葉榮歡， 李登江， 余德會(huì)， 鄭德謀， 謝鎮(zhèn)國， 吳必鋒， 古定豪

(貴州雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 貴州 雷山 557100)

物種多樣性海拔分布格局始終是生物多樣性研究中的熱點(diǎn)問題[1-2]。α和β多樣性是物種多樣性研究中的兩個(gè)常用指標(biāo)，其中α多樣性是用于測(cè)量群落內(nèi)生物種類數(shù)量以及生物種類間相對(duì)多度的一種測(cè)量，是表征植被群落內(nèi)物種組成特征的一項(xiàng)重要指標(biāo)，β多樣性則度量群落的物種組成沿環(huán)境梯度的周轉(zhuǎn)速率，即群落間相異性，被用于表征植被群落間物種組成差異，而海拔梯度被認(rèn)為是影響α多樣性與β多樣性決定性因素之一[1-5]。

甜櫧(Castanopsiseyrei)是屬殼斗科(Fagaceae) 栲屬(Castanopsis)常綠闊葉喬木，冠幅龐大，樹形優(yōu)美，林相整齊，廣泛分布于我國長江流域以南的省份，常與拷屬其他種及樟科樹種伴生，是貴州省雷公山常綠闊葉林的典型代表[6-9]。目前，對(duì)于雷公山甜櫧群落主要集中在生物量[7，10]、物種結(jié)構(gòu)與多樣性特征[11]方面的研究。關(guān)于雷公山甜櫧群物種多樣性在海拔梯度變化未見報(bào)道。本文以雷公山甜櫧群落為研究對(duì)象，綜合調(diào)查雷公山甜櫧群落物種組成與物種多樣性沿海拔梯度的變化，旨在深入了解雷公山甜櫧群落物種多樣性的海拔分布格局，為雷公山甜櫧群落生物多樣性保護(hù)和管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處貴州省黔東南苗族侗族自治州境內(nèi)，地理坐標(biāo)為108°09′—108°22 E，26°15′—26°22′ N，總面積47 300 hm2。是以臺(tái)灣杉(Taiwaniacryptomerioides)等珍稀動(dòng)植物資源及其生態(tài)環(huán)境為主要保護(hù)對(duì)象，具有綜合經(jīng)營效益的亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)[12]。雷公山保護(hù)區(qū)山地土壤垂直帶明顯，從海拔650～1 400 m為山地黃壤，1 400～2 000 m為山地黃棕壤，2 000 m以上分布有山地灌叢草甸土和山地沼澤土[13]。年降雨量1 300～1 600 mm，降雨量較多，屬中亞熱帶山地季風(fēng)濕潤氣候，植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林，具有顯著的垂直差異和坡向差異，獨(dú)特的地理位置和優(yōu)越的自然條件為多種多樣的生物物種生長發(fā)育提供了良好的生態(tài)環(huán)境[7，14-15]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2021—2022年，在雷公山保護(hù)區(qū)采用樣地調(diào)查法對(duì)海拔680～1 200 m，土壤類型均為黃壤的區(qū)間，選取具有代表性的甜櫧群落設(shè)置一個(gè)面積為600 m2(20 m×30 m)的樣地，每個(gè)樣地設(shè)置10個(gè)樣方(6 m×10 m)對(duì)甜櫧群落喬木層進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括物種名、樹高、胸徑、冠幅、環(huán)境因子等(見表1)。

表1 樣地概況

2.2 數(shù)據(jù)處理及計(jì)算方法

調(diào)查數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析采用 SPSS 19.0 軟件和Excel 2010 軟件完成。

2.2.1 重要值[16]

重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度

(1)

2.2.2 群落α多樣性[1，16]

物種豐富度指數(shù)(D1)Gleason 指數(shù)：

(2)

物種豐富度指數(shù)(D2)Marglef 指數(shù)：

(3)

Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)(SW)：

SW=-∑Pilnpi

(4)

修正后的 Simpson 生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(SN)：

(5)

種間機(jī)遇機(jī)率 Hurlbert 指數(shù)(H)：

(6)

(7)

式中，S為研究系統(tǒng)中物種總數(shù)；A為單位面積；pi為種i的相對(duì)多度；N為所在群落的全部種的個(gè)體總數(shù)。

2.2.3 群落β多樣性測(cè)定[1，16]

Whittaker指數(shù)(βw)：

(8)

式中，S為研究系統(tǒng)中的物種總數(shù)；ma為各樣方中物種的平均數(shù)。

Cody指數(shù)(βC)：

(9)

式中，g(H)為沿海拔梯度上的新增種群數(shù)；l(H)為沿海拔梯度上失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。

