康紅旗,姜瑋莉,孫啟穎,周璇,孔靜雯,孫坡,劉彬彬,李清明3

不同波動(dòng)光對(duì)黃瓜幼苗光合和抗性生理特性的影響

康紅旗1,姜瑋莉1,孫啟穎1,周璇1,孔靜雯1,孫坡1,劉彬彬2*,李清明3*

1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 泰安 271018 2. 作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 泰安 271018 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院都市農(nóng)業(yè)研究所, 四川 成都 610218

本研究以‘津優(yōu)35號(hào)’黃瓜品種作為供試材料，在相同的日累積光量DLI(9.288 mol·m-2·d-1)和光周期(10 h·d-1)條件下設(shè)置穩(wěn)態(tài)光照(光強(qiáng)為258 μmol·m-2·s-1，CK)、移動(dòng)光照(光強(qiáng)在8分鐘的循環(huán)周期內(nèi)由80→460→80 μmol·m-2·s-1逐漸變化，由低到高和由高到低變化時(shí)間均為240 s，YD)和頻閃光照(光強(qiáng)在8分鐘的循環(huán)周期內(nèi)由80→460→80 μmol·m-2·s-1交替變化，低光強(qiáng)光照時(shí)間為130 s，高光強(qiáng)光照時(shí)間為220 s，PS) 3個(gè)光照處理，研究了波動(dòng)光對(duì)黃瓜幼苗光合和抗性生理特性。結(jié)果表明，不同波動(dòng)光處理均顯著降低最大電子傳遞速率(J)和凈光合速率，但對(duì)氣孔導(dǎo)度(G)、胞間CO2濃度(i)、蒸騰速率(T)、光呼吸速率(R)以及CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)沒(méi)有顯著影響。同時(shí)，波動(dòng)光均會(huì)明顯增加黃瓜幼苗丙二醛和H2O2含量，并提高超氧陰離子清除速率以及超氧化物酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAD)等抗氧化酶活性，頻閃光照比移動(dòng)光照處理下黃瓜幼苗抗逆性更高。綜上所述，波動(dòng)光雖然會(huì)降低黃瓜幼苗的凈光合速率，但會(huì)提高自身抗逆性，所以在黃瓜工廠化育苗中，應(yīng)全面客觀地理解波動(dòng)光的影響。

黃瓜; 光敏性; 抗性生理

自然環(huán)境中植物完全發(fā)育的葉片經(jīng)常受到光照強(qiáng)度波動(dòng)的影響，通過(guò)動(dòng)態(tài)適應(yīng)改變自身光合能力，這種動(dòng)態(tài)適應(yīng)在提高植物適應(yīng)性方面起著重要作用[1,2]。光照強(qiáng)度在較短時(shí)間內(nèi)由弱變強(qiáng)的變化使得光合機(jī)構(gòu)所接受的光能超過(guò)之前穩(wěn)定光合作用需要的能量，光系統(tǒng)I和Ⅱ之間的激發(fā)不平衡在高等植物類囊體膜中產(chǎn)生氧化還原信號(hào)，從而引起光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性變化[3]，比如損傷光系統(tǒng)II的DI蛋白[4]。這種電子傳遞的氧化還原信號(hào)是短期適應(yīng)和長(zhǎng)期適應(yīng)的重要調(diào)節(jié)器[5]，實(shí)現(xiàn)葉綠體和細(xì)胞核之間的信號(hào)交換，迅速改變其他區(qū)域的代謝途徑和抗氧化防御系統(tǒng)[3,6],如質(zhì)體醌氧化還原狀態(tài)、光合代謝產(chǎn)物、活性氧(ROS)、糖和激素，核基因表達(dá)的狀態(tài)變化[7,8]。已有研究表明，當(dāng)光量子吸收超過(guò)CO2固定的所需通量時(shí)，光合電子傳遞組分的氧化還原變化在改變?nèi)肷涔鈴?qiáng)度后立即發(fā)生[9]，首先電子傳遞鏈過(guò)度減少，來(lái)自兩個(gè)光系統(tǒng)過(guò)量的電子會(huì)“溢出”到氧氣中，從而產(chǎn)生ROS，最直接的包括單線態(tài)激發(fā)氧、超氧陰離子自由基、過(guò)氧化氫(H2O2)和羥基自由基[10]。Pospí?il(2011)的研究表明，強(qiáng)光脅迫觸發(fā)的H2O2等系統(tǒng)信號(hào)能通過(guò)逆行信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程產(chǎn)生超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶[11]，最終使葉片對(duì)后續(xù)脅迫抵抗能力增強(qiáng)[12]。

