徐建峰,袁在翔,關(guān)慶偉*,吳 茜,鄒朋峻,谷雨晴,金雪梅,陳 霞

(1.太倉(cāng)市林業(yè)站，江蘇 太倉(cāng) 215400；2.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037； 3.中山陵園管理局，江蘇 南京 210014)

種群是自然界中物種維系的最小基本單位[1]，其結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一[2]。徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)和年齡組成是植物種群的主要基本特征[3]，不僅能夠反映植物種群內(nèi)部個(gè)體分布狀況，而且能一定程度上預(yù)測(cè)自然狀態(tài)下種群未來的變化趨勢(shì)[4]。研究森林群落中建群種的種群結(jié)構(gòu)特征和未來變化趨勢(shì)，對(duì)了解典型林分群落演替規(guī)律和穩(wěn)定性特征具有重要意義[5-6]。

糙葉樹(Aphanantheaspera)是我國(guó)北亞熱帶至暖溫帶闊葉林中的重要組成樹種[7]，也是江蘇省落葉闊葉林中主要的鄉(xiāng)土樹種之一[8]。在紫金山，以糙葉樹為建群種的落葉闊葉林具有70 a次生演替自然過程，在北亞熱帶至暖溫帶過渡帶的典型森林中具有一定的代表性[9]，同時(shí)也是紫金山國(guó)家森林公園秋季彩林景觀的重要組成部分[10]。然而，在氣候變化和人為活動(dòng)等干擾下，紫金山景觀林中部分種群趨于衰退，影響紫金山的林相景觀特征。前期研究表明，糙葉樹在紫金山森林群落中的種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)有所衰退[10]。因此，開展紫金山森林資源調(diào)查，分析建群種的種群動(dòng)態(tài)和更新特征，采取科學(xué)的森林經(jīng)營(yíng)措施，對(duì)促進(jìn)紫金山風(fēng)景林結(jié)構(gòu)優(yōu)化和林相特征的可持續(xù)具有重要的理論與實(shí)踐意義。目前關(guān)于糙葉樹的研究?jī)H限于群落組成、植物多樣性和配置模式等方面[7,10]，對(duì)其種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)方面研究鮮有報(bào)道。

鑒于此，本研究以紫金山70年生落葉闊葉林中糙葉樹種群為對(duì)象，通過1 hm2固定樣地的每木檢尺數(shù)據(jù)，編制了該種群的靜態(tài)生命表，并利用種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列模型對(duì)該種群的未來趨勢(shì)進(jìn)行了評(píng)估，以闡明森林群落自然演替下建群種糙葉樹的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征，為紫金山森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南京紫金山(118°52′09.6″E，32°03′49.8″N)屬于北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風(fēng)氣候，四季分明，年降水量1 000～1 050 mm，年均氣溫15.4 ℃，年均日照2 213 h，全年無霜期322 d[11]。土壤為酸性黃棕壤。紫金山森林植被遭受過2次破壞，在1950年后，經(jīng)過造林和封山育林等森林經(jīng)營(yíng)措施[12]，才得以逐漸恢復(fù)林分質(zhì)量[13]。研究林分是以糙葉樹群落為主的天然次生雜闊林，郁閉度為0.8，主林層平均高度為11.4 m，平均胸徑17.4 cm。林下灌木有女貞(Ligustrumlucidum)、山胡椒(Linderaglauca)等，草本有禾葉山麥冬(Liriopegraminifolia)、中華苔草(Carexchinensis)等[14]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在紫金山落葉闊葉林中用全站儀和羅盤儀設(shè)定典型樣地1 hm2，并劃分為100個(gè)10 m×10 m的調(diào)查樣方。記錄每個(gè)調(diào)查樣方內(nèi)胸徑≥5 cm林木的植物學(xué)名稱、坐標(biāo)位置、樹高、胸徑、冠幅等信息。此外，在每個(gè)調(diào)查樣方內(nèi)的4個(gè)角及中心，各設(shè)置2 m×2 m灌木與草本的調(diào)查小樣方；并記錄每個(gè)小樣方內(nèi)更新幼樹、灌木、草本和藤本植物的植物學(xué)名稱、坐標(biāo)、位置、基徑、蓋度、株高、株數(shù)或叢數(shù)等信息[2]。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值計(jì)算 樹種的重要值=相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)顯著度。其中，相對(duì)頻度=(某樹種的頻度/所有樹種的頻度總和)×100%，相對(duì)密度=(樣方內(nèi)某樹種的個(gè)體數(shù)/樣方內(nèi)全部樹種的個(gè)體數(shù))×100%，相對(duì)顯著度=(樣方內(nèi)某樹種的胸高處斷面積總和/樣方內(nèi)全部樹種的胸高處斷面積總和)×100%[2]。

