5個竹種葉片葉綠素?zé)晒馓匦苑治?/h1>
2023-01-14 08:21:26周美才豐華新王艷琴劉遠(yuǎn)生
世界竹藤通訊 2022年6期
周美才 李 彬 豐華新 王艷琴 劉遠(yuǎn)生*
(1 江西省安?？h明月山林場 江西安福 343200；2 江西省吉安市青原區(qū)林業(yè)事業(yè)發(fā)展服務(wù)中心 江西吉安 343009)
植物的光合作用與葉綠素?zé)晒饷芮邢嚓P(guān)，通過測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)不僅能反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，而且有助于認(rèn)識與電子傳遞、質(zhì)子梯度建立及三磷酸腺苷(ATP)合成和CO2固定等相關(guān)的過程，進一步揭示植物生長與環(huán)境條件的適應(yīng)情況[1-2]。葉綠素?zé)晒馓匦砸呀?jīng)在植物光合作用、抗性生理、環(huán)境響應(yīng)等多個生理層面得到了廣泛應(yīng)用，是植物生長發(fā)育的重要參數(shù)指標(biāo)[3-7]。不同植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有很大差異，即使是在同一科、屬內(nèi)也會有很大差異，這已在觀賞竹類[8]、藤本植物[9]、剛竹屬植物[10]和含笑[11]等多種植物類型中得到證實。中國是世界竹類資源最豐富的國家，分布有38屬500多個竹種[12]。目前，在竹子光合特性[13]、逆境抗性[14]、竹材加工利用[15-16]等方面有較多的研究，但尚有許多竹種的葉綠素?zé)晒馓匦晕幢魂P(guān)注。本研究測定了安吉金竹(Phyllostachysparvifolia)、白哺雞竹(P.dulcis)、斑竹(P.bambusoides)、茶稈竹(Pseudosasaamabilis)和鵝毛竹(Shibataeachinensis)等5個竹種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并分析其差異，探究不同竹種生長適應(yīng)性與葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的關(guān)系，為5個竹種推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。
1 試驗地自然概況
試驗地位于江西省南昌市江西省林業(yè)科學(xué)院竹種園內(nèi)，地處東經(jīng)115°82′、北緯28°72′，屬亞熱帶溫潤型季風(fēng)氣候。試驗區(qū)全年平均氣溫16～23 ℃，極端最低溫度-7 ℃，極端最高溫度39 ℃；年平均降水量1 600～1 700 mm，年內(nèi)降水分布不均，夏秋多、冬春少，總體表現(xiàn)為氣候溫和、雨量充沛、四季分明、無霜期長的特點。立地條件為丘陵紅壤土，海拔50 m。
2 材料與方法
2.1 試驗材料
研究選取的5個竹種為：安吉金竹(Phyllostachysparvifolia)、白哺雞竹(P.dulcis)、斑竹(P.bambusoides)、茶稈竹(Pseudosasaamabilis)、鵝毛竹(Shibataeachinensis)。
2.2 研究方法
于8月初選擇天氣晴朗的上午8∶00-11∶00進行測定。每個竹種選擇生長健康、生命力旺盛的2～3年生植株，取植株中上部當(dāng)年生新枝頂端第3片完全展開葉為測量對象。將葉剪下放入濕紗布內(nèi)并置避光暗處理30 min，然后用便攜式PAM-2100葉綠素?zé)晒鈨x測定這5個竹種的離體葉片初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv=Fm-Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSII實際光合效率Y(II)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、通過PSⅡ的相對電子傳遞速率(rETR)等參數(shù)。各項葉片熒光參數(shù)均重復(fù)測量10次。使用SPSS17.0進行統(tǒng)計學(xué)分析，Orgin 8.0軟件制圖。
3 結(jié)果與分析
3.1 不同竹種的光誘導(dǎo)曲線比較
