朱世海，黃祥玉，王建生，趙延明，馬婷，汪世顏

（青海大學(xué) 生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海西寧 810016）

魚(yú)類入侵是指某種魚(yú)類通過(guò)一些途徑進(jìn)入到歷史上沒(méi)有分布的新生態(tài)系統(tǒng)[1]。事實(shí)上，魚(yú)類入侵的歷史由來(lái)已久，可追溯到歐洲中世紀(jì)。由魚(yú)類入侵所造成的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)問(wèn)題日益突出，魚(yú)類入侵已成為一個(gè)全球性問(wèn)題[2-3]。

近三十年間，黃河土著珍稀保護(hù)魚(yú)類資源減少60%，魚(yú)類資源數(shù)量下降50%，黃河受威脅魚(yú)類種數(shù)占黃河魚(yú)類總數(shù)的14.7%，但目前我國(guó)有關(guān)魚(yú)類入侵評(píng)價(jià)體系的研究卻很少。袁永峰等[4]從2002年對(duì)黃河上游先后進(jìn)行了9次調(diào)查，調(diào)查結(jié)果表明黃河上游河段魚(yú)類組成發(fā)生變化；唐文家等[5]在黃河上游調(diào)查發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)階段黃河上游青海段內(nèi)共有魚(yú)類35種，其中土著魚(yú)類22種，外來(lái)魚(yú)類13種，外來(lái)種已占黃河魚(yú)類種數(shù)的37%，黃河上游魚(yú)類入侵現(xiàn)象嚴(yán)重。目前，我國(guó)對(duì)外來(lái)魚(yú)類的管理及預(yù)防還遠(yuǎn)不夠，仍需在科研、管理層面上充分重視魚(yú)類入侵問(wèn)題。

本次研究在黃河上游龍羊峽段至李家峽段設(shè)置了5個(gè)采樣點(diǎn)的15個(gè)斷面進(jìn)行了外來(lái)魚(yú)類的調(diào)查工作，通過(guò)調(diào)查外來(lái)魚(yú)類的種類、數(shù)量及漁獲量分析外來(lái)魚(yú)類對(duì)黃河上游水域土著魚(yú)類的影響，為更好控制和防范外來(lái)魚(yú)類的入侵提供基本數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)

采樣點(diǎn)位于黃河上游龍羊峽庫(kù)區(qū)、拉西瓦庫(kù)區(qū)、貴德黃河段、李家峽庫(kù)區(qū)。地理坐標(biāo)分別為龍羊峽采樣點(diǎn) 1（35o58′ 40.24″ N，100o40′ 14.90″ E）設(shè)3個(gè)斷面；龍羊峽采樣點(diǎn)2（35o56′22.14″N，100o45′10.77″E）設(shè)3個(gè)斷面；拉西瓦采樣點(diǎn)（36o03′48.29″N，101o10′26.20″E）設(shè)3個(gè)斷面；貴德采樣點(diǎn)（36o04′ 00.45″ N，101o27′ 06.44″ E）設(shè) 3個(gè)斷面；李家峽采樣點(diǎn)（36o08′57.32″ N，101o45′37.80″E）設(shè)3個(gè)斷面。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查方法主要是現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，其次為查閱文獻(xiàn)資料。所有魚(yú)類物種的鑒定及處理均按照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[6]進(jìn)行處理。

1.3 樣本處理方法

根據(jù)調(diào)查水域現(xiàn)狀，合理設(shè)置釆樣點(diǎn)，選擇適宜的釆樣時(shí)間?，F(xiàn)場(chǎng)對(duì)捕撈上來(lái)的漁獲物進(jìn)行物種鑒別：用數(shù)碼相機(jī)拍照，采集魚(yú)類樣本，詳細(xì)記錄漁獲物的品種、捕撈時(shí)間，對(duì)采集到的樣本分類并進(jìn)行體長(zhǎng)、重量、尾數(shù)等基本數(shù)據(jù)測(cè)定記錄，大部分測(cè)量后放回原采集水域。環(huán)境DNA測(cè)序由上海凌恩生物科技有限公司完成，擴(kuò)增結(jié)果為魚(yú)類線粒體12S RNA基因，引物序列如表1所示。