目前學(xué)者對(duì)波動(dòng)光的研究中，大部分研究為高光強(qiáng)的間歇性波動(dòng)，然而，自然環(huán)境中除多云天氣外，光照強(qiáng)度在從秒到天時(shí)間范圍內(nèi)不斷發(fā)生變化的。為了更好地探究在較低光強(qiáng)背景下，短時(shí)間波動(dòng)變化的光環(huán)境對(duì)植物的光合和抗性的影響，本試驗(yàn)通過(guò)移動(dòng)光照方式模擬自然環(huán)境的光強(qiáng)變化，揭示了波動(dòng)光對(duì)黃瓜幼苗光合和抗性生理特性，為黃瓜工廠化育苗技術(shù)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料和培養(yǎng)條件

實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2021年9～11月，地點(diǎn)為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站，材料為‘津優(yōu)35號(hào)’黃瓜(L.)。將種子于28 ℃恒溫箱進(jìn)行催芽后，播于50孔的穴盤中，基質(zhì)配制比例為草炭:蛭石:珍珠巖=3:1:1，待幼苗生長(zhǎng)至一葉一心時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)相同且整齊一致的幼苗定植于外徑10 cm、高12 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中，在溫室中緩苗2 d后，二次挑選長(zhǎng)勢(shì)一致幼苗放入自制光照培養(yǎng)裝置進(jìn)行處理，每個(gè)處理24株。

光照培養(yǎng)裝置內(nèi)置不同數(shù)量的功率為30 W的黃瓜幼苗生長(zhǎng)專用LED燈管形成適合植株生長(zhǎng)的光環(huán)境。其中，穩(wěn)態(tài)光照處理使用4根LED燈管以40 cm為間距整齊并列放置形成穩(wěn)定光環(huán)境；頻閃光照處理使用8根LED燈管以15 cm的間距并列放置，通過(guò)定時(shí)器控制部分燈管開(kāi)閉，形成交替性波動(dòng)光環(huán)境；移動(dòng)光照處理通過(guò)以慢速電動(dòng)機(jī)為動(dòng)力，以鋼絲繩為傳動(dòng)載體的移動(dòng)裝置帶動(dòng)間距為10 cm的3根LDE燈管在植株生長(zhǎng)的上方水平均勻往返移動(dòng)，模擬自然環(huán)境中漸變性光環(huán)境，移動(dòng)裝置原理示意圖見(jiàn)圖1。

圖 1 移動(dòng)補(bǔ)光裝置原理示意圖

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在相同9.288 μmol·m-2·d-1的日累積光量(Daily light integral, DLI)和光周期條件下設(shè)置3個(gè)光照處理：穩(wěn)態(tài)光照(光強(qiáng)為258 μmol·m-2·s-1，CK)、移動(dòng)光照(光強(qiáng)在8 min的循環(huán)周期內(nèi)由80→460→80 μmol·m-2·s-1逐漸變化，由低到高和由高到低變化時(shí)間均為240 s，YD)和頻閃光照(光強(qiáng)在8分鐘的循環(huán)周期內(nèi)由80→460→80 μmol·m-2·s-1交替變化，低光強(qiáng)光照時(shí)間為130 s，高光強(qiáng)光照時(shí)間為220 s，PS)。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)相關(guān)參數(shù)見(jiàn)表１，光量子通量變化和光源光譜如圖2所示。處理10 d后測(cè)定生理指標(biāo)并選取第二片真葉作為樣本，結(jié)束實(shí)驗(yàn)處理。