Routledge指數(shù)(βR)：

(10)

式中，S為研究系統(tǒng)中的物種總數(shù)；c為兩個(gè)樣方(地)共有的物種數(shù)目。

2.2.4 群落相似性

采用 Jaccard 相似性公式計(jì)算相似性系數(shù)[1，16]：

(11)

式中，q為群落相似性系數(shù)；c代表兩個(gè)樣方共有的物種數(shù)目；a和b分別代表兩個(gè)群落的物種總數(shù)。

0.00

3 結(jié)果與分析

3.1 甜櫧群落結(jié)構(gòu)特征

甜櫧群落喬木層中共有維管束植物40科79屬143種，其中，裸子植物有3科6屬8種；雙子葉植物有37科73屬135種。由此可知，在雷公山保護(hù)區(qū)分布的甜櫧群落喬木層中雙子葉植物的物種數(shù)量占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(見圖1)。

圖1 甜櫧群落喬木層物種組成Fig.1 Species composition of tree layer of Castanopsis eyrei community

從甜櫧重要值在群落喬木層中所占百分比可知，甜櫧的重要值在海拔680 m、700 m、720 m、1 000m、1 060 m、1 100 m樣地中，分別為58.09%、29.28%、19.92%、20.25%、18.75%、23.54%，位居第一，為優(yōu)勢(shì)種群，在760 m、860 m、870m、1 109 m、1 120 m、1 200 m樣地中分別排在第4(7.22%)、第8(3.19%)、第6(4.96%)、第4(7.94%)、第3(14.13%)、第10(4.42%)，沒有占據(jù)優(yōu)勢(shì)；沿海拔梯度來看，甜櫧的重要值表現(xiàn)出隨著海拔的升高而降低的總體趨勢(shì)(見圖2)。

3.2 甜櫧群落沿海拔梯度的物種多樣性

3.2.1 α多樣性沿海拔梯度的變化 甜櫧群落喬木層 α 多樣性結(jié)果表明，物種多樣性指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、種間機(jī)遇指數(shù)與群落均勻度、豐富度 Gleason 指數(shù)與豐富度 Marglef 指數(shù)沿海拔梯度的變化分別表現(xiàn)出一致性，物種多樣性指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在680～870 m表現(xiàn)為先升高后降低，在870～1 200 m表現(xiàn)為先升高后平緩、再降低又升高的趨勢(shì)；種間機(jī)遇指數(shù)與群落均勻度的變化趨于平緩；豐富度 Gleason 指數(shù)與豐富度 Marglef 指數(shù)在680～860 m先劇烈升高劇烈降低后、又升高再降低，在860～870 m中趨于平緩，在870～1 200 m表現(xiàn)為先升高再降低、并趨于平緩后又升高的趨勢(shì)(見表2)。

圖2 甜櫧所占百分比隨海拔的變化Fig.2 Change of percentage of Castanopsis eyrei with altitude

表2 甜櫧群落 α多樣性指數(shù)

這一結(jié)果與隨著海拔高度的增加，群落物種多樣性逐漸降低的大多數(shù)情況不同，可能是選取的樣地海拔梯度較小，海拔沒有成為限制植物分布的主要因素，樣地也受到一定人為干擾的原因[2]。

3.2.2 α 多樣性指數(shù)間的相關(guān)性及回歸分析 根據(jù)Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果可知，物種多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與其他指數(shù)存在P<0.01水平上顯著正相關(guān)，種間機(jī)遇指數(shù)與群落均勻度在P<0.01水平上顯著正相關(guān)，豐富度 Gleason 指數(shù)與豐富度Marglef 指數(shù)在P<0.01水平上顯著正相關(guān)(見表3)。

表3 甜櫧群落 α 多樣性指數(shù)間相關(guān)系數(shù)Tab.3 The correlation coefficient between α diversity index of Castanopsis eyrei community.

由于物種多樣性指數(shù)跟其他指數(shù)之間存在P<0.01水平上顯著正相關(guān)，對(duì)物種多樣性指數(shù)與其他各指數(shù)之間進(jìn)行了回歸分析：

物種多樣性指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的回歸方程：

Y=0.717+0.838X

(12)

物種多樣性指數(shù)與種間機(jī)遇指數(shù)的回歸方程：

Y=-0.935+3.931X

(13)

物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的回歸方程：

Y=-0.428+3.662X

(14)

物種多樣性指數(shù)與豐富度 Gleason 指數(shù)的回歸方程：

Y=1.265+0.354X

(15)

物種多樣性指數(shù)與豐富度 Marglef 指數(shù)的回歸方程：

Y=1.321+0.354X

(16)

