趙赫然，趙鵬，姜生秀，安富博，何芳蘭

(1.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，甘肅 武威 733000；3.甘肅省臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，甘肅 張掖 734200)

植被群落是指特定的時(shí)空范圍內(nèi)由共存物種相互競爭、協(xié)同進(jìn)化并且與環(huán)境相互作用而形成的復(fù)雜生態(tài)結(jié)構(gòu)，是不同物種對(duì)共同生境適應(yīng)的結(jié)果[1-3]。群落中植物空間分布在受到環(huán)境影響的同時(shí)，也受到物種之間的相互作用影響，決定了植被群落的物種多樣性[4]。植物群落的種間關(guān)系是植物種群之間的相互關(guān)系，影響植物群落的發(fā)展和變化，是認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)及分類的重要基礎(chǔ)[5]。植物種間聯(lián)結(jié)指由于生境的差異引起的不同植物種在空間分布上的相關(guān)性。相同環(huán)境條件下，種間正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了相互作用的存在對(duì)一方或雙方是有利的，如互惠共生。負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種間的排斥性，如競爭[6]。生態(tài)位是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中的熱點(diǎn)問題之一[7]，是特定尺度下物種在特定生態(tài)環(huán)境中的職能地位，同時(shí)也體現(xiàn)了環(huán)境對(duì)物種的影響及其相互作用[8]，能定量反映物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系[9]。生態(tài)位寬度是種群動(dòng)態(tài)的間接測(cè)度，能夠較好地解釋群落演替過程種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力[10]、群落組成及物種共存等問題[11]，已成為描述植物群落內(nèi)物種間競爭-互利相互作用關(guān)系的重要方法。

綠洲荒漠過渡帶是綠洲與荒漠生態(tài)系統(tǒng)的連接、緩沖地帶[12]，也是保護(hù)綠洲的重要生態(tài)屏障[13]，該類區(qū)域生態(tài)脆弱，系發(fā)生荒漠化的普遍區(qū)域[14]。同時(shí)，綠洲荒漠過渡帶作為綠洲生態(tài)系統(tǒng)的組成部分[15]，更是荒漠區(qū)鄉(xiāng)土物種重要的保存地。民勤綠洲荒漠過渡帶位于石羊河下游，是騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠與民勤綠洲的交匯地帶，該區(qū)域固沙植被的退化與群落演替直接影響著綠洲的生態(tài)安全。荒漠植物群落的空間分異規(guī)律是退化固沙植被科學(xué)恢復(fù)的重要前提。因此，本文通過設(shè)立樣地，野外調(diào)查綠洲荒漠過渡帶固沙植被群落空間分布，運(yùn)用種間關(guān)聯(lián)與生態(tài)位理論方法，分析不同區(qū)域固沙植被群落物種組成、生活型譜及多樣性的變化特征，揭示固沙植被群落結(jié)構(gòu)組成、種間關(guān)系及生態(tài)位的空間分異規(guī)律，旨在為內(nèi)陸河下游綠洲邊緣退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

民勤綠洲荒漠過渡帶屬溫帶大陸性荒漠氣候[16]，多年日平均氣溫7.6 ℃，多年平均降水量為115.41 mm，≥10 ℃年積溫為3 036.4 ℃，年平均蒸發(fā)量為2 664 mm，主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，年平均風(fēng)速2.5 ms-1，年平均沙塵暴日數(shù)25.6 d。土壤為灰棕漠土。天然分布植物種主要有白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙拐棗(Calligonummongolicum) 、紅砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)等灌木，沙蒿(Artemisiaarenaria)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等多年生草本，沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、五星蒿(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)、碟果蟲實(shí)(Corispermumpatelliforme)等1年生草本。綠洲外圍防風(fēng)固沙林樹種為梭梭(Haloxyeonammodendron)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、花棒(C.scoparium)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2016年8月，采用植被群落樣帶與樣地相結(jié)合調(diào)查方法，根據(jù)區(qū)域生態(tài)地理和水熱條件，從民勤紅崖山水庫至青土湖，在巴丹吉林沙漠東南緣的民勤壩區(qū)(地下水位10.08～25.67 m，平均地下水位20.26 m)、泉山區(qū)(地下水位17.21～24.82 m，平均地下水位20.86 m)、湖區(qū)(地下水位4.09～18.23 m，平均地下水位9.75 m)沿綠洲-荒漠梯度共設(shè)置9條樣帶。每條樣帶上間隔500 m設(shè)置1個(gè)100 m×100 m樣地，每個(gè)樣地平行設(shè)置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣地3個(gè)，同時(shí)在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查記錄樣方內(nèi)植物種類、個(gè)體數(shù)、蓋度、高度。用GPS記錄樣地經(jīng)緯度、海拔。

2.2 數(shù)據(jù)分析與處理

2.2.1 重要值計(jì)算 在統(tǒng)計(jì)各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎(chǔ)上，計(jì)算物種重要值：

