鄒建宇，劉淑德，張崇良, ，薛瑩, ，紀(jì)毓鵬, ，徐賓鐸, *

( 1. 中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266237；3. 海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站，山東 青島 266003；4. 山東省漁業(yè)發(fā)展和資源養(yǎng)護(hù)總站，山東 煙臺(tái) 264003)

1 引言

功能性狀指生物體在長(zhǎng)期的環(huán)境脅迫、歷史進(jìn)化和自然選擇的過程中形成的定量或定性的顯著本質(zhì)特征[1]，包括生態(tài)學(xué)性狀和生物學(xué)性狀。生態(tài)學(xué)性狀主要與棲息地、遷移等相關(guān)[2]，生物學(xué)性狀主要與生理行為、生活史周期等相關(guān)[3]。功能多樣性即功能性狀多樣性[4]，指影響生態(tài)系統(tǒng)功能的物種性狀的數(shù)值、范圍和分布[5]。

近些年來，α多樣性[6-8]、β多樣性[9-10]和分類學(xué)多樣性[11-13]在魚類群落多樣性研究中得到了廣泛應(yīng)用，但傳統(tǒng)的多樣性分析僅考慮了物種相對(duì)生物量信息，將擁有不同形態(tài)特征和生活習(xí)性的物種看作等價(jià)的，未能很好地反映生物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[14]，功能多樣性以長(zhǎng)期自然選擇的性狀為基礎(chǔ)，能更好地理解生物與環(huán)境之間的關(guān)系。魚類的功能性狀主要指其在生理行為、生態(tài)適應(yīng)、種群動(dòng)態(tài)等方面的特征，如適溫性、食性、洄游類型、繁殖行為、口的位置、眼間距、鰭的形狀、體型等[15]。目前國(guó)內(nèi)外魚類群落功能多樣性的研究主要涉及功能性狀的選擇[16-17]、功能多樣性的時(shí)空變化[18]和功能多樣性與環(huán)境因子的相互作用[19]，其研究區(qū)域涵蓋河流[20-21]、湖泊[22]、海洋[23-25]等。

長(zhǎng)山列島鄰近海域地處黃海、渤海生態(tài)交錯(cuò)帶，位于萊州灣漁場(chǎng)和煙威漁場(chǎng)交界處，地理位置獨(dú)特，水文條件復(fù)雜，捕撈壓力較大。由于獨(dú)特的地理位置，黃海水和渤海南部沿岸水在此處交匯[26]，在不同季節(jié)受到季風(fēng)的影響，兩大水團(tuán)和海洋環(huán)流發(fā)生劇烈變化[27]，因此該海域環(huán)境因子季節(jié)變化顯著。夏季黃海冷水團(tuán)[28]分布范圍可達(dá)該海域東北部，造成該海域夏季環(huán)境因子的空間差異較大；冬季黃海暖流[29]入侵該海域東部，使得該海域冬季環(huán)境因子的空間差異較大。此外，海島與海水的鑲嵌式格局[30]影響著海流流向，使得該海域展現(xiàn)出了獨(dú)特的水文特點(diǎn)。在復(fù)雜環(huán)境因子的作用下，該海域魚類群落功能性狀及功能多樣性是否具有顯著的時(shí)空差異值得研究，該研究對(duì)深入理解長(zhǎng)山列島鄰近海域群落結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。

本文根據(jù)2016-2017年在長(zhǎng)山列島鄰近海域進(jìn)行的魚類資源季度調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)、功能多樣性指數(shù)和Spearman秩相關(guān)分析等方法，研究該海域魚類群落功能多樣性的時(shí)空格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為該海域魚類資源的管理、開發(fā)和保護(hù)提供參考，同時(shí)為未來該海域魚類群落功能多樣性不同年間比較或長(zhǎng)期變化研究提供參考。

