賈 輝，萬曉華*

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 福建 福州 350007；2.濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， 福建 福州 350007)

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要組成部分，約占凈初級(jí)生產(chǎn)力的1/3[1]。凋落物也是生物量和養(yǎng)分從植被流向土壤的主要通量，是將地上初級(jí)生產(chǎn)力與森林土壤碳儲(chǔ)量和養(yǎng)分循環(huán)動(dòng)態(tài)聯(lián)系起來的一個(gè)關(guān)鍵過程[2]。地表凋落物層不僅能夠抵御外界環(huán)境對(duì)土壤的侵蝕，也能夠維持土壤肥力。首先，地表凋落物的增加能夠通過提高地表粗糙程度來減緩水流的速度，有效減少水土流失和土壤侵蝕[3]。其次，森林凋落物現(xiàn)存量也能夠緩沖極端性氣候(如極端氣溫和極端降水)對(duì)土壤的影響，如凋落物層可以阻隔土壤與外界空氣的熱交換，減少土壤溫度的變化[4]，維持土壤環(huán)境的穩(wěn)定性。此外，凋落物層養(yǎng)分歸還的增加能夠提高土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分含量，提升土壤肥力[5-6]。

樹種對(duì)凋落物現(xiàn)存量的影響主要通過凋落物產(chǎn)量和凋落物分解兩個(gè)過程。越來越多的研究表明，與植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分獲取策略有關(guān)的功能性狀，可以用來反映或指示樹種對(duì)林地生產(chǎn)力和分解速率的影響[7-9]。例如，生長(zhǎng)速率快、養(yǎng)分獲取型的樹種，葉片壽命較短，周轉(zhuǎn)快，葉片氮含量較高；而生長(zhǎng)較慢、執(zhí)行養(yǎng)分保守型策略的樹種，葉片壽命長(zhǎng)，周轉(zhuǎn)慢，氮含量較低[10]。還有研究發(fā)現(xiàn)，具有較高比葉面積[7-9]、木材密度[11-12]的林分，其生長(zhǎng)速率較快，生物量較高[13]。此外，葉片性狀在凋落后依然會(huì)影響凋落葉的分解速率。Pakeman等[8]研究發(fā)現(xiàn)較高葉片氮含量和較低葉片干物質(zhì)含量的樹種，其凋落物分解速率較快。然而，目前大多數(shù)研究將植物功能性狀用于研究樹種對(duì)凋落物產(chǎn)量和分解速率的影響，凋落物現(xiàn)存量較少受到關(guān)注。因此，樹種通過哪些功能性狀影響凋落物現(xiàn)存量還有待于進(jìn)一步研究。

本研究通過選擇亞熱帶常見28個(gè)樹種為研究對(duì)象，選擇與植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分獲取有關(guān)的7個(gè)葉片和莖性狀，探究人工幼林樹種功能特性與凋落物現(xiàn)存量的關(guān)系。研究結(jié)果將為亞熱帶人工管理和造林樹種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地選擇

本試驗(yàn)地位于福建省龍巖市，依托全球氣候變化背景下樹種多樣性、功能特性與生態(tài)系統(tǒng)功能實(shí)驗(yàn)平臺(tái)(25°6′51.27″N，116°31′42.79″E)，該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫18.5℃，年平均降雨量1 780 mm，海拔在470～570 m。土壤由花崗巖發(fā)育而成的紅壤組成，主要為黏壤土，土層厚度60 cm以上。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年選擇27年生杉木人工林進(jìn)行皆伐、煉山和整地(面積為13 hm2)，并清理所有的采伐剩余物和林下植被。2019年3月開始造林，選取亞熱帶32個(gè)常見造林樹種建立了多樣性試驗(yàn)林，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，共營(yíng)造299個(gè)樣方[14]。每個(gè)樣方平均面積為144 m2，共種植256棵。為了加快林分郁閉，減少人為撫育對(duì)試驗(yàn)樣地的干擾，樣方進(jìn)行了高密度種植，植株間距為0.75 m×0.75 m，防止非目的樹種萌發(fā)。選取28個(gè)樹種(表1)，分別是：江南榿木、米櫧、閩粵栲、紅錐，苦櫧、樸樹、樟樹、柳杉、青錢柳、山杜英、野鴉椿、南方枳椇、紫薇、楓香、石櫟、刨花潤(rùn)楠，乳源木蓮、火力楠、深山含笑、米老排、紅豆樹、桂花、閩楠、浙江楠、馬尾松、栓皮櫟、無患子、木荷。每個(gè)樹種選擇2～4個(gè)重復(fù)樣方，共選擇92個(gè)樣方。28個(gè)樹種所在樣方土壤基本理化性質(zhì)見表1。