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻率+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/4

(1)

2.2.2 群落相似性 Sorensen相似性指數(shù)表示群落之間的相似性，計(jì)算公式如下：

(2)

式中：A、B分別為甲乙兩地植物種數(shù)；C為兩樣地共用植物種數(shù)。

2.2.3 多樣性指數(shù)

豐富度指數(shù)[17，18](R)：

R=S

(3)

Shannon-Weiner[17，18]多樣性指數(shù)(H′):

(4)

Pielou均勻度指數(shù)[17，18](Jsw):

(5)

Simpson[17，18]優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D):

(6)

式中：S是指各樣地之中的物種數(shù)，i=1…S，Pi為樣方第i種物種的重要值，S為樣地的物種數(shù)。

Cody指數(shù)(βc)：

(7)

式中：g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目。

2.2.4 聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) 固沙植物種間的總體相關(guān)性采用方差比率法(VR)[19]計(jì)算 ，計(jì)算公式如下：

(8)

(9)

(10)

W=VR×N

(11)

2.2.5 生態(tài)位寬度

采用Levins[20]提出經(jīng)修正的公式計(jì)算生態(tài)位寬度(Bi)：

(12)

式中：Bi為第i物種的生態(tài)位寬度；Pij為物種i在給定點(diǎn)j中的占比；r為采樣點(diǎn)。

2.2.6 生活型劃分 參考《中國植被》[21]進(jìn)行劃分。

2.2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用 Excel 2016 和統(tǒng)計(jì)分析軟件 R(Version4.03 for Windows)的“spaa”程序包進(jìn)行計(jì)算和作圖分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被物種組成如表1所示：壩區(qū)共有植物種20種，優(yōu)勢(shì)灌木植物種有沙拐棗、梭梭、白刺，多年生草本植物有沙蒿、蘆葦、黃花磯松，1年生草本植物有沙米、五星蒿、豬毛菜；泉山區(qū)共有植物種21種，優(yōu)勢(shì)灌木植物種包括白刺、梭梭、檉柳，多年生草本植物有沙蒿、沙生針茅、蘆葦，1年生草本植物有五星蒿、豬毛菜、沙米；湖區(qū)共有植物種24種，優(yōu)勢(shì)灌木植物有白刺、梭梭、鹽爪爪，多年生草本植物有蘆葦、黃花磯松、戈壁駝蹄瓣，1年生草本植物有豬毛菜、沙米、鹽生草。根據(jù)植物種累計(jì)重要值，壩區(qū)固沙植被群落可命名為沙拐棗-沙蒿-沙米群叢，具有超旱生特征，人工梭梭栽植時(shí)間早、面積較大。泉山區(qū)固沙植被群落可命名為白刺-沙蒿-五星蒿群叢，主要以沙堆天然灌叢為主，含礫質(zhì)戈壁植物成分。湖區(qū)固沙植被群落可命名為白刺-蘆葦-豬毛菜群叢，以濕生耐鹽堿植物種為主。

表1 民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被物種組成

3.2 生活型組成

不同區(qū)域綠洲荒漠過渡帶固沙植被群落生活型組成如圖1。總物種數(shù)，湖區(qū)(24)>泉山區(qū)(21)>壩區(qū)(20)。灌木，泉山區(qū)最多，為8種；壩區(qū)和湖區(qū)均為7種。多年生草本，湖區(qū)最多，為9種，泉山區(qū)6種，壩區(qū)5種。1年生草本植物，湖區(qū)、壩區(qū)均為8種，泉山區(qū)7種。

圖1 不同空間分布固沙植被生活型組成比較

3.3 物種多樣性

Margalef指數(shù)是用來描述一個(gè)群落多樣性的統(tǒng)計(jì)量。由圖2可知，在綠洲荒漠梯度上，壩區(qū)、泉山區(qū)物種豐富度Margalef指數(shù)在波動(dòng)變化之后減小，湖區(qū)呈增大的趨勢(shì)。多樣性Shannon-Wiener指數(shù)來源于信息理論，群落中生物種類增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，即H′值愈大，群落所含的信息量愈大。Shannon-Wiener指數(shù)壩區(qū)一直增大，湖區(qū)和泉山區(qū)波動(dòng)后減小。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Simpson index)描述從一個(gè)群落種連續(xù)2次抽樣所得到的個(gè)體數(shù)屬于同一種的概率。均勻度Pielou指數(shù)指一個(gè)群落或環(huán)境中的全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況。物種均勻度是對(duì)不同物種在數(shù)量上接近程度的衡量。3個(gè)區(qū)域Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)水平波動(dòng)。壩區(qū)物種結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度最高，植物種分布均勻；泉山區(qū)植被群落抗干擾能力較強(qiáng)。Sorensen指數(shù)反映群落或樣方間物種的相似性。Sorensen指數(shù)泉山區(qū)>壩區(qū)>湖區(qū)，反映泉山區(qū)群落物種組成相似性較高。Cody指數(shù)則反映樣方物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率。壩區(qū)、泉山區(qū)Cody指數(shù)在3 km處出現(xiàn)2個(gè)峰值，為物種更替速率相對(duì)較快的過渡地帶。