2 研究區(qū)域與研究方法

2.1 調(diào)查海區(qū)與數(shù)據(jù)來源

調(diào)查海區(qū)為長(zhǎng)山列島鄰近海域（37°30′～38°30′N，119°50′～121°50′E），共設(shè)置42個(gè)采樣站位（圖1）。由于海況條件等限制性因素，春、夏、秋、冬季實(shí)際拖網(wǎng)站位數(shù)分別為36個(gè)、39個(gè)、40個(gè)、38個(gè)[31]。調(diào)查船只為功率220 kW的底拖網(wǎng)船，網(wǎng)具網(wǎng)口高度約7.53 m，寬度約15 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目大小為17 mm。拖網(wǎng)均在白天進(jìn)行，預(yù)設(shè)每站拖網(wǎng)時(shí)間1 h，拖速3 kn。水溫、水深、鹽度等環(huán)境因子使用CTD（型號(hào)為CTD75M/1167）調(diào)查獲得。參考《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）[32]對(duì)漁獲物取樣并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析處理，并將原始調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理為拖網(wǎng)1 h、拖速3 kn時(shí)的單位網(wǎng)次漁獲重量（單位：kg/h）。

圖1 長(zhǎng)山列島鄰近海域漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查站位Fig. 1 Bottom trawl survey stations for fishery resources in the adjacent waters of the Changshan Islands

2.2 功能性狀選擇

根據(jù)以往對(duì)魚類群落功能多樣性的研究[18,25]，本研究選取反映魚類攝食、游泳、生態(tài)適應(yīng)、群落動(dòng)態(tài)和繁殖5種功能類型的性狀，其中包括食性、口的大小、口的位置、營(yíng)養(yǎng)級(jí)、體型、洄游類型、最大體長(zhǎng)、適溫性、棲息位置、生長(zhǎng)系數(shù)、恢復(fù)力、脆弱性和魚卵類型。各性狀指標(biāo)在分析中所占權(quán)重相等，營(yíng)養(yǎng)級(jí)、最大體長(zhǎng)、生長(zhǎng)系數(shù)和脆弱性為連續(xù)變量，其余變量為分類變量（表1）。通過查閱世界魚類數(shù)據(jù)庫(kù)（Fish-Base）[33]和相關(guān)文獻(xiàn)[34-35,18,25]等獲得各指標(biāo)的取值或類型，功能性狀取值或類型的確定遵循鄰近優(yōu)先原則，即長(zhǎng)山列島鄰近海域相關(guān)資料缺失時(shí)以黃、渤海等相鄰海域替代。各魚種具體功能性狀詳見附表A1。

表1 功能性狀分類標(biāo)準(zhǔn)及其所含類型Table 1 Classification criteria and types of functional traits

2.3 分析方法

應(yīng)用群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)（Community Weighted Mean, CWM）分析魚類群落優(yōu)勢(shì)功能性狀的季節(jié)變化，群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)為群落內(nèi)物種功能性狀的加權(quán)平均值[36]，公式為

式中，S為物種數(shù)；pi為物種i的相對(duì)漁獲重量；traiti為物種i的性狀值。

功能豐富度指數(shù)（Functional Richness Index, FRic）用功能體積指數(shù)表示，由功能性狀空間內(nèi)形成的最小凸多邊形體積來計(jì)算[16]。

功能均勻度指數(shù)（Functional Evenness Index,FEve）用多維功能均勻度指數(shù)表示，推導(dǎo)公式[16]為

式中，S為物種數(shù)；a-m表示多維性狀空間中物種i和j的13個(gè)功能性狀；dist(i,j)表示物種i和j之間的歐氏距離；EWl為第l分支長(zhǎng)，即物種i與物種j構(gòu)成的分支長(zhǎng)；wi和wj分別為物種i和物種j的相對(duì)漁獲重量；PEWl為第l分支長(zhǎng)權(quán)重。

功能離散度指數(shù)（Functional Divergence Index,FDiv）用多維功能離散度指數(shù)表示，推導(dǎo)公式為[16]