1.3.2 齡級(jí)劃分 通過年輪法鑒別林分每株樹木真實(shí)年齡較為困難，并且林木胸徑與年齡存在一定的正相關(guān)關(guān)系[15]，故采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)來對(duì)應(yīng)種群個(gè)體的齡級(jí)結(jié)構(gòu)[16]。因此，根據(jù)糙葉樹生長(zhǎng)規(guī)律和固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)來代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)。將糙葉樹種群劃分為11個(gè)徑級(jí)，第1徑級(jí)胸徑≤ 5 cm，第2徑級(jí)在第1徑級(jí)的胸徑上間隔4 cm，以此類推，直到把胸徑≥ 41 cm的林木都?xì)w為第11級(jí)；其中，第1徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅰ齡級(jí)，第2徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅱ齡級(jí)，依此類推。按照徑級(jí)統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)株數(shù)。

1.3.3 靜態(tài)生命表 靜態(tài)生命表的編制包括以下指標(biāo)：x是齡級(jí)；ax為勻滑后的x齡級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)；lx為在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望；Kx為消失率。由于植物種群靜態(tài)生命表用徑階來對(duì)應(yīng)真實(shí)齡級(jí)，可能造成某些徑階存在多個(gè)世代齡級(jí)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致在靜態(tài)生命表編制中可能會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的問題，因而不滿足靜態(tài)生命表編制的3個(gè)假設(shè)。為此，采用“勻滑技術(shù)”來解決這一問題[17]。通過種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)算出上述各個(gè)參數(shù)值[18]，具體公式如下：

lx=(ax/a1)×1 000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=(dx/lx)×100%

(3)

lx=(lx+lx+1)/2

(4)

(5)

ex=Tx/Lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx+1

(7)

1.3.4 生存分析函數(shù) 生存分析函數(shù)有生存函數(shù)S(x)、累積死亡率函數(shù)F(x)、死亡密度函數(shù)f(x)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(x)等指標(biāo)，具體算法如下[19]：

S(x)=P1×P2×P3×…×Px

(8)

F(x)=1-Sx

(9)

f(x)=(Sx-1-Sx)/hx

(10)

λ(x)=2(1-Sx)/[hx·(1+Sx)]

(11)

式中:Px為存活率；hx為齡級(jí)間隔。

(12)

(13)

(14)

式中:Sx、Sx+1分別表示第x齡級(jí)和第x+1齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)。

1.3.6 時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型 采用一階移動(dòng)平均法[21-22]，預(yù)測(cè)種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)：

(15)

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 19.0對(duì)種群存活曲線進(jìn)行指數(shù)和冪函數(shù)擬合，用Origin 2017作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 落葉闊葉林典型樣地內(nèi)植被特征

典型樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的樹種有38種，株數(shù)為1 608株，植物多樣性指數(shù)較高(Simpson指數(shù)：?jiǎn)棠緦?.901，灌木層0.905，草本層0.771)。由表1可知，典型樣地內(nèi)馬尾松重要值排在第9位(17.62%)，但是相對(duì)密度(2.24%)和相對(duì)頻度(3.59%)過低，因此該林分基本可以認(rèn)為是落葉闊葉林。樣地內(nèi)糙葉樹有211株，其相對(duì)顯著度(16.21%)、相對(duì)頻度(12.97%)和重要值(42.30%)均為最高，因而可被認(rèn)為是落葉闊葉林典型樣地內(nèi)的建群種。

2.2 糙葉樹種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

圖1 糙葉樹種群年齡結(jié)構(gòu)