取安吉金竹、白哺雞竹、斑竹、茶稈竹、鵝毛竹等竹子的離體葉片，經(jīng)過暗適應(yīng)30 min后，打開PAM-2100葉綠素?zé)晒鈨x的光化光[580 μmol/(m2·s)]，分別測定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，獲得PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率Y(Ⅱ)、光化學(xué)淬滅qP、非光化學(xué)淬滅NPQ和相對電子傳遞速率rETR隨時間的變化情況(圖1)。分析可知，5個竹種離體葉片暗適應(yīng)后光化光均能誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?，Y(Ⅱ)、qP和rETR均表現(xiàn)出逐漸升高并趨向平穩(wěn)的變化趨勢。光化光開始時5個竹種的NPQ均較弱，然后逐漸升高，其中安吉金竹葉片的NPQ表現(xiàn)出上升，然后下降再上升到最高值并達到穩(wěn)態(tài)的過程，而白哺雞竹、斑竹、茶稈竹和鵝毛竹的葉片則表現(xiàn)出逐漸升高并趨于穩(wěn)定的變化趨勢。
3.2 不同竹種葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較
由表1可知，5個竹種的Fv/Fm值為0.767～0.788，表明這5個竹種的生長均受到不同程度的影響，導(dǎo)致Fv/Fm值偏小低于正常值(0.800)。其中，安吉金竹的Fv/Fm值最大(0.788)，其次是斑竹(0.776)、白哺雞竹(0.775)、鵝毛竹(0.773)，而茶稈竹的最低(0.767)。qP是反映葉綠素PSⅡ所捕獲光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率，數(shù)值越大表示PSⅡ反應(yīng)中心越開放。由表1可知，5個竹種的qP值差異很大，其中，白哺雞竹的最大(0.562)，其次是鵝毛竹(0.555)、安吉金竹(0.501)、斑竹(0.477)，而茶稈竹最低(0.410)。白哺雞竹、鵝毛竹、安吉金竹、斑竹的qP值較茶稈竹分別高137.07%、135.37%、122.20%和116.34%，表明這4種竹較茶稈竹有更高的光合電子傳遞能力，更有利于植物固碳能力的提高，保持機體旺盛生長。NPQ值反映的是PSⅡ吸收光能以熱耗散形式散發(fā)的那一部分能量，NPQ對植物防御光抑制起著保護作用。從表1可知，茶稈竹的NPQ值最大(0.793)，其次是安吉金竹(0.699)、斑竹(0.619)、白哺雞竹(0.584)，而鵝毛竹最低(0.566)，表明茶稈竹通過熱散耗的方式損失較多能量；反之相對來說，鵝毛竹、白哺雞竹、斑竹、安吉金竹能把更多捕獲的光能進行利用。Y(II)表示的是PSⅡ反應(yīng)中心的實際光合效率，意味著Y(II)值越大，PSⅡ反應(yīng)中心將吸收的光量子的相應(yīng)比例轉(zhuǎn)化為能量。從表1可知，白哺雞竹的Y(II)值(0.287)最大，其次是鵝毛竹(0.284)、安吉金竹(0.250)、斑竹(0.239)，而茶稈竹最低(0.183)，表明白哺雞竹將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為能量的效率相對較高，而鵝毛竹、安吉金竹、斑竹和茶稈竹就相對效率低一些。分析5個竹種的rETR值表明(表1)，白哺雞竹的最大(69.996)，其次是鵝毛竹(69.304)、安吉金竹(60.894)、斑竹(58.383)，而茶稈竹最低(44.560)，變化與其Y(II)一致。rETR反映的是植物葉綠素在實際光強下的表觀光合電子傳遞速率，是反映光合效率的一個指標(biāo)，表明白哺雞竹相較于其他4個竹種有更快的光合作用速率。
表1 不同竹種葉綠素?zé)晒鈪?shù)Tab.1 Chlorophyll fluorescence parameters of different bamboo species
3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
對5個竹種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)進行相關(guān)性分析。結(jié)果表明(表2)，F(xiàn)v/Fm與Y(II)、NPQ、qP、rETR之間沒有顯著相關(guān)性；Y(II)與NPQ有顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.917)，與qP、rETR有極顯著正相關(guān)(r= 0.995和1.000)；而NPQ與qP、rETR也有顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.892和-0.920)；qP與rETR相關(guān)性也達到極顯著正相關(guān)水平(r= 0.995)。說明5個竹種的PSⅡ最大光化學(xué)效率與PSII實際光合效率無相關(guān)性，植物實際光合效率在更大程度上與光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、通過PSⅡ的電子傳遞速率相關(guān)。
4 結(jié)論和討論