表1 28個(gè)樹種樣方土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physical and chemical properties of soils in the sample plots of 28 tree species

1.3 樣品采集與測(cè)定

1.3.1凋落物現(xiàn)存量收集 凋落物現(xiàn)存量估算在2021年12月上旬進(jìn)行，在每個(gè)樣方內(nèi)沿上、中、下坡設(shè)置5個(gè)小樣方(0.5 m×0.5 m)，收集小樣方內(nèi)所有的地表凋落物并帶回實(shí)驗(yàn)室。在室內(nèi)將收集的凋落物現(xiàn)存量樣品置于65℃下烘干至恒重并稱重。每個(gè)樣方的凋落物地表現(xiàn)存量使用5個(gè)小樣方內(nèi)地表現(xiàn)存量的干重進(jìn)行估算，最終單位轉(zhuǎn)換為g·m-2。

1.3.2植物功能性狀測(cè)定 2021年7月，在每個(gè)樣方內(nèi)選擇6棵樹，在樹冠中部朝陽的一面用高枝剪截取至少10個(gè)新鮮植物葉片和枝干樣品，并對(duì)植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分獲取策略密切相關(guān)的7個(gè)葉片和莖功能性狀進(jìn)行測(cè)定：(1)葉片氮含量(%)使用元素分析儀(ELEMENTAR Vario EL Ⅲ，德國(guó))測(cè)定。(2)比葉面積(specific leaf area,SLA，m2·kg-1)測(cè)定，首先用掃描儀(Epson Expression 10000XL scanner)和Adobe Photoshop CS4軟件(Adobe Systems, San Jose, USA)掃描和計(jì)算葉面積(mm2)，其次將掃描后的葉片在65℃下烘干至恒重，稱取干重(g)。比葉面積(cm2·g-1)為葉片干重/葉面積。(3)葉片干物質(zhì)含量(leaf dry mass content, LDMC，mg·g-1)為葉片干重與飽和鮮重的比值。每個(gè)樹種選擇5片葉片，在清水中浸泡12 h后稱取飽和鮮重。(4)葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(leaf non-structure carbohydrate, LNSC, mg·g-1)通過苯酚濃硫酸法測(cè)定[18]。(5)葉片單寧含量(leaftannins, mg·g-1)測(cè)定使用香草醛-鹽酸法測(cè)定[19]。(6)木材密度(wooddensity，g·cm-3)根據(jù)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T1933-1991《木材密度測(cè)定方法》測(cè)定，簡(jiǎn)單操作過程為：采集每個(gè)樹種較大分支或主干3～5個(gè)5 cm長(zhǎng)的標(biāo)準(zhǔn)樣，利用排水法測(cè)定樣品體積，然后在105℃下烘干至恒重，木材密度為木材質(zhì)量與干重之比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel計(jì)算不同林型功能性狀的平均值以及凋落物現(xiàn)存量的平均值、變異系數(shù)。通過Person相關(guān)系數(shù)分析功能性狀與凋落物現(xiàn)存量的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 28個(gè)樹種人工幼林功能性狀