2.3 糙葉樹種群靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

糙葉樹種群個(gè)體存活數(shù)(ax)和生命期望值(ex)總體上隨齡級(jí)增加而降低，局部存在一定的波動(dòng)(表3)，具體表現(xiàn)在種群幼中齡過渡階段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ～Ⅵ)。種群的存活曲線可分為3種類型：Deevey-Ⅰ型凸線型，該類型種群在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡；Deevey-Ⅱ直線型，該類型種群在各年齡死亡率相等；Deevey-Ⅲ凹線型，該類型種群在幼年期死亡率很高[1,23-24]。此外，Deevey-Ⅱ直線型又被Odum等[25]細(xì)分為3個(gè)亞型，其中B1亞型指種群在各齡級(jí)的存活個(gè)體數(shù)(lx)相差較大；B2亞型指種群在各齡級(jí)階段的死亡率(qx)基本相等；B3亞型指種群在幼齡期的死亡率較高，隨后死亡率則顯著下降。通過比較生存曲線所擬合的指數(shù)(Deevey-Ⅱ)與冪函數(shù)(Deevey-Ⅲ)模型[17,25]的R2(表4)，并結(jié)合圖2A，可知典型樣地糙葉樹種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ直線型B3亞型。由圖2B可知，糙葉樹種群死亡率和消失率曲線均呈升高-降低-升高-降低-升高的變化趨勢(shì)。種群在幼中齡過渡階段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ)和老齡后期(Ⅸ～Ⅺ)的個(gè)體死亡率和消失率總體上較高。前者可能歸因于種內(nèi)種間對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)，后者則可能是由于種群個(gè)體生命力的衰退。

表1 落葉闊葉林典型樣地前19個(gè)樹種概況

表2 糙葉樹種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

表3 典型樣地糙葉樹種群靜態(tài)生命表

圖2 糙葉樹種群存活曲線(A)、死亡率曲線和消失率曲線(B)

表4 典型樣地糙葉樹種群存活曲線的模型擬合

2.4 糙葉樹種群生存變化規(guī)律

糙葉樹種群的生存率隨齡級(jí)增加而逐漸降低，累積死亡率隨齡級(jí)單調(diào)遞增(圖3A)。在齡級(jí)初期階段(Ⅰ～Ⅴ)，種群的生存率與累積死亡率變化幅度較大，但從第Ⅴ齡級(jí)開始，種群生存率與累積死亡率曲線逐漸平緩，表明種群的抵抗力趨于穩(wěn)定。種群各齡級(jí)的死亡密度總體上隨齡級(jí)增加而逐漸降低，在局部齡級(jí)之間存在波動(dòng)，危險(xiǎn)率則隨齡級(jí)單調(diào)遞增(圖3B)，表明典型樣地糙葉樹種群抵抗力穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)，而恢復(fù)力穩(wěn)定性逐漸下降。

圖3 糙葉樹種群生存率、累積死亡率曲線(A)和死亡密度、危險(xiǎn)率曲線(B)

2.5 糙葉樹種群個(gè)體數(shù)量的預(yù)測(cè)

基于典型樣地內(nèi)糙葉樹種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)，利用一階移動(dòng)平均法，對(duì)該種群經(jīng)過2～5齡級(jí)時(shí)間后各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)(表5)。在經(jīng)過2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，除Ⅸ和Ⅺ齡級(jí)外，糙葉樹種群的各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均有不同程度增長(zhǎng)。經(jīng)過3、4、5個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，糙葉樹種群的中齡樹(Ⅲ～Ⅶ)個(gè)體數(shù)量先增加后有所略微減少，并逐漸成為種群的主體；老齡樹(Ⅷ～Ⅺ)個(gè)體數(shù)量分別增加了33.33%、83.33%、183.33%和333.33%，但在種群的占比為依舊較小，分別為3.16%、5.31%、9.94%和18.18%。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

在70 a進(jìn)展演替過程中，紫金山落葉闊葉林中糙葉樹種群的個(gè)體數(shù)量表現(xiàn)出波動(dòng)性變化特征，總體呈增加趨勢(shì)；當(dāng)前演替階段糙葉樹種群的苗木數(shù)量較多，年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)完整，但種群在幼中齡過渡階段和老齡后期的個(gè)體死亡率和消失率總體上較高；針對(duì)現(xiàn)階段糙葉樹種群的生存狀況，應(yīng)當(dāng)適度開展科學(xué)的經(jīng)營(yíng)性擇伐等森林撫育措施，及時(shí)伐除病殘木，營(yíng)造小林窗，改善林內(nèi)生存環(huán)境，從而促進(jìn)糙葉樹種群的天然更新與苗木生長(zhǎng)。

表5 糙葉樹種群個(gè)體數(shù)量的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

3.2 討論

3.2.1 70 a演替過程中糙葉樹種群的數(shù)量特征 在紫金山森林70 a次生演替過程中，落葉闊葉林中糙葉樹種群在1951、1981、2002年和2014年的重要值(300%)分別為16.9%、0%、97%和42.3%[9,12,26-27]，這表明糙葉樹種群在落葉闊葉林次生演替過程中具有波動(dòng)性變化特征，并逐漸趨于穩(wěn)定。其原因，一方面可能源于植物調(diào)查樣帶(地)的設(shè)置誤差；另一方面可能是在紫金山造林初期，先鋒樹種對(duì)鄉(xiāng)土樹種(如糙葉樹)資源利用空間的擠壓，造成演替初期糙葉樹的種群數(shù)量下降，但隨著森林群落的自然演替以及林冠的郁閉，糙葉樹種群耐陰性以及天然更新的優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn)，使得種群個(gè)體數(shù)量得到了較好的補(bǔ)充，進(jìn)而達(dá)到穩(wěn)定平衡狀態(tài)。

