比、葉根比、葉與非光合器官和苗木個體大小間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,且基本達到極顯著水平(p<0.01),擬合的冪函數(shù)曲線方程也表明苗木較小時,生物量傾向于地上部分尤其向葉的分配,即個體較少時,傾向于葉的分配,體現(xiàn)生物量的最優(yōu)分配理論[4]。

4) 在苗木相同個體大小的情況下,生物量分配也具有較大的變異性。因此,很難用統(tǒng)一模式分析生物量分配特征,這可能與生物量分配受多種因素的影響有關(guān)。如,孟歡歡等[6]研究表明,草本植物層片根冠比與栽植密度間呈線性正相關(guān)關(guān)系,而去除層片內(nèi)的類短命植物囊果苔草后,根冠比與栽植密度間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；孫迎濤等[2]研究表明,不同沙漠化程度(潛在、輕度、中度、重度)下油蒿個體的生長及生物量分配格局不同,會隨著沙漠化程度的加劇發(fā)生調(diào)整與權(quán)衡,由以營養(yǎng)生長為主向生殖生長為主發(fā)生轉(zhuǎn)變。這些研究也進一步證實苗木生物量分配會受到外界環(huán)境及個體發(fā)育的影響,并呈現(xiàn)明顯的可塑性,在一定程度上反映資源分配的保守性與可塑性的權(quán)衡[3],植物通過改變個體的形態(tài)特征以及調(diào)整構(gòu)件間生物量分配適應(yīng)不同環(huán)境[5]。生物量分配的2種理論即最優(yōu)分配理論和異速生長理論可以相互補充[34],以更加全面地解釋植物生物量分配特征。當(dāng)然,這種關(guān)系是會隨苗木生長發(fā)育階段或環(huán)境條件改變而發(fā)生變化,值得進一步研究。