由表2可知，28個(gè)樹種的比葉面積為6.11～15.92 m2·kg-1(均值為8.73 m2·kg-1)，最低為桂花，最高的為南方枳椇。葉干物質(zhì)含量為277.52～486.39 mg·g-1(均值為391.85 mg·g-1)，最低為野鴉椿，最高為閩楠。葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量為113.30～309.60 mg·g-1(均值為157.65 mg·g-1)，最低為刨花潤(rùn)楠，最高為野鴉椿。葉單寧含量為16.10～324.00 mg·g-1(均值為110 mg·g-1)，最低為山杜英，最高為馬尾松。木材密度為0.43～0.79 g·cm-3(均值為0.57 g·cm-3)，最低為江南榿木，最高為桂花。葉氮含量為0.86%～3.76%(均值為1.78%)，最低為深山含笑，最高為紅豆樹。總體看來，落葉樹種的比葉面積(均值為10.07 m2·kg-1)、葉氮含量(均值為2.34%)高于常綠樹種的比葉面積(均值為8.1 m2·kg-1)、葉氮含量(均值為1.5%)。其中南方枳椇、紅豆樹、江南榿木等落葉樹種具有高比葉面積、葉氮含量，較低葉片單寧含量的特點(diǎn)，表明這些樹種在資源利用上表現(xiàn)出獲取性的策略。桂花、石櫟、深山含笑、苦櫧等常綠樹種具有低比葉面積和高木質(zhì)密度的特點(diǎn)，表明這些樹種在資源利用上表現(xiàn)出保守型的策略。

表2 28個(gè)樹種的功能性狀和凋落物現(xiàn)存量Table 2 Functional traits of 28 tree species and their litter standing crop

2.2 28個(gè)樹種凋落物現(xiàn)存量

由表2可知，28個(gè)樹種的凋落物現(xiàn)存量為10.90～476.39 g·m-2(均值為134.72 g·m-2)，變異系數(shù)為1.043。落葉闊葉樹種的凋落物現(xiàn)存量為10.90～200.97 g·m-2(均值為57.08 g·m-2)，常綠闊葉樹種的凋落物現(xiàn)存量為17.24～476.36 g·m-2(均值為123.73 g·m-2)，常綠針葉樹種的凋落物現(xiàn)存量為24.88～84.34 g·m-2(均值為54.61 g·m-2)。在3個(gè)林型中，常綠針葉樹種的凋落物現(xiàn)存量最低，這可能是由于針葉樹種的凋落物量少。常綠闊葉樹種的凋落物現(xiàn)存量最高，可能是常綠樹種的凋落物量較高，且分解速率較慢。

2.3 28個(gè)樹種功能性狀與凋落物現(xiàn)存量的相關(guān)性分析

由表3可知，葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量和葉片氮含量與凋落物現(xiàn)存量具有顯著(P<0.05)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉單寧含量、木材密度與凋落物現(xiàn)存量無顯著(P>0.05)相關(guān)性。比葉面積與葉干物質(zhì)含量(P<0.001)、木材密度(P<0.001)、葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(P<0.05)有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與葉氮含量(P<0.01)有顯著的正相關(guān)關(guān)系。葉干物質(zhì)含量與木材密度(P<0.001)有顯著的正相關(guān)關(guān)系。葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與單寧含量(P<0.05)有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與木材密度(P<0.01)為顯著的正相關(guān)關(guān)系。葉單寧含量與木材密度(P<0.001)和葉氮含量(P<0.01)有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。木材密度與葉片氮含量(P<0.01)具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表3 樹種功能性狀與凋落物量的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between the functional traits of tree species and litter standing crop

3 討論與結(jié)論

凋落物產(chǎn)量是生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的重要組分，也是連接地下與地上生態(tài)過程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。影響凋落物現(xiàn)存量的因子很多，包括氣候因子、土壤環(huán)境、植被群落等[20]。本研究表明，凋落物現(xiàn)存量主要受到與植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分獲取策略密切相關(guān)的葉片功能性狀的影響。植物功能性狀是植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的表現(xiàn)，能夠反映植物所在生態(tài)系統(tǒng)的功能特征[21]?；谥参锕δ苄誀钐骄恐参飳?duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的研究已經(jīng)越來越廣泛和深入。本研究發(fā)現(xiàn)，葉片氮含量、葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與凋落物現(xiàn)存量為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