表1 PCR擴(kuò)增引物

1.4 數(shù)據(jù)處理

處理數(shù)據(jù)過(guò)程中使用的軟件包括Excel 2010和Google Earth。魚(yú)類多樣性分析采用以下4種指數(shù)表征。

（1）香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner Index）。該指數(shù)表示種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂及不確定性，多樣性隨不確定性的升高而升高，按公式（1）計(jì)算。

其中，S為物種數(shù)目；Pi為屬于種i的個(gè)體數(shù)量在全部個(gè)體數(shù)量中的比例；H為物種多樣性指數(shù)。

（2）Pielou’s均勻度指數(shù)。該指數(shù)表示群落中每種個(gè)體的均勻度，數(shù)值越大越不均勻，按公式（2）計(jì)算。

其中，H為式（1）中計(jì)算所得物種多樣性；Hmax為式（1）計(jì)算所得物種多樣性最大值；S為樣品中物種總數(shù)。

（3）Margalef豐富度指數(shù)。該指數(shù)反映群落物種豐富度，數(shù)值越大群落物種越豐富，按公式（3）計(jì)算。

其中，S為樣品中物種總數(shù)；N為樣品中個(gè)體總數(shù)。

（4）Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。該指數(shù)表述物種的優(yōu)勢(shì)度，數(shù)值越大物種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)越大，按公式（4）計(jì)算。

其中，D為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度；S為總的物種數(shù)；Pi為屬于種i的個(gè)體數(shù)量在全部個(gè)體數(shù)量中的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 PCR擴(kuò)增結(jié)果

圖1為環(huán)境DNA擴(kuò)增結(jié)果，顯示本實(shí)驗(yàn)魚(yú)類DNA提取成功，說(shuō)明PCR擴(kuò)增產(chǎn)物目的條帶大小正確，濃度合適，可進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

圖1 2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)圖

以上PCR擴(kuò)增結(jié)果顯示本實(shí)驗(yàn)魚(yú)類DNA提取成功，說(shuō)明PCR擴(kuò)增產(chǎn)物目的條帶大小正確，濃度合適，可進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

2.2 黃河上游龍羊峽段至李家峽段土著魚(yú)類及外來(lái)魚(yú)類組成

通過(guò)對(duì)黃河上游龍羊峽段魚(yú)類的采樣和調(diào)查，共采集到外來(lái)魚(yú)類9種，隸屬于5目7科9屬，包括鯉形目外來(lái)魚(yú)類4種，鯽魚(yú)（Carassius auratus）、麥穗魚(yú)（Pseudorasbora parva）、棒花魚(yú)（Abbottina rivularis） 和 泥 鰍（Misgurnus anguillicaudatus）；鮭形目2種，高白鮭（Coregonus peled）和亞洲公魚(yú)（Hypomesus olidus）；鱸形目1種，子陵吻蝦虎魚(yú)（Rhinogobius giurinus）；鯰形目1種，鯰魚(yú)（Silurus asotus）；合鰓目1種，黃鱔（Monopterus albus）。亞洲公魚(yú)、麥穗魚(yú)、棒花魚(yú)等雜食性魚(yú)類主要以浮游動(dòng)物為食，鯽魚(yú)雖為雜食性魚(yú)類但主要以藻類為食；鯰魚(yú)、高白鮭、子陵吻蝦虎魚(yú)等肉食性魚(yú)類，不僅以土著魚(yú)類為食，還能吞食魚(yú)苗和魚(yú)卵，對(duì)土著魚(yú)類產(chǎn)生較大影響。這些外來(lái)魚(yú)可能是因水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展需要而引入的。青海省柴達(dá)木盆地內(nèi)陸湖泊在1970年就逐步開(kāi)展鯉、鯽的養(yǎng)殖，1980年中后期，隨著黃河上游大規(guī)模開(kāi)發(fā)水電，水庫(kù)養(yǎng)殖興起，引入了大量具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的外來(lái)魚(yú)類，如高白鮭、亞洲公魚(yú)、鯽魚(yú)等[7]。在引進(jìn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的同時(shí)，大量經(jīng)濟(jì)價(jià)值較小的小型魚(yú)類隨之引入，如麥穗魚(yú)、棒花魚(yú)、泥鰍和子陵吻蝦虎魚(yú)等。