式中，S為物種數(shù)；xik為物種i性狀k的值；gk為性狀k的重心；T為性狀數(shù)；dGi為物種i與重心的距離；為dGi的平均值；Δd為以豐度為權(quán)重的離散度；Δ|d|為Δd的絕對(duì)值；wi為物種i的相對(duì)漁獲重量。

由于環(huán)境變量與功能多樣性指數(shù)變化復(fù)雜，本研究采用Spearman秩相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析[37]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

為減小調(diào)查采樣對(duì)功能多樣性指數(shù)計(jì)算的影響，在調(diào)查站位數(shù)不變的情況下，對(duì)原始調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行有放回的隨機(jī)再抽樣99次，獲得各調(diào)查航次魚類相對(duì)資源量的99組模擬數(shù)據(jù)，計(jì)算得到各功能多樣性指數(shù)的99個(gè)模擬值。應(yīng)用R語(yǔ)言的FD程序包計(jì)算功能多樣性指數(shù)，應(yīng)用單因素方差分析和多重比較（α=0.05）進(jìn)行季節(jié)間的差異顯著性檢驗(yàn)，采用R語(yǔ)言的psych程序包計(jì)算功能多樣性指數(shù)與各環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用R語(yǔ)言的ggplot2程序包和surfer13.0軟件進(jìn)行作圖。

3 結(jié)果

3.1 優(yōu)勢(shì)性狀的季節(jié)變化

采用群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)分析長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落優(yōu)勢(shì)性狀的季節(jié)變化趨勢(shì)（圖2）。從營(yíng)養(yǎng)級(jí)來看，春、冬季魚類群落的營(yíng)養(yǎng)級(jí)明顯高于夏、秋季。在魚類的攝食方面，春、夏季優(yōu)勢(shì)性狀以游泳動(dòng)物食性為主，冬季以游泳動(dòng)物食性和底棲生物食性為主，秋季出現(xiàn)了3種食性類型。從口的位置來看，春、冬季優(yōu)勢(shì)性狀以端位口和上位口為主，夏、秋季以端位口為主。口的大小方面，春季優(yōu)勢(shì)性狀僅表現(xiàn)為口裂大，夏、秋、冬季均表現(xiàn)為3種口裂大小。從最大體長(zhǎng)看，春、冬季優(yōu)勢(shì)性狀最大體長(zhǎng)較大，夏、秋季優(yōu)勢(shì)性狀最大體長(zhǎng)較小。體型方面，春、冬季優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)為平扁形，夏季優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)為側(cè)扁形和紡錘形，秋季優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)為側(cè)扁形、鰻形和平扁形。洄游類型方面，春季優(yōu)勢(shì)性狀以定居型和近海洄游型兩種，夏季優(yōu)勢(shì)性狀出現(xiàn)外海洄游型，秋季優(yōu)勢(shì)性狀涵蓋了3種洄游類型，冬季優(yōu)勢(shì)性狀均為近海洄游型。適溫性方面，春、冬季優(yōu)勢(shì)性狀均為暖溫性，夏、秋季優(yōu)勢(shì)性狀為暖溫性和暖水性。生長(zhǎng)系數(shù)方面，夏季生長(zhǎng)系數(shù)最高，其次為秋季，春、冬季生長(zhǎng)系數(shù)顯著低于夏、秋季。從棲息位置來看，春、秋、冬季優(yōu)勢(shì)性狀均為底層棲息，夏季優(yōu)勢(shì)性狀為底層和中上層棲息?；謴?fù)力方面，春季優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)出較低的恢復(fù)力，夏季表現(xiàn)為中等恢復(fù)力，秋季較低、中等、較高均有，冬季表現(xiàn)為較低和中等恢復(fù)力。從魚卵類型來看，春季為黏著浮性卵，夏、秋季均為浮性卵。脆弱性方面，春、冬季明顯高于夏、秋季，夏季脆弱性最低。