竹子是禾本科竹亞科的一類特殊的植物類群，約有1 642種，包括木本竹和草本竹，廣泛分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)，對維持物種多樣性及生態(tài)平衡發(fā)揮著重要作用，對人類的生產(chǎn)與生活產(chǎn)生了重要影響，尤其是木本竹在保障木材安全方面發(fā)揮著重要作用。木本竹子作為速生的生物質(zhì)材料，其開發(fā)利用倍受關(guān)注。光合作用為竹類植物的快速生長提供了能源，因此對竹子光合作用已有許多研究報道，其中對葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究成為輔助探討竹子適應(yīng)性的有效手段[10, 17-18]，但安吉金竹、白哺雞竹、斑竹、茶稈竹和鵝毛竹的研究尚鮮有報道。本研究比較了這5個竹種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，表現(xiàn)出明顯的差異，這可能是由基因型差異造成的，這與其他類型竹子[18]、濕地植物[19]、堅果[20]等植物中的研究結(jié)果一致。
Fv/Fm值是表示PSⅡ最大光化學(xué)效率的值，一般認(rèn)為在適合的生長條件下，同種植物具有相對穩(wěn)定的Fv/Fm值，大致為0.80～0.84。本研究中安吉金竹等5個竹種Fv/Fm值均小于0.800，說明其生長受到一定的脅迫，所處的生長環(huán)境可能不是其最適宜的生長環(huán)境。茶稈竹、安吉金竹有較高的非光化學(xué)淬滅系數(shù)值，但同時光化學(xué)淬滅能力較低，與毛竹、綠槽毛竹、龜甲竹的反應(yīng)相似[18]。一般認(rèn)為，這類植物在高光照脅迫條件下能夠避免強光照對植物光合作用系統(tǒng)的損傷，起到保護植物的作用。實際光合效率在更大程度上與光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、通過PSⅡ的電子傳遞速率相關(guān)，表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性，表明這些指標(biāo)之間可能存在生理或分子水平的內(nèi)在協(xié)調(diào)或拮抗功能。在這些竹種中，PSII實際光合效率與PSⅡ的電子傳遞速率都表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)，這與5個竹種的生長量表現(xiàn)情況是相符的，表明PSII實際光合效率與通過PSⅡ的電子傳遞速率能夠作為判斷竹類生長量的指標(biāo)。
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2 材料與方法
2.1 試驗材料
研究選取的5個竹種為：安吉金竹(Phyllostachysparvifolia)、白哺雞竹(P.dulcis)、斑竹(P.bambusoides)、茶稈竹(Pseudosasaamabilis)、鵝毛竹(Shibataeachinensis)。
2.2 研究方法
于8月初選擇天氣晴朗的上午8∶00-11∶00進行測定。每個竹種選擇生長健康、生命力旺盛的2～3年生植株，取植株中上部當(dāng)年生新枝頂端第3片完全展開葉為測量對象。將葉剪下放入濕紗布內(nèi)并置避光暗處理30 min，然后用便攜式PAM-2100葉綠素?zé)晒鈨x測定這5個竹種的離體葉片初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv=Fm-Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSII實際光合效率Y(II)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、通過PSⅡ的相對電子傳遞速率(rETR)等參數(shù)。各項葉片熒光參數(shù)均重復(fù)測量10次。使用SPSS17.0進行統(tǒng)計學(xué)分析，Orgin 8.0軟件制圖。
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3.2 不同竹種葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較