圖2 固沙植被群落物種多樣性指數(shù)的空間變化

3.4 種間總體關(guān)聯(lián)

表2 不同空間分布物種的總體關(guān)聯(lián)性

3.5 生態(tài)位寬度

由表3可知，同一物種在相同資源條件下的生態(tài)位寬度均存在顯著差異。壩區(qū)，生態(tài)位寬度較高的植物種有沙拐棗、梭梭、沙米、豬毛菜、白刺，生態(tài)位寬度較低的物種有紅砂、檉柳、蟲實(shí)。泉山區(qū)，生態(tài)位寬度較大的植物種有白刺、梭梭、鹽生草、五星蒿，較低的植物種有黑果枸杞、鹽爪爪、蘆葦。湖區(qū)生態(tài)位寬度較大的植物種有白刺、蘆葦、梭梭、豬毛菜，較小的植物種有紅砂、畫眉草。不同區(qū)域同一植物種的生態(tài)位差異也存在顯著差異。梭梭的生態(tài)位寬度壩區(qū)最大，其次為湖區(qū)，泉山區(qū)最小。白刺的生態(tài)位寬度湖區(qū)最大，其次為泉山區(qū)，壩區(qū)最小。沙蒿的生態(tài)位寬度泉山區(qū)最大，壩區(qū)次之，湖區(qū)最小。紅砂的生態(tài)位寬度泉山區(qū)最大，壩區(qū)次之，湖區(qū)最小。

表3 研究區(qū)17個(gè)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

植物群落內(nèi)物種間的相互關(guān)系是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題[22]，主要包括不同物種對(duì)群落中有限資源的競爭關(guān)系和不同種群間的穩(wěn)定共存關(guān)系[23]，而這種關(guān)系主要通過物種在群落中的生態(tài)位及物種間的聯(lián)結(jié)來體現(xiàn)[17，24]。植物群落物種間的相互關(guān)系在群落物種組成、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定及功能發(fā)揮等方面起著重要作用[25，26]。通常情況下，群落中物種間的正聯(lián)結(jié)表明處于同一空間物種間的相互作用對(duì)一方或雙方有利，反映了物種對(duì)資源利用的相似性[27]。相反，負(fù)聯(lián)結(jié)則表明處于同一空間物種間的相互作用對(duì)一方或雙方都不利，反映了物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的異質(zhì)性[28，29]。綜上可知，壩區(qū)生境土壤水肥條件較差，但固沙植被總體上呈正關(guān)聯(lián)，反映了旱生植物對(duì)生境土壤水肥條件需求的相似性。泉山區(qū)、湖區(qū)生境土壤水肥條件較好，固沙植物種間體現(xiàn)了負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系，反映了植物種對(duì)環(huán)境條件的差異化需求，這與王新源等[3]研究結(jié)果一致。生態(tài)位反映了群落中各物種對(duì)資源的需求狀況及其所處群落的穩(wěn)定程度[30]。同一生境資源分布的時(shí)空異質(zhì)性會(huì)導(dǎo)致物種生態(tài)位逐漸分化，從而引起植被空間分布的差異。本研究中泉山區(qū)和湖區(qū)生態(tài)位寬度最大的植物種相同，而與壩區(qū)植物種不同，反映了壩區(qū)與泉山區(qū)、湖區(qū)由于生境的不同，導(dǎo)致固沙植被的空間分布差異，這與多數(shù)生態(tài)位[31，32]研究的結(jié)果一致。

4.2 結(jié)論

民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被群落組成的空間差異較大。壩區(qū)共有植物種20種，包括7種灌木、8種1年生植物、5種多年生植物，具有超旱生特征。泉山區(qū)共有植物種21種，包括8種灌木、7種1年生植物、6種多年生植物，以沙堆天然灌叢為主。湖區(qū)共有植物種24種，包括7種灌木、8種1年生植物、9種多年生植物，以濕生耐鹽堿植物種為主。3個(gè)區(qū)域植被群落都處在高度演替的階段。

在綠洲荒漠梯度上，壩區(qū)群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度最高。泉山區(qū)群落物種組成相似性較高。壩區(qū)、泉山區(qū)綠洲邊緣3 km處為物種更替速率相對(duì)較快的過渡地帶。壩區(qū)植物種總體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)的關(guān)系，泉山區(qū)和湖區(qū)植物種總體上呈現(xiàn)不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。3個(gè)區(qū)域種間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)。生態(tài)位寬度最大的植物種壩區(qū)為沙拐棗，泉山區(qū)、湖區(qū)均為白刺。