圖2 長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)（CWM）的季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal variation of community weighted mean index (CWM) of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.2 功能多樣性的季節(jié)變化

長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落各功能多樣性指數(shù)呈現(xiàn)一定季節(jié)變化（圖3）。單因素方差分析和多重比較表明，功能豐富度指數(shù)在兩兩季節(jié)間存在顯著差異（p＜0.05）。秋季最高，為0.76，模擬值的變化范圍為0.69～0.87；其次為夏季，功能豐富度指數(shù)為0.62，模擬值的變化范圍為0.59～0.73；再次為春季；冬季最低。功能均勻度指數(shù)在夏季和冬季間無(wú)顯著性差異，其余兩兩季節(jié)間差異性顯著（p＜0.05）。功能均勻度指數(shù)春季最高，為0.51，模擬值的變化范圍為0.29～0.60；其次為秋季，為0.39，模擬值的變化范圍為0.20～0.54；夏季與冬季均表現(xiàn)出較低的功能均勻度指數(shù)。功能離散度指數(shù)在春季、夏季和冬季兩兩季節(jié)間均無(wú)顯著性差異，而秋季與春、夏、冬季間存在顯著性差異（p＜0.05）。秋季功能離散度指數(shù)最低，且顯著低于其他季節(jié)，為0.83，模擬值的變化范圍為0.7～0.87。

圖3 長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig. 3 Seasonal variation of functional diversity indices of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.3 功能多樣性的空間變化

長(zhǎng)山列島鄰近水域魚類群落各功能多樣性指數(shù)存在一定空間差異（圖4）。春季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.07～0.89，長(zhǎng)山列島中部海域及東南部明顯高于其他海域，最低值出現(xiàn)在長(zhǎng)山列島東北部；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.09～0.80，總體表現(xiàn)西高東低，最高值出現(xiàn)在西南部海域；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.59～0.99，最高值出現(xiàn)在西北部海域。夏季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.08～0.83，總體表現(xiàn)東高西低；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.14～0.90，分布并無(wú)顯著規(guī)律，最低值出現(xiàn)在中部偏東海域；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.59～0.98，總體表現(xiàn)東高西低。秋季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.16～0.88，大部分海域指數(shù)較低，僅在中部偏北海域較高；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.07～0.88，大部分海域指數(shù)較高，最低值出現(xiàn)在西南角海域；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.31～0.96，總體表現(xiàn)西高東低。冬季各站位功能豐富度指數(shù)的變化范圍為0.11～0.81，總體表現(xiàn)東高西低；功能均勻度指數(shù)的變化范圍為0.10～0.78，總體表現(xiàn)西高東低；功能離散度指數(shù)的變化范圍為0.59～0.99，大部分海域指數(shù)處于較高水平，僅在中部偏南海域較低。

圖4 長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數(shù)的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of functional diversity indices of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.4 功能多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性

Spearman秩相關(guān)分析表明，長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落各功能多樣性與水深、溫度和鹽度之間存在一定的相關(guān)性（表2）。春季功能均勻度指數(shù)與底層水溫存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。夏季功能豐富度指數(shù)與底層水溫存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。秋季各功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間無(wú)顯著相關(guān)性。冬季功能豐富度指數(shù)與水深、底層水溫、表層水溫、底層鹽度和表層鹽度均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；功能均勻度指數(shù)與底層水溫存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與表層水溫均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。

表2 長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的Spearman秩相關(guān)系數(shù)Table 2 Spearman rank correlation coefficients between functional diversity indices and environmental factors in the adjacent waters of the Changshan Islands