拉西瓦段發(fā)現(xiàn)麥穗魚(yú)、泥鰍、鯽魚(yú)、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）和亞洲公魚(yú)5種外來(lái)魚(yú)類，隸屬于2目5科5屬。拉西瓦段地勢(shì)險(xiǎn)要，外來(lái)魚(yú)主要來(lái)源于養(yǎng)殖逃逸，如虹鱒養(yǎng)殖網(wǎng)箱經(jīng)常破損，導(dǎo)致其逃逸并逐步在水域內(nèi)建立自然繁殖種群[7]。貴德段捕獲麥穗魚(yú)、棒花魚(yú)、鯽魚(yú)、鏡鯉（Cyprinus carpio var. specularis）、泥鰍、虹鱒、亞洲公魚(yú)、子陵吻蝦虎魚(yú)和鯰魚(yú)9種外來(lái)魚(yú)類，隸屬于4目5科9屬。虹鱒主要是由龍羊峽、拉西瓦段養(yǎng)殖逃逸到下游形成的自然種群[8]，鯰魚(yú)極有可能是由于當(dāng)?shù)夭灰?guī)范放生而入侵水域的。李家峽段發(fā)現(xiàn)有麥穗魚(yú)、棒花魚(yú)、鏡鯉、鯽魚(yú)、中華鳑鲏（Rhodeus sinensis）、斑點(diǎn)叉尾鮰（Ietalurus punetaus）和黃鱔7種外來(lái)魚(yú)類，隸屬于3目3科7屬。大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus）、小黃黝魚(yú)（Micropercops swinhonis）和草魚(yú)（Ctenopharyngodon idella）在李家峽庫(kù)區(qū)環(huán)境DNA樣本中檢測(cè)到，沒(méi)有現(xiàn)場(chǎng)漁獲實(shí)物標(biāo)本。鏡鯉和鯽魚(yú)是庫(kù)區(qū)養(yǎng)殖形成的當(dāng)?shù)胤N群[20]，而麥穗魚(yú)、棒花魚(yú)、中華鳑鲏可能是在經(jīng)濟(jì)魚(yú)類引入時(shí)無(wú)意中帶入庫(kù)區(qū)，斑點(diǎn)叉尾鮰、黃鱔可能是放生引入，是否在當(dāng)?shù)厮蛐纬勺匀环N群有待于進(jìn)一步研究。

2.3 黃河上游龍羊峽段至李家峽段魚(yú)類多樣性分析

由表2可看出，Pielou's均勻度指數(shù)各段排序?yàn)橘F德＞龍羊峽＞拉西瓦＞李家峽；Margalef豐富度指數(shù)各段排序?yàn)辇堁驆{＞貴德＞李家峽＞拉西瓦；香農(nóng)-威納指數(shù)各段排序?yàn)橘F德＞龍羊峽＞李家峽＞拉西瓦；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)各段排序?yàn)辇堁驆{＞貴德＞李家峽＞拉西瓦。