表 1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)相關(guān)參數(shù)

圖 2 不同試驗(yàn)處理光量子通量變化(A)和光源光譜(B)

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 光量子通量密度的測(cè)定3415FX光度計(jì)（Spectrum Technologies，USA）測(cè)定光量子通量密度。

1.3.2 光譜測(cè)定用地物光譜儀GER1500型（Ocean Optical，USA）測(cè)定光源的光譜，測(cè)定波長(zhǎng)范圍為310-1100 nm。

1.3.3 光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定利用Li-Cor 6800便攜式氣體交換系統(tǒng)（LI-COR, Inc., Lincoln, NE, USA）測(cè)定黃瓜功能葉片的光合參數(shù)，包括凈光合速率()、胞間CO2濃度()、氣孔導(dǎo)度()及蒸騰速率()，其中設(shè)定參數(shù)為：流速為200 μmol·s-1，CO2濃度為400 μmol·mol-1，葉片溫度為25 ℃，光合有效輻射(PAR)為800 μmol·m-2·s-1，濕度為空氣濕度的80%左右，光質(zhì)為90%的紅光和10%的藍(lán)光。

1.3.4 光合-CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定利用Li-Cor 6800便攜式氣體交換系統(tǒng)（LI-COR, Inc., Lincoln, NE, USA）測(cè)定黃瓜功能葉片的光合-CO2曲線，其中設(shè)定參數(shù)為PAR=800 μmol·m-2·s-1，葉溫為25 ℃，空氣濕度為60%～70%（通過(guò)系統(tǒng)的加濕器和干燥劑維持穩(wěn)定），光質(zhì)為90%的紅光和10%的藍(lán)光，CO2濃度為響應(yīng)曲線所需濃度。測(cè)定完畢后，對(duì)響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合分析[13,14]。

1.3.5 葉片丙二醛、ROS含量的測(cè)定丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法測(cè)定[15]；過(guò)氧化氫(H2O2)含量按照試劑盒(Comin Biotechnology Co. Ltd, Suzhou, China)說(shuō)明測(cè)定。

1.3.6 抗氧化酶活性測(cè)定用NBT法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[16]、用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[17]、用紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性[18]；超氧陰離子清除能力按照試劑盒（Comin Biotechnology Co. Ltd, Suzhou, China）說(shuō)明測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用軟件Microsoft Excel 2019 (Microsoft Corporation, USA)和DPS15.10（浙江大學(xué)，中國(guó)杭州）來(lái)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，圖表中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較和差異顯著性檢驗(yàn)(=0.05)，使用Origin 2021(OriginLab, USA)軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同波動(dòng)光對(duì)光合氣體交換參數(shù)的影響

由表2可以看出，移動(dòng)和頻閃光照處理降低了黃瓜幼苗的凈光合速率(P)，分別降低4.6%、3.6%，而氣孔導(dǎo)度(G)、胞間二氧化碳(C)、蒸騰速率(T)差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平，說(shuō)明氣孔不是限制波動(dòng)光下植株光合速率的因素。

表 2 不同波動(dòng)光對(duì)黃瓜幼苗光合氣體交換參數(shù)的影響

2.2 不同波動(dòng)光對(duì)光合響應(yīng)曲線特征參數(shù)的影響

由表3可以看出，移動(dòng)和頻閃光照處理都提高了黃瓜幼苗的最大電子傳遞速率，分別降低3.3%、4.6%，但是對(duì)CO2補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)和光呼吸速率的影響沒(méi)有達(dá)到顯著差異水平，不同波動(dòng)光處理間差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

表 3 不同波動(dòng)光黃瓜幼苗CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)