4 討論

群落特征加權(quán)平均數(shù)指數(shù)反映了魚類對(duì)于環(huán)境因子的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制[38]。由于環(huán)境因子的選擇作用，不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)性狀具有顯著差異，表明不同季節(jié)間魚類生態(tài)位分化明顯[39]。從攝食來看，春、冬季的優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)為口裂較大，上位口和端位口并存，游泳動(dòng)物食性，這類優(yōu)勢(shì)性狀的代表物種為黃鮟鱇（Lophiuslitulon）。黃鮟鱇主要攝食小黃魚（Larimichthys polyactis）、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、帶魚（Trichiurus lepturus）等游泳生物，是兇猛肉食性魚類[40]，黃鮟鱇“最大體長(zhǎng)”的功能性狀值高，因此春季、冬季在營(yíng)養(yǎng)級(jí)和最大體長(zhǎng)方面的優(yōu)勢(shì)性狀明顯高于夏、秋季，且在體型上優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)為平扁形，在棲息類型上表現(xiàn)為底棲。春、夏季是魚類重要的產(chǎn)卵洄游時(shí)期，黃鯽（Setipinna tenuifilis）、赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis）等魚類到長(zhǎng)山列島鄰近海域淺水區(qū)產(chǎn)卵[34]，因此優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)為近海洄游型。夏、秋季是魚類索餌洄游和越冬洄游的重要時(shí)期，夏、秋季的漁獲重量占比最高的物種為鮐（Scomber japonicus）和小眼綠鰭魚（Chelidonichthys spinosus），鮐是紡錘形、遠(yuǎn)海洄游的中上層暖溫性魚類[41]，因此在夏、秋季出現(xiàn)了遠(yuǎn)海洄游型、紡錘形體型和中上層棲息的優(yōu)勢(shì)性狀。長(zhǎng)山列島鄰近海域海水溫度的季節(jié)性變化較大，優(yōu)勢(shì)種從黃鮟鱇、矛尾蝦虎魚、赤鼻棱鳀、鳀（Engraulis japonicus）等暖溫種到鮐、小眼綠鰭魚等暖水種更迭，因此在夏、秋季適溫性方面優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)為暖水性。夏、秋季種類的生長(zhǎng)系數(shù)、恢復(fù)力均明顯高于春、冬季，而脆弱性明顯低于春、冬季，這表明夏、秋季魚類群落受到干擾后更容易恢復(fù)，優(yōu)勢(shì)魚類往往是生活史周期較短、小型成體、快速發(fā)育的低齡繁殖魚類[42]，例如方氏云鳚（Enedrias fangi）、黃鯽、赤鼻棱鳀、鳀、鮐、矛尾蝦虎魚、小眼綠鰭魚、斑鰶（Konosirus punctatus）等，而春、冬季魚類群落則受到干擾后的恢復(fù)力較差[42]。因此，該海域秋季魚類群落可以承受較高的捕撈壓力[43]；而在冬季進(jìn)行捕撈作業(yè)時(shí)，應(yīng)更加注重魚類群落的保護(hù)與恢復(fù)，減少捕撈強(qiáng)度，保護(hù)較大個(gè)體親本，以維持各魚種的補(bǔ)充數(shù)量處于較高水平[43]。

魚類洄游特征是造成長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類功能多樣性指數(shù)季節(jié)變化的重要原因。夏、秋季節(jié)，鮐、藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）、黃尾鰤（Seriola lalandi）、細(xì)條天竺鯛（Jaydia lineata）、長(zhǎng)蛇鯔（Saurida elongata）、黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）、藍(lán)圓鲹（Decapterus maruadsi）和油魣（Sphyraena pinguis）等多種洄游性魚類來該海域生殖和索餌，增加了洄游類型、體型、最大體長(zhǎng)、適溫性、棲息位置、魚卵類型等功能性狀的范圍和取值，使魚類占據(jù)的生態(tài)位空間得以增加。因此，夏、秋季功能豐富度指數(shù)顯著高于春、冬季，表明夏、秋季魚類群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)生態(tài)入侵的承受能力更強(qiáng)[44]，這也在脆弱性和恢復(fù)力指標(biāo)中得以體現(xiàn)。功能均勻度指數(shù)在春季最高，原因是春季黃鯽、赤鼻棱鳀、方氏云鳚等低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的浮游生物食性魚類相對(duì)生物量增加，增加了營(yíng)養(yǎng)級(jí)、口的大小等攝食性狀的廣度。因此，春季魚類群落生態(tài)位更加分化，對(duì)于資源的利用更加充分[44]。功能離散度指數(shù)在秋季最低，原因是秋季種類數(shù)和相對(duì)生物量雖然最高，但是例如黃鮟鱇、長(zhǎng)蛇鯔、油魣、星康吉鰻（Conger myriaster）、小帶魚（Eupleurogrammus muticus）等較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類等競(jìng)爭(zhēng)激烈，生態(tài)位重疊嚴(yán)重，魚類群落表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)排斥狀態(tài)[45]。