表2 黃河上游龍羊峽段至李家峽段群落多樣性分析

從上述4個(gè)指數(shù)來(lái)看，取樣點(diǎn)的生物多樣性總體較低，黃河上游河段漁業(yè)生態(tài)環(huán)境脆弱，魚(yú)類物種少且生長(zhǎng)緩慢，由于氣候等因素的影響主要經(jīng)濟(jì)型魚(yú)類性成熟年齡較晚，采集到的魚(yú)類標(biāo)本以鯉科和鰍科為主，是我國(guó)高原魚(yú)類區(qū)系組成的典型代表[9]。調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，目前外來(lái)魚(yú)類的種類遠(yuǎn)高于唐文家在2015年的調(diào)查結(jié)果[10]，外來(lái)魚(yú)類在黃河上游呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)。在目前的捕撈壓力下，土著魚(yú)類的數(shù)量迅速下降，而外來(lái)魚(yú)類的入侵也豐富了當(dāng)?shù)厮虻奈锓N，增加物種多樣性，從而使生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜化，其穩(wěn)定性也隨之變強(qiáng)。與此同時(shí)，入侵到黃河里的外來(lái)魚(yú)類和土著魚(yú)類形成激烈的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并且部分外來(lái)魚(yú)適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境后已建立種群，麥穗魚(yú)、棒花魚(yú)、鯽魚(yú)等還能吞食魚(yú)卵，威脅土著魚(yú)類的生存繁衍，進(jìn)一步擠壓土著魚(yú)類的生存空間。

2.4 黃河上游龍羊峽段至李家峽段漁獲物組成

黃河上游龍羊峽段至李家峽段主要漁獲物組成見(jiàn)表3。從尾比數(shù)可以看出，拉西瓦段和貴德段的外來(lái)魚(yú)占比在20%左右，龍羊峽段約為40%，而李家峽段則達(dá)到了80%左右，不同水段外來(lái)魚(yú)類占比差異明顯；從漁獲量看，捕獲的魚(yú)類主要是土著魚(yú)類（龍羊峽段、拉西瓦段和貴德段均超過(guò)85%），而外來(lái)魚(yú)基本上是體型較小的、沒(méi)有太大經(jīng)濟(jì)價(jià)值的野雜魚(yú)。主要原因是由于當(dāng)?shù)鼐用穹梢庾R(shí)不高，且在市場(chǎng)需求及豐厚的經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)下，終年不間斷捕撈野生魚(yú)類，在魚(yú)類繁殖季節(jié)捕撈更甚，導(dǎo)致當(dāng)?shù)卮笮徒?jīng)濟(jì)魚(yú)類減少，對(duì)土著魚(yú)類資源造成致命傷害。小型野雜魚(yú)類比例升高，成為魚(yú)類組成和魚(yú)類資源的主體。

表3 黃河上游龍羊峽段至李家峽段主要漁獲物組成

3 結(jié)論

黃河上游青海境內(nèi)龍羊峽段至李家峽段外來(lái)魚(yú)類的種類和數(shù)量明顯呈上升趨勢(shì)。外來(lái)魚(yú)增多的原因主要為水產(chǎn)養(yǎng)殖：黃河上游大規(guī)模開(kāi)發(fā)水電，水庫(kù)養(yǎng)殖興起，引入了大量具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的外來(lái)魚(yú)類；在引進(jìn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的同時(shí)，其他經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的小型魚(yú)類也隨之引入，逃逸進(jìn)入庫(kù)區(qū)并逐步建立自然繁殖種群。大部分土著和外來(lái)魚(yú)類均為雜食性魚(yú)類，二者之間存在競(jìng)爭(zhēng)及捕食關(guān)系。雖然外來(lái)魚(yú)能增加物種多樣性，使生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜化并增強(qiáng)其穩(wěn)定性，但相似的食性以及較強(qiáng)的繁殖能力也威脅了土著魚(yú)類的生存繁衍。因此，對(duì)外來(lái)魚(yú)種的入侵要非常重視，要定期進(jìn)行監(jiān)測(cè)，以保護(hù)黃河上游脆弱的水生生態(tài)系統(tǒng)。