3.2.2 當(dāng)前演替階段糙葉樹種群的結(jié)構(gòu)特征 種群結(jié)構(gòu)特征是物種遺傳特性與生境相互作用的結(jié)果[28]，能夠一定程度上反映種群未來的變化[29]。紫金山1 hm2典型樣地糙葉樹種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈典型的“金字塔”型，苗木較多，并且總體的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化指數(shù)大于0，均表明該種群為增長(zhǎng)型種群[30]。這可能是因?yàn)椴谌~樹種群中齡樹個(gè)體較多，結(jié)實(shí)率高，種子個(gè)體較小且數(shù)量多；并且，糙葉樹為本土樹種，喜光耐陰，即使林冠郁閉，種子的萌發(fā)率可能依舊較高。種群在Ⅷ～Ⅸ和Ⅹ～Ⅺ呈現(xiàn)衰退型的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征，一方面可能是由于用徑階對(duì)應(yīng)的林木真實(shí)年齡在生長(zhǎng)后期(老齡階段)的累積系統(tǒng)誤差較大[31-32]，另一方面可能是由于糙葉樹老齡個(gè)體生命力的衰退，對(duì)外在環(huán)境干擾(如種間競(jìng)爭(zhēng)和病蟲害等)的抵抗力較差，進(jìn)而導(dǎo)致種群老齡個(gè)體存活數(shù)的隨機(jī)性[33-35]。糙葉樹種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ直線型B3亞型，表明種群在幼齡期的死亡率較高，尤其在幼中齡過渡階段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ)，這可能是因?yàn)椴谌~樹為速生樹種，種群個(gè)體在幼中齡過渡階段對(duì)光照、水分、養(yǎng)分、空間等生境資源的需求較大，所受到的種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)趨于強(qiáng)烈，導(dǎo)致苗木的生長(zhǎng)受限，死亡率偏高[30,36]。例如，同在榆科的樸樹種群在典型樣地中相對(duì)密度、相對(duì)顯著度、相對(duì)頻度和重要值僅次于糙葉樹，對(duì)生境資源的需求與糙葉樹頗為相似，且該種群主體集中在Ⅱ～Ⅴ齡級(jí)之間，為162株，占比75.7%，進(jìn)而對(duì)糙葉樹幼中齡過渡階段的種群個(gè)體形成強(qiáng)烈的生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)壓力[21,37]。生存分析表明，經(jīng)過強(qiáng)烈的環(huán)境篩選后，糙葉樹種群個(gè)體的生命期望值短期內(nèi)增加，死亡密度逐漸降低，危險(xiǎn)率逐漸增加，這表明種群抵抗力穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)，而恢復(fù)力穩(wěn)定性逐漸下降，這與袁在翔等[2](2017)的研究結(jié)果基本一致，其原因可能是當(dāng)苗木進(jìn)入林冠層后，種群個(gè)體能占據(jù)一定的生態(tài)位，光照不再是其生長(zhǎng)主要限制因子，并且具有較強(qiáng)的養(yǎng)分吸收和病蟲害抵御能力，因而死亡密度降低，種群個(gè)體數(shù)量穩(wěn)定性增強(qiáng)[2]。

3.2.3 當(dāng)前演替階段糙葉樹種群的未來趨勢(shì) 時(shí)間序列預(yù)測(cè)表明，糙葉樹種群在未來5齡級(jí)時(shí)間內(nèi)仍表現(xiàn)出增長(zhǎng)型種群特征(即種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征為典型的“金字塔”型)，符合紫金山地帶性優(yōu)勢(shì)種群的發(fā)展規(guī)律[38]，這與袁在翔等[14]、朱貴珍等[39]對(duì)紫金山森林鄉(xiāng)土建群樹種的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)研究相一致。隨著森林群落進(jìn)展性演替，重要值排在第9位的馬尾松種群因無林下更新會(huì)逐漸空出所占據(jù)的生態(tài)位，而作為鄉(xiāng)土樹種的糙葉樹因此可能存在一定種群個(gè)體數(shù)量的潛在增長(zhǎng)空間。