謝婧妍，賀曉慧，2，3，朱麗，郝瑞敏

(1.包頭師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014030；2.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000； 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

氣候變化影響全球陸面生態(tài)系統(tǒng)，使物種空間格局、分布范圍及生長(zhǎng)趨勢(shì)在一定程度上產(chǎn)生變化[1]。據(jù)IPCC第五次評(píng)估報(bào)告可知，未來(lái)溫室氣體排放持續(xù)增加，全球面臨氣候逐步變暖趨勢(shì)，地表平均溫度處于高位，極端天氣事件頻繁發(fā)生，對(duì)人類生活及物種生長(zhǎng)分布產(chǎn)生顯著影響，因此，氣候變化下物種的生境變化已成為研究熱點(diǎn)[2]。研究顯示，隨著氣候變暖，植物和動(dòng)物有向高緯度和高海拔遷移的趨勢(shì)[3，4]，但物種在未來(lái)氣候情景下是呈縮減還是增加趨勢(shì)則因物種不同存在差異[3-6]。

沙棘(Hippophaerhamnoides)為胡頹子科(Elaeagnaceae)沙棘屬落葉灌木或小喬木。沙棘是集營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值于一體的多用途樹(shù)種，被譽(yù)為“神奇的保健植物”和“水土保持的先鋒植物”，已引起眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注[7]。廉永善等將沙棘屬植物分為6個(gè)種12個(gè)亞種，其中中國(guó)有6個(gè)種8個(gè)亞種分布，是世界上沙棘種質(zhì)資源最豐富的國(guó)家[8]。云南沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.yunnanensis)，又名大沙棘，葉互生，基部最寬，是中國(guó)所有沙棘種中分布最南的種類，集中分布于中國(guó)西藏、四川、云南、青海等地交界的狹長(zhǎng)地帶，分布范圍狹小[9，10]。云南沙棘作為中國(guó)特有類群和原始類群，且與中國(guó)沙棘亞種極為相近，眾多學(xué)者對(duì)資源分布、生長(zhǎng)發(fā)育、遺傳多樣性等展開(kāi)了研究[9，10]，但對(duì)氣候變化下云南沙棘的地理分布關(guān)注較少。而云南沙棘由于其藥食同源的價(jià)值，其野生資源正在受到嚴(yán)重破壞，且對(duì)氣候變化較敏感。因此，明確影響云南沙棘地理分布的限制氣候因子，弄清未來(lái)氣候變化下云南沙棘的變化趨勢(shì)對(duì)該物種的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、引種馴化、人工繁育和栽培、保護(hù)策略的制定都具有非常重要的意義。

物種分布模型(Species distribution model，SDM)利用物種種群分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)和環(huán)境變量，通過(guò)存在概率反映物種的潛在地理分布。其中MaxEnt模型適用性較強(qiáng)，可在種群分布點(diǎn)有限的情況下精確地對(duì)其地理分布進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)[11-13]。因此，本文選用MaxEnt模型和ArcGIS10.6軟件，利用云南沙棘78個(gè)種群分布點(diǎn)和22個(gè)環(huán)境變量，探究影響云南沙棘潛在地理分布的主導(dǎo)變量，探討未來(lái)氣候變化下云南沙棘的適宜生境范圍的變化和趨勢(shì)，為云南沙棘的野生資源保護(hù)、資源合理利用及宜林地選擇等提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

云南沙棘種群分布數(shù)據(jù)通過(guò)以下4種途徑獲?。?1)通過(guò)訪問(wèn)中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH，http://www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF，http://www.gbif.org)和中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源平臺(tái)(NSII，http://nsii.org.cn/2017/home.php)等數(shù)據(jù)庫(kù)平臺(tái)獲??；(2)通過(guò)訪問(wèn)中國(guó)知網(wǎng)(CNKI，https://kns.cnki.net/kns8/defaultresult/index)查找有關(guān)云南沙棘的文獻(xiàn)并從中獲取點(diǎn)位信息[10，11，14]。為確保模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，本次研究將獲取的點(diǎn)位數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，剔除2000年前、重復(fù)的無(wú)效點(diǎn)位，最終確定78個(gè)云南沙棘點(diǎn)位數(shù)據(jù)參與建模，見(jiàn)圖1。

圖1 云南沙棘種群分布點(diǎn)