根據(jù)葉片經(jīng)濟(jì)學(xué)譜理論，葉片經(jīng)濟(jì)譜的一端是養(yǎng)分資源獲取能力強(qiáng)、生長(zhǎng)快速的物種，具有葉片比葉面積大、氮含量高，但葉片單位面積干物質(zhì)含量低的特點(diǎn)；相反的特征則存在于養(yǎng)分資源儲(chǔ)存能力強(qiáng)、緩慢生長(zhǎng)的物種[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，具有高比葉面積和低葉片干物質(zhì)含量的樹種，具有較高的凋落物現(xiàn)存量，而葉片氮含量卻與凋落物現(xiàn)存量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。較高的葉片氮含量能夠緩解植物的氮素需求，表征植物具有較快的養(yǎng)分獲取速率。以往研究發(fā)現(xiàn)葉片氮含量對(duì)生產(chǎn)力具有顯著正影響[24]，但是本研究卻發(fā)現(xiàn)凋落物現(xiàn)存量與葉片氮含量之間的具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中的米老排、樟樹、楓香等樹種的葉片氮含量較低，而凋落物量和現(xiàn)存量較高。這可能是米老排、樟樹、楓香等樹種在幼林階段生長(zhǎng)速度快、生產(chǎn)力高，導(dǎo)致樹冠葉面積增加，很可能稀釋了葉片中的氮濃度[25]。因此，葉氮含量可能是通過影響生產(chǎn)力，進(jìn)而影響到凋落物現(xiàn)存量。另一方面，葉片氮含量高的樹種，其凋落物分解速率較快[26-27]，導(dǎo)致地表的凋落物現(xiàn)存量較少。本研究中的紅豆樹、南方枳椇、野鴉椿、樸樹等樹種的葉片氮含量較高，其凋落物現(xiàn)存量較低。

除了葉片氮含量、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量3個(gè)常用指標(biāo)之外，葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、葉片濃縮單寧含量和木材密度較少被用于研究植物功能性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括可溶性糖和淀粉等，是凋落物中的易分解組分，參與植物的代謝，可以反映植物整體的碳供應(yīng)狀況。最近有研究提出，具有養(yǎng)分獲取型葉片特征的樹種，也具有較高葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量[28]，其凋落葉分解速率較快。本研究發(fā)現(xiàn)，凋落物現(xiàn)存量與葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。例如，本研究中樟樹的葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物較低，其凋落物現(xiàn)存量較高；野鴉椿、米櫧、無患子等樹種的葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物較高，其凋落物現(xiàn)存量較低。有研究發(fā)現(xiàn)，葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與凋落葉分解速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系[29]。因此，葉片具有較高非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的樹種，可能會(huì)由于較快的凋落物分解速率，導(dǎo)致地表現(xiàn)存量較少。

植物功能性狀被越來越多的研究應(yīng)用于探究植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，而且大多數(shù)研究多關(guān)注植物功能性狀與凋落物分解之間的關(guān)系，較少研究關(guān)注功能性狀與凋落物現(xiàn)存量的關(guān)系。本研究通過分析葉、莖功能性狀呈現(xiàn)較大變異的28個(gè)亞熱帶常見樹種，發(fā)現(xiàn)凋落物現(xiàn)存量受葉片功能性狀的影響。因此，本研究建議，在造林樹種選擇時(shí)需要綜合考慮與植物的葉功能性狀，不僅增加林地生產(chǎn)力，還能夠維持較好的生態(tài)系統(tǒng)功能，這對(duì)于人工林的科學(xué)管理和可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論意義。