由表1可知，5個竹種的Fv/Fm值為0.767～0.788，表明這5個竹種的生長均受到不同程度的影響，導(dǎo)致Fv/Fm值偏小低于正常值(0.800)。其中，安吉金竹的Fv/Fm值最大(0.788)，其次是斑竹(0.776)、白哺雞竹(0.775)、鵝毛竹(0.773)，而茶稈竹的最低(0.767)。qP是反映葉綠素PSⅡ所捕獲光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率，數(shù)值越大表示PSⅡ反應(yīng)中心越開放。由表1可知，5個竹種的qP值差異很大，其中，白哺雞竹的最大(0.562)，其次是鵝毛竹(0.555)、安吉金竹(0.501)、斑竹(0.477)，而茶稈竹最低(0.410)。白哺雞竹、鵝毛竹、安吉金竹、斑竹的qP值較茶稈竹分別高137.07%、135.37%、122.20%和116.34%，表明這4種竹較茶稈竹有更高的光合電子傳遞能力，更有利于植物固碳能力的提高，保持機體旺盛生長。NPQ值反映的是PSⅡ吸收光能以熱耗散形式散發(fā)的那一部分能量，NPQ對植物防御光抑制起著保護作用。從表1可知，茶稈竹的NPQ值最大(0.793)，其次是安吉金竹(0.699)、斑竹(0.619)、白哺雞竹(0.584)，而鵝毛竹最低(0.566)，表明茶稈竹通過熱散耗的方式損失較多能量；反之相對來說，鵝毛竹、白哺雞竹、斑竹、安吉金竹能把更多捕獲的光能進行利用。Y(II)表示的是PSⅡ反應(yīng)中心的實際光合效率，意味著Y(II)值越大，PSⅡ反應(yīng)中心將吸收的光量子的相應(yīng)比例轉(zhuǎn)化為能量。從表1可知，白哺雞竹的Y(II)值(0.287)最大，其次是鵝毛竹(0.284)、安吉金竹(0.250)、斑竹(0.239)，而茶稈竹最低(0.183)，表明白哺雞竹將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為能量的效率相對較高，而鵝毛竹、安吉金竹、斑竹和茶稈竹就相對效率低一些。分析5個竹種的rETR值表明(表1)，白哺雞竹的最大(69.996)，其次是鵝毛竹(69.304)、安吉金竹(60.894)、斑竹(58.383)，而茶稈竹最低(44.560)，變化與其Y(II)一致。rETR反映的是植物葉綠素在實際光強下的表觀光合電子傳遞速率，是反映光合效率的一個指標(biāo)，表明白哺雞竹相較于其他4個竹種有更快的光合作用速率。
表1 不同竹種葉綠素?zé)晒鈪?shù)Tab.1 Chlorophyll fluorescence parameters of different bamboo species
3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析
對5個竹種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)進行相關(guān)性分析。結(jié)果表明(表2)，F(xiàn)v/Fm與Y(II)、NPQ、qP、rETR之間沒有顯著相關(guān)性；Y(II)與NPQ有顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.917)，與qP、rETR有極顯著正相關(guān)(r= 0.995和1.000)；而NPQ與qP、rETR也有顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.892和-0.920)；qP與rETR相關(guān)性也達到極顯著正相關(guān)水平(r= 0.995)。說明5個竹種的PSⅡ最大光化學(xué)效率與PSII實際光合效率無相關(guān)性，植物實際光合效率在更大程度上與光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、通過PSⅡ的電子傳遞速率相關(guān)。
4 結(jié)論和討論
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Fv/Fm值是表示PSⅡ最大光化學(xué)效率的值，一般認(rèn)為在適合的生長條件下，同種植物具有相對穩(wěn)定的Fv/Fm值，大致為0.80～0.84。本研究中安吉金竹等5個竹種Fv/Fm值均小于0.800，說明其生長受到一定的脅迫，所處的生長環(huán)境可能不是其最適宜的生長環(huán)境。茶稈竹、安吉金竹有較高的非光化學(xué)淬滅系數(shù)值，但同時光化學(xué)淬滅能力較低，與毛竹、綠槽毛竹、龜甲竹的反應(yīng)相似[18]。一般認(rèn)為，這類植物在高光照脅迫條件下能夠避免強光照對植物光合作用系統(tǒng)的損傷，起到保護植物的作用。實際光合效率在更大程度上與光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、通過PSⅡ的電子傳遞速率相關(guān)，表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性，表明這些指標(biāo)之間可能存在生理或分子水平的內(nèi)在協(xié)調(diào)或拮抗功能。在這些竹種中，PSII實際光合效率與PSⅡ的電子傳遞速率都表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)，這與5個竹種的生長量表現(xiàn)情況是相符的，表明PSII實際光合效率與通過PSⅡ的電子傳遞速率能夠作為判斷竹類生長量的指標(biāo)。
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