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

本研究選取19個(gè)生物氣候因子和3個(gè)地形因子作為參與建模的環(huán)境變量。研究時(shí)段為當(dāng)前、2041—2060年(2050S)和2061—2080年(2070S)。通過(guò)訪問(wèn)世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WORLD-CLIMversion1.4，http://www.worldclim.org)下載當(dāng)前與未來(lái)2050S(2041—2060)和2070S(2061—2080)3種氣候情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)的19個(gè)生物氣候因子(表1)。當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)為1960—1990年全球氣象點(diǎn)平均值的插值數(shù)據(jù)。地形因子中的高程數(shù)據(jù)從中國(guó)科學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院數(shù)據(jù)中(http://www.resdc.cn/)獲取，坡度與坡向數(shù)據(jù)通過(guò)ArcGIS10.6軟件從高程數(shù)據(jù)中獲取[13]?？臻g分辨率為30″。

表1 云南沙棘潛在地理分布評(píng)價(jià)所需的環(huán)境指標(biāo)

1.3 MaxEnt模型構(gòu)建及評(píng)價(jià)

利用MaxEnt3.3.3軟件，在78個(gè)云南沙棘種群分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)和22個(gè)環(huán)境變量的基礎(chǔ)上，對(duì)當(dāng)前和未來(lái)2050S和2070S的3種氣候情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)下云南沙棘的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。在建模過(guò)程中隨機(jī)選取25%的點(diǎn)位數(shù)據(jù)作為測(cè)試集、75%作為訓(xùn)練集[13]。受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve，ROC)下的AUC值(Areas under the receiver operating characteristic curves)為目前檢驗(yàn)物種分布模型使用最多的方法。本文采用AUC值對(duì)云南沙棘潛在地理分布預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行精度分析。AUC值為概率值，范圍在0～1，AUC值越高，表明模型預(yù)測(cè)精度越高[15]。本研究中訓(xùn)練集與測(cè)試集的AUC值分別為0.97與0.96，因此使用MaxEnt模型對(duì)云南沙棘的地理分布預(yù)測(cè)精度較高，結(jié)果可信。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響云南沙棘潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量

使用迭代算法對(duì)環(huán)境變量預(yù)測(cè)結(jié)果的貢獻(xiàn)率進(jìn)行數(shù)值計(jì)算[16]，結(jié)果見(jiàn)表2。影響云南沙棘地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量為：海拔(ASL)、年降水量(Bio12)、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)(Bio4)、等溫性(Bio3)、最冷季平均溫度(Bio11)、坡度(Slope)，其貢獻(xiàn)率分別為23.50%、20.20%、16.30%、15.均值面積相比20%、10.90%和6.50%。其中海拔、年降水量、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)貢獻(xiàn)率之和為60%，對(duì)云南沙棘地理分布影響最大。將以上環(huán)境變量分為3個(gè)組別：熱量相關(guān)組(溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、等溫性、最冷季平均溫度)、地形相關(guān)組(海拔、坡度)和水文相關(guān)組(年降水量)，貢獻(xiàn)率分別占42.40%、29.70%和20.20%，可知熱量與地形因子對(duì)云南沙棘的分布影響較為顯著。

表2 環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率

為了更直觀的觀測(cè)物種環(huán)境變量的變化趨勢(shì)，消除主導(dǎo)環(huán)境變量間的相互影響，將6個(gè)環(huán)境變量分別導(dǎo)入MATLAB模型中進(jìn)行運(yùn)算得到物種響應(yīng)曲線，即存在概率與其主導(dǎo)環(huán)境變量的關(guān)系，見(jiàn)圖2?？梢?jiàn)環(huán)境變量的最適閾值(存在概率>0.5)[16]，云南沙棘適宜分布為海拔2 000～4 200 m、坡度10.70～33.41°，其中海拔3 685 m、坡度33.41°為最佳生境區(qū)；年降水量600～1 140 mm、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)45～63、等溫性0.42～0.49、最冷季平均溫度-5.20～5.70 ℃的區(qū)域?yàn)樵颇仙臣m宜生態(tài)位；而年降水量在750 mm左右、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)在51.60左右、等溫性在0.45左右、最冷季平均溫度在0.48 ℃左右為云南沙棘適生區(qū)的概率最大區(qū)。