從對(duì)物種多樣性的率貢獻(xiàn)上看，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度對(duì)群落的多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)率最高，從高到低為生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)>種間機(jī)遇指數(shù)>豐富度指數(shù)>群落均勻度指數(shù)。

3.2.3β多樣性沿海拔梯度的變化 從表4可知，甜櫧群落喬木層β多樣性沿海拔梯度的變化基本呈波狀，沿海拔梯度Whittaker指數(shù)的變化不明顯，Cody指數(shù)與Routledge指數(shù)的變化基本一致，并沒有表現(xiàn)出一定的規(guī)律性；其中Cody指數(shù)與Routledge指數(shù)分別在760 m、1 100 m處出現(xiàn)極值，說明甜褚群落喬木層在這兩個(gè)海拔區(qū)間的物種組成差異較大。這一結(jié)果表明β多樣性指數(shù)在海拔梯度較小時(shí)，受相鄰樣地間地形因子與水平距離的影響較大，其波動(dòng)大小與相鄰樣地間的地形因子、水平距離引起的物種構(gòu)成變化大小有關(guān)[2，18]。

表4 甜櫧群落 β 多樣性指數(shù)Tab. 4 Species β diversity index of Castanopsis eyrei community

3.3 不同海拔甜櫧群落相似性系數(shù)

群落相似系數(shù)是對(duì)各群落間物種共有程度的度量。如表5所示，海拔760 m與海拔1 109 m群落相似性系數(shù)為0.25，呈中等不相似水平，其他樣地之間的相似性系數(shù)均在0.00～0.25之間，處于極不相似水平，說明各樣地間物種組成存在較大的差異，物種多樣性明顯；沿海拔梯度來看，隨著海拔差距的增大，群落相似性系數(shù)呈逐漸減小的趨勢(shì)，說明海拔差異對(duì)相似性系數(shù)呈負(fù)效應(yīng)，反映了與海拔相關(guān)的環(huán)境因子于群落構(gòu)建的重要作用[2]；從不同海拔樣地來看，相似性系數(shù)最大的0.25，最小的0.03并沒有出現(xiàn)在海拔高度相近與海拔高度差距較大的樣地之間，說明在海拔變化不明顯時(shí)，地形因子與水平距離對(duì)生境及群落結(jié)構(gòu)差異性的影響較大。

表5 不同海拔甜櫧群落相似性系數(shù)

4 結(jié)論與討論

(1) 甜櫧群落喬木層在雷公山海拔680 m～1200 m的物種組成差異大，優(yōu)勢(shì)種隨著生境的變化而發(fā)生改變，說明甜褚群落喬木層物種組成受海拔、地形等多因素控制。

(2) 雷公山保護(hù)區(qū)甜櫧群落喬木層α多樣性指數(shù)沿海拔梯度的變化除種間機(jī)遇指數(shù)與群落均勻度指數(shù)平緩?fù)猓渌笖?shù)的變化不規(guī)律。表明在地海拔梯度較小時(shí)，海拔沒有成為限制植物分布的主要因素，群落的物種組成與生境受地形變化的影響較大[2]。

(3) 甜櫧群落喬木層物種多樣性指數(shù)與其他指數(shù)存在P<0.01水平上顯著正相關(guān)。在整個(gè)甜櫧群落喬木層中生態(tài)優(yōu)勢(shì)度對(duì)群落的多樣性的貢獻(xiàn)率最高，從高到低為生態(tài)優(yōu)勢(shì)度>種間機(jī)遇>豐富度>群落均勻度。

(4) 甜櫧群落喬木層β多樣性沿海拔梯度的變化大體呈波狀，除Whittaker指數(shù)外，其他指數(shù)沿海拔梯度在760 m和1 100 m處出現(xiàn)極值。說明在雷公山保護(hù)區(qū)海拔680～1 200 m內(nèi)，垂直空間距離對(duì)β多樣性的作用沒有水平空間距離與地形因子的作用大；垂直空間尺度較小時(shí)，擴(kuò)散限制等過程對(duì)于甜櫧群落喬木層物種組成的影響不明顯。

(5) 不同海拔甜櫧群落喬木層的相似系數(shù)除在海拔760 m與海拔1 109 m群落相似性系數(shù)為0.25，呈中等不相似水平，其他樣地之間的相似性系數(shù)均在0.00～0.25之間，處于極不相似水平。說明雷公山保護(hù)區(qū)拔甜櫧群落喬木層在海拔600～1 200 m之間物種多樣性明顯，相鄰海拔的生境及群落結(jié)構(gòu)差異性受地形因子與水平距離影響較大，相似系數(shù)沿海拔的變化反映了與海拔相關(guān)的環(huán)境因子于群落構(gòu)建的重要作用。