2.3 不同波動(dòng)光對(duì)黃瓜幼苗活性氧和丙二醛的影響

由圖3可以看出，頻閃光照處理提高了過(guò)氧化氫(H2O2)的含量，提高了44.4％，而移動(dòng)光照處理相對(duì)于穩(wěn)態(tài)光并沒(méi)有達(dá)到顯著差異水平；移動(dòng)和頻閃光照處理會(huì)明顯提高丙二醛(MDA)的含量，分別提高14.8％、29.2％，頻閃光照處理的影響要比移動(dòng)光照處理大；整體而言，波動(dòng)光都會(huì)黃瓜幼苗產(chǎn)生有害物質(zhì)，頻閃光照處理相對(duì)較多。

圖 3 不同波動(dòng)光對(duì)黃瓜幼苗過(guò)氧化氫和丙二醛的影響

2.4 不同波動(dòng)光對(duì)抗氧化酶活性的影響

由圖4可以看出，移動(dòng)和頻閃光照處理均會(huì)明顯提高黃瓜葉片的SOD活性，分別提高9.8％、13.0％，頻閃光照處理的影響程度大于移動(dòng)光照處理；移動(dòng)光照處理對(duì)POD活性和CAT活性的影響和穩(wěn)態(tài)光沒(méi)有達(dá)到顯著差異水平，頻閃光照處理下黃瓜幼苗POD和CAT酶的活性會(huì)增大，分別增大21.1％、23.4％；移動(dòng)和頻閃光照處理均提高了超氧陰離子清除能力，分別提高10.4％、12.0％，而不同波動(dòng)光處理間差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

圖 4 不同波動(dòng)光對(duì)黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

3 討 論

前人研究試驗(yàn)表明，在波動(dòng)光下，處于穩(wěn)定光合狀態(tài)的反應(yīng)中心會(huì)快速響應(yīng)光照強(qiáng)度由弱到強(qiáng)的變化，外界光量子的迅速增加[19]，超過(guò)光合作用所能利用的光能，導(dǎo)致大量光量子剩余，過(guò)剩光量子對(duì)光合機(jī)構(gòu)產(chǎn)生不良影響[20]，在本試驗(yàn)結(jié)果中，波動(dòng)光會(huì)顯著降低黃瓜幼苗的凈光合速率(表1)，這與Sui的研究結(jié)果一致[21]，其原因主要是波動(dòng)光會(huì)降低光合最大電子傳遞速率(表2)，說(shuō)明植物自身以動(dòng)態(tài)和高度協(xié)調(diào)的方式調(diào)節(jié)電子傳遞應(yīng)對(duì)光照強(qiáng)度的變化，在光利用和光保護(hù)之間取得平衡。波動(dòng)光會(huì)引起光合反應(yīng)中心電子傳遞鏈等因素限制，進(jìn)而影響光反應(yīng)中心的活性，所以電子傳遞鏈的適應(yīng)是與光保護(hù)有關(guān)的一個(gè)調(diào)節(jié)過(guò)程。通過(guò)降低電子傳遞速率來(lái)減少光化學(xué)反應(yīng)中能量的傳遞，目的是為了減少因激發(fā)態(tài)葉綠素分子中的能量不能被快速轉(zhuǎn)移而產(chǎn)生的非光化學(xué)淬滅和ROS所帶來(lái)的傷害，增強(qiáng)PSⅡ和PSⅠ之間激發(fā)平衡的調(diào)節(jié)能力[1,19]，降低光氧化損傷的程度[22]。