圖2 環(huán)境變量響應(yīng)曲線

2.2 當(dāng)前氣候條件下云南沙棘的分布特征

本研究將云南沙棘的生境類型劃分為不適宜生境[0,0.3)、低適宜生境[0.3,0.5)、適宜生境[0.5,0.7)和高適宜生境[0.7～1]四類，并對(duì)各生境的面積及面積占比進(jìn)行計(jì)算。

由表3和圖3可知，在當(dāng)前氣候情景下，云南沙棘不適宜生境面積為906.46×104km2，占全國(guó)面積的94.10%，低適宜生境面積為26.95×104km2，占全國(guó)面積的2.70%，適宜生境面積為23.97×104km2，占全國(guó)面積的2.49%，高適宜生境面積為5.88×104km2，占全國(guó)面積的0.61%。云南沙棘的適宜生境與高適宜生境集中分布在橫斷山脈地區(qū)，即西藏自治區(qū)林芝縣、澤當(dāng)、昌都市，四川省雅江縣、康定縣、金川縣、馬爾康縣、西昌縣、綿陽(yáng)市，云南省昭通市、中甸縣、麗江納西族自治縣、怒江傈僳族自治州及甘肅省成縣等。

表3 云南沙棘適宜生境面積及其占比

圖3 當(dāng)前氣候情景云南沙棘潛在地理分布

2.3 未來(lái)不同氣候情景下云南沙棘的潛在地理分布

由表4可見(jiàn)，2050S三種不同氣候情景下，RCP2.6的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計(jì)69.72×104km2，占全國(guó)總面積的7.24%；RCP4.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計(jì)70.53×104km2，占全國(guó)面積的7.32%；RCP8.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計(jì)67.29×104km2，占全國(guó)總面積的6.99%。2070S三種氣候情景下，RCP2.6的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積合計(jì)為66.59×104km2，占全國(guó)總面積6.91%；RCP4.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計(jì)66.68×104km2，占全國(guó)面積的6.92%；RCP8.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計(jì)86.61×104km2，占全國(guó)總面積的8.99%。

表4 不同時(shí)期云南沙棘地理分布變化

由表5可知，在2070S時(shí)云南沙棘的適宜植生境均值較當(dāng)前氣候情景下適宜生境增長(zhǎng)16.47×104km2，占比增長(zhǎng)1.72%，且在RCP8.5情景下適宜種植生境變化顯著。綜上所述，發(fā)現(xiàn)在2050S和2070S中RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5氣候情景下云南沙棘的適宜種植生境整體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，且在2050S時(shí)期RCP4.5和2070S時(shí)期RCP8.5情景下變化最為顯著，由此可以得出，云南沙棘的適宜種植生境在中高等溫室氣體排放情景下最為敏感，并隨著溫室氣體排放情景的增長(zhǎng)，其適宜種植生境面積不斷增加。在2050S年RCP4.5情景下云南沙棘在西藏自治區(qū)昌都市、山南市，四川省阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州，甘肅省定西市、隴南市及甘南藏族自治州等地的不適宜生境開(kāi)始轉(zhuǎn)換為低適宜與適宜生境。2070S年RCP8.5情景下云南沙棘在西藏自治區(qū)林芝市、山南市、拉薩市，云南省怒江傈僳族自治州、麗江市、曲靖市，貴州省六盤(pán)水市，四川省涼山彝族自治州及阿壩藏族羌族自治州等地的不適宜生境開(kāi)始轉(zhuǎn)換為低適宜生境(圖4)。