環(huán)境因子的差異引起了長(zhǎng)山列島鄰近海域功能多樣性的空間差異。春季隨著水深變淺，底層水溫逐漸增高，赤鼻棱鳀、黃鯽等暖溫種逐漸向溫度較高的西部海域遷移，增加了西部海域攝食性狀的廣度。因此，春季功能均勻度指數(shù)表現(xiàn)出西高東低的分布趨勢(shì)，與底層水溫顯著正相關(guān)。夏季功能豐富度指數(shù)與底層水溫顯著負(fù)相關(guān)，原因可能是夏季表層水溫的變化范圍（24.85～27.91℃）超過了絕大多數(shù)魚類的最適水溫，較低溫區(qū)域的魚類種類數(shù)和相對(duì)生物量均高于高溫區(qū)域。黃海影響到長(zhǎng)山列島東北部海域的冷水團(tuán)，主要為低溫高鹽水[28]，長(zhǎng)山列島東部海域表現(xiàn)出低溫高鹽的性質(zhì)，因此夏季功能豐富度指數(shù)表現(xiàn)出東高西低的分布趨勢(shì)。冬季功能豐富度指數(shù)與底層水溫、表層水溫、底層鹽度和表層鹽度均顯著正相關(guān)，長(zhǎng)山列島東部海域受到黃海暖流高溫高鹽水的影響[29]，水文條件表現(xiàn)出高溫高鹽的趨勢(shì)，因此冬季功能豐富度指數(shù)呈現(xiàn)出東高西低的分布趨勢(shì)。冬季功能均勻度指數(shù)與底層水溫和表層水溫顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)呈現(xiàn)出西高東低的分布趨勢(shì)，這可能是在水溫的驅(qū)動(dòng)下，多數(shù)暖溫種在長(zhǎng)山列島東部海域聚集，但魚類資源利用方式相同，魚類群落表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)排斥，而西部海域魚類群落表現(xiàn)為環(huán)境過濾作用[46]。

表 A1 長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類名錄及功能性狀Table A1 List of fish species and their functional traits in the adjacent waters of the Changshan Islands

由于物種本質(zhì)特征極大地影響了物種在生態(tài)系統(tǒng)的功能[47]，基于功能性狀的多樣性研究有助于深入理解物種與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系以及環(huán)境因素和干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響。除本研究的13種功能性狀外，鰭的形狀、位置、眼的位置等重要功能性狀，在數(shù)據(jù)充足的情況下，可根據(jù)需要適當(dāng)選擇，從而更全面準(zhǔn)確地理解魚類功能多樣性的變化。

5 結(jié)論

魚類作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要次級(jí)消費(fèi)者，研究魚類群落功能多樣性具有重要意義。在環(huán)境因子的影響下，長(zhǎng)山列島鄰近海域魚類群落優(yōu)勢(shì)功能性狀的季節(jié)變化明顯，功能多樣性具有一定的季節(jié)變化，其空間格局也展現(xiàn)出復(fù)雜性、異質(zhì)性的特點(diǎn)。

附錄

續(xù)表 A1

續(xù)表 A1