在改變?nèi)肷涔鈴?qiáng)度后，在電子傳遞鏈過(guò)度減少的同時(shí)，會(huì)伴隨ROS產(chǎn)生，并作為氧化還原信號(hào)將有關(guān)電子傳遞鏈內(nèi)氧化還原狀態(tài)的基本信息從葉綠體中傳遞到細(xì)胞核[23]。葉綠體到細(xì)胞核的信號(hào)傳導(dǎo)稱為逆行信號(hào)傳導(dǎo)，會(huì)引起基因表達(dá)的變化導(dǎo)致蛋白質(zhì)豐度的后續(xù)變化[24,25]。正如本試驗(yàn)研究結(jié)果中，不同波動(dòng)光下會(huì)產(chǎn)生氧化還原物質(zhì)(圖18)會(huì)通過(guò)這種逆行信號(hào)激活細(xì)胞核等代謝過(guò)程，引起超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性增加，并提高了超氧陰離子清除速率(圖19)[26]。研究表明，丙二醛的產(chǎn)生和積累會(huì)加劇對(duì)細(xì)胞的毒害，使膜的結(jié)構(gòu)和功能受損也間接反映組織中自由基的含量[27]。當(dāng)植物體內(nèi)ROS的累積超出ROS清除系統(tǒng)的能力范圍時(shí)，氧自由基會(huì)大量累積，導(dǎo)致生物膜脂過(guò)氧化, 進(jìn)而使細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞功能失常[28]。植物通過(guò)該自由基清除系統(tǒng)來(lái)為維持活性氧代謝實(shí)現(xiàn)體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，比如激活大量的活性氧清除機(jī)制，以盡量減少活性氧升高對(duì)植物造成的有害影響[23]。本研究中，波動(dòng)光會(huì)處理下黃瓜幼苗的SOD、POD和CAT酶活性升高，目的是為減緩波動(dòng)光環(huán)境做出了適應(yīng)性反應(yīng)，提升抗自由基傷害能力和抵抗逆境的性能。

4 結(jié) 論

綜上所述，波動(dòng)光雖然會(huì)降低黃瓜幼苗的凈光合速率，能夠一定程度上提高根系抗氧化酶活性從而提高抗氧化酶系統(tǒng)的防御能力，抑制ROS的積累量，防止膜脂過(guò)氧化，從而提高自身抗逆性，所以在黃瓜工廠化育苗中，應(yīng)全面客觀地理解波動(dòng)光的影響。

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Effect of Different Fluctuant Lighting on Photosynthetic and Resistance Physiological Characteristics of Cucumber Seedlings

KANG Hong-qi1, JIANG Wei-li1, SUN Qi-ying1, ZHOU Xuan1, KONG Jing-wen1, SUN Po1, LIU Bin-bin2*, LI Qing-ming3*

1.271018,2.271018,3.610218,

In this study, the cucumber variety 'Jingyou 35' was used as the test material and set under the same daily accumulated light DLI (9.288 mol·m-2·d-1) and photoperiod (10 h·d-1) conditions with steady-state light (light intensity of 258 μmol·m-2·s-1, CK), moving light ( The light intensity varied gradually from 80→460→80 μmol·m-2·s-1over an 8-min cycle, with a low-to-high and high-to-low variation time of 240 s, YD) and stroboscopic light (light intensity alternated from 80→460→80 μmol·m-2·s-1over an 8-min cycle, with a low light intensity light time of 130 s and a high light intensity light time of (220 s, PS), the effects of fluctuating light on photosynthetic and resistance physiological characteristics of cucumber seedlings were investigated. The results showed that the maximum electron transfer rate (J) and net photosynthetic rate were significantly reduced by the different fluctuating light treatments, but there were no significant effects on stomatal conductance (G), intercellular CO2concentration (C), transpiration rate (T), photorespiration rate (R) and CO2compensation and saturation points. At the same time, fluctuating light significantly increased the malondialdehyde and H2O2contents of cucumber seedlings, and increased the rate of superoxide anion scavenging and the activities of antioxidant enzymes such as superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAD), and cucumber seedlings were more resistant to stress under frequent light than under moving light treatment. In conclusion, although fluctuating light will reduce the net photosynthetic rate of cucumber seedlings, it will improve their own resistance to stress, so the effects of fluctuating light should be understood comprehensively and objectively in cucumber factory nurseries.

Cucumber; light sensitivity;resistance physiology

S642.2

A

1000-2324(2022)06-0918-07

2022-01-05

2022-03-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31872154, 31902092);中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(34-IUA-03)

康紅旗(1995-),男,碩士研究生,研究方向:設(shè)施蔬菜生理生態(tài). E-mail:kanghongqi2022@163.com

Author for coorespondence.E-mail:liqingming@caas.cn; lbroom@163.com

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.06.017