表5 不同氣候情景云南沙棘適宜種植生境及變化

圖4 不同氣候變化情景下云南沙棘適宜生境分布

3 討論

影響云南沙棘地理分布的主導(dǎo)變量依次是海拔、年降水量、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、等溫性、最冷季平均溫度和坡度，云南沙棘主要分布于海拔2 000～4 200 m且降水充沛地區(qū)(600～1 140 mm)的溝谷灘地、山坡、山腳及山腳疏林，溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、等溫性和最冷季平均溫度均對(duì)云南沙棘的地理分布產(chǎn)生深刻影響。眾多學(xué)者的研究也表明海拔、年降水量、溫度是影響云南沙棘生長(zhǎng)分布的主要環(huán)境變量[17]。云南沙棘雖具有耐旱(大氣干旱)特性[8]，卻也是一類喜水性植物[8]，因此對(duì)水、熱和光等條件具有一定需求。另外，因其喜水特性，使其對(duì)土壤水分條件和土壤養(yǎng)分條件的需求也極高[17]。據(jù)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南沙棘適合生長(zhǎng)的土壤類型主要有暗棕壤土類、草甸土亞類和草甸沼澤土亞類，其中暗棕壤土類土壤理化性質(zhì)、肥沃程度、濕潤(rùn)至潮濕和排水性特征最好，更有利于云南沙棘的生長(zhǎng)發(fā)育[15]。本文在研究過(guò)程中未考慮土壤相關(guān)的環(huán)境變量，可能會(huì)造成云南沙棘潛在地理分布范圍和面積的擴(kuò)大，今后將進(jìn)一步增加土壤、水系及人為活動(dòng)等變量，以便更科學(xué)準(zhǔn)確地探討影響云南沙棘生長(zhǎng)的地理環(huán)境。

在當(dāng)前氣候情景下，云南沙棘的適宜生境和高適宜生境集中分布在我國(guó)西藏自治區(qū)林芝縣、澤當(dāng)、昌都市，四川省雅江縣、康定縣、金川縣、馬爾康縣、西昌縣、綿陽(yáng)市，云南省昭通市、中甸縣、麗江納西族自治縣、怒江傈僳族自治州及甘肅省成縣，這些地區(qū)主要位于橫斷山脈地區(qū)，多為濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候，降水充沛，日照充足，為云南沙棘提供了適宜生長(zhǎng)條件，這與陳雛文中對(duì)云南沙棘的描述相符[17]。劉珂等和梁玉蓮等的研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)部分地區(qū)將由濕潤(rùn)地區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榘霛駶?rùn)地區(qū)[18，19]，且在未來(lái)氣候變化下RCP2.6、RCP4.5及RCP8.5情景下氣候變化最為敏感地區(qū)是西藏南部，其中RCP4.5和RCP8.5情景下西南地區(qū)平均氣溫和降水呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，使得云南沙棘的適宜生境范圍擴(kuò)大，未來(lái)可向西南方向逐步擴(kuò)張，且隨著溫室氣體的排放，適宜生境面積有明顯增加。胡祖恒等對(duì)西南地區(qū)2025-2055年RCP4.5與RCP8.5兩種情境下的研究[20]，發(fā)現(xiàn)西藏地區(qū)東部與四川地區(qū)東部持續(xù)干期為最低值，而西藏地區(qū)的東南部、四川東部與橫斷山脈持續(xù)濕期最多，RCP4.5較RCP8.5降水量更為充沛，更適合云南沙棘的生長(zhǎng)生存，與本文中所得在2041—2060年RCP4.5情境下云南沙棘適宜生境面積增加相吻合。

4 結(jié)論

本文運(yùn)用最大熵模型(MaxEnt)，在78個(gè)云南沙棘種群分布點(diǎn)和22個(gè)環(huán)境變量的基礎(chǔ)上，對(duì)云南沙棘在不同氣候情景下的潛在地理分布進(jìn)行了模擬和預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示：MaxEnt模型在云南沙棘地理分布的模擬中具有較高精度，結(jié)果可信。海拔、年降水量、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、等溫性、最冷季平均溫度和坡度對(duì)云南沙棘的潛在地理分布影響顯著。云南沙棘的適宜生境和高適宜生境集中分布在我國(guó)西藏自治區(qū)林芝縣、澤當(dāng)、昌都市，四川省雅江縣、康定縣、金川縣、馬爾康縣、西昌縣、綿陽(yáng)市，云南省昭通市、中甸縣、麗江納西族自治縣、怒江傈僳族自治州及甘肅省成縣。在2050S和2070S的3種不同氣候情景下，云南沙棘適宜生境面積整體呈增加趨勢(shì)，且2070S比2050S變化較顯著，并有向西南方向遷移的趨勢(shì)。云南沙棘作為一種經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益極高的物種應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)。本研究可以為云南沙棘的進(jìn)一步擴(kuò)大種植、合理管理、宜林地選擇等方面奠定理論基礎(chǔ)，對(duì)改善高寒山區(qū)的經(jīng)濟(jì)面貌及生態(tài)條件具有重要意義。