張燕 王平 孟月 李偉 尹正吉

(云南師范大學，昆明，650500)(云南烏蒙山國家級自然保護區(qū)管護局)(云南省測繪工程院)

土壤不僅是森林生態(tài)系統的重要組成部分，更是土壤養(yǎng)分的重要儲存器，它為植物生長繁殖提供必要的物質基礎[1]，影響著植被的物種組成、結構變化和生態(tài)系統的生產力[2]。不同植被類型的凋落物、儲量、養(yǎng)分歸還量及凋落物分解速率不同，林下土壤養(yǎng)分質量分數差異明顯[3-4]。因此，不同的植被類型影響著土壤的養(yǎng)分循環(huán)[1]、性狀和發(fā)育程度[5-6]。碳、氮、磷、鉀是植物生長發(fā)育的必需元素[7]，準確了解不同植被類型土壤養(yǎng)分分布、供應狀況及限制因素，對植被生長狀況預測、森林土壤管理有重要意義。

董廷發(fā)等[8]對不同海拔云南松土壤研究發(fā)現，土壤養(yǎng)分隨海拔變異明顯，表現為少C低P；曹小玉等[9]研究了中亞熱帶幾種典型森林土壤養(yǎng)分質量分數，表明不同森林土壤養(yǎng)分質量分數受森林類型影響明顯；郝寶寶等[10]研究陜北風沙區(qū)不同植被類型養(yǎng)分特征并做了肥力評價，發(fā)現其肥力較低且肥力綜合值無顯著差異；羅維成等[11]對不同氣候區(qū)灌叢沙錐做了養(yǎng)分研究，表明不同灌叢沙錐養(yǎng)分有顯著差異。有關研究從不同海拔、區(qū)域、氣候區(qū)等方面分析了土壤養(yǎng)分分布特征，以及土壤養(yǎng)分分布和環(huán)境因子的關系，但大部分只獨立描述了土壤養(yǎng)分特征。張雨鑒等[12]根據生態(tài)化學計量對滇中5種林型下的土壤碳、氮、磷質量分數及化學計量比進行了研究，表明5種不同林型、不同土層深度土壤養(yǎng)分質量分數及其化學計量比存在顯著差異；趙洛琪等[13]研究了不同植物群落土壤養(yǎng)分的時空動態(tài)變化特征及其養(yǎng)分化學計量比，表明不同植物群落對土壤養(yǎng)分的影響在空間及時間上均具有一定的影響，土壤氮、磷元素是限制植物群落發(fā)展的主要因子；何高迅等[14]研究了滇中退化山地不同植被類型對土壤碳、氮、磷儲量和化學計量的影響，表明植被類型和土壤深度及其交互作用顯著影響研究區(qū)的土壤有機碳、土壤全氮和土壤全磷儲量和化學計量比，植被修復主要受到氮元素的限制。可見通過對土壤養(yǎng)分各元素之間的比例關系研究，可全面了解土壤的養(yǎng)分狀況[15-16]，從而預測該區(qū)植被生長狀況。

本研究選取烏蒙山國家級自然保護區(qū)原生常綠闊葉林、次生常綠闊葉林、原生常綠-落葉闊葉混交林、次生常綠-落葉闊葉混交林、方竹林、草甸等6種植被類型，對其土壤養(yǎng)分質量分數及化學計量特征進行研究，以期為了解滇東北植被與土壤養(yǎng)分的關系、不同植被類型土壤養(yǎng)分循環(huán)機制提供科學參考。

1 研究區(qū)概況

云南烏蒙山國家級自然保護區(qū)位于云南省東北部的昭通市境內，地理坐標為103°51′47″～104°45′4″E，27°47′35″～28°17′42″N[17]；以中山地貌為主，海拔980～2 454.7 m，相對高度1 474.7 m[18]，氣候垂直分異明顯，主要為山地北亞熱帶、暖溫帶和中溫帶濕潤季風氣候，年均氣溫15 ℃，年降水量在800～1 300 mm，年日照時間1 000 h以下[19]。烏蒙山自然保護區(qū)及其附近地區(qū)屬于金沙江水系，較大的河流有洛澤河、白水江、黃水河、大關河、木桿河和小河等[19]。土壤類型主要有紫色土、黃壤、黃棕壤和沼澤土[19]。植被類型主要為常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、竹林及草甸，主要的珍稀優(yōu)勢樹種為珙桐(Davidiainvolucrata)林、峨眉栲(Castanopsisplatycantha)林、華木荷(Schimasinensis)林等[18]。

2 研究方法

2.1 樣品采集及處理

在保護區(qū)內選擇原生常綠闊葉林(Ⅰ)、次生常綠闊葉林(Ⅱ)、原生常綠-落葉闊葉混交林(Ⅲ)、次生常綠-落葉混交林(Ⅳ)、方竹林(Ⅴ)、草甸(Ⅵ)等6種植被類型為研究對象，選擇立地條件大體一致的區(qū)域設置6個50 m×50 m的標準樣地(見表1)。在每個樣地內沿“S”型選取5個采樣點挖剖面，分別不同土層由下至上采集土樣，將不同0～100 cm土層分為4層，將各土層(h)分別為0

表1 研究樣地基本概況

2.2 土壤養(yǎng)分指標的測定

土壤有機碳(C)質量分數采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化—容量法測定，土壤全氮(N)質量分數采用凱式定氮法測定，土壤全磷(P)質量分數采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀(K)質量分數采用火焰光度計法測定[20]，重復測定3次。

2.3 數據處理

數據處理與分析采用Excel 2019和SPSS 22.0,利用單因素方差(One-way ANOVA)分析及多重比較(LSD)的方法對不同林型和不同土層土壤C、N、P、K質量分數及比值進行差異比較。用Preson相關系數法分析土壤養(yǎng)分及比值的相關性。

3 結果與分析

3.1 不同植被類型土壤養(yǎng)分及化學計量比

由表2可知，烏蒙山國家級自然保護區(qū)6種不同植被類型下土壤C、N、P、K質量分數及其比值在0～100 cm發(fā)生規(guī)律性變化。6種植被類型土壤C質量分數為14.19～57.00 g·kg-1，土壤C質量分數由大到小的順序為：方竹林、草甸、次生常綠闊葉林、次生常綠-落葉闊葉混交林、原生常綠-落葉闊葉混交林、原生常綠闊葉林，各植被類型間均存在顯著性差異(P<0.05)；土壤N質量分數為0.94～4.48 g·kg-1，方竹林土壤N質量分數最大，原生常綠闊葉林土壤N質量分數最小，原生常綠-落葉闊葉混交林土壤N質量分數與草甸差異不顯著(P>0.05)，方竹林與各植被類型間均存在顯著性差異(P<0.05)；土壤P質量分數為0.27～0.65 g·kg-1，土壤P質量分數由大到小的順序為：方竹林、次生常綠-落葉闊葉混交林、草甸、次生常綠闊葉林、原生常綠闊葉林、原生常綠-落葉闊葉混交林，各植被類型間差異顯著(P<0.05)；土壤K質量分數為7.50～27.29 g·kg-1，土壤K質量分數大到小的順序為：次生常綠闊葉林、原生常綠-落葉闊葉混交林、方竹林、原生常綠闊葉林、次生常綠-落葉闊葉混交林、草甸，各植被類型間差異著性(P<0.05)。

表2 不同植被類型0～100 cm土壤養(yǎng)分質量分數 g·kg-1

由表3可知，草甸土壤的w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)均高于其他植被類型，與其他植被類型存在顯著差異(P<0.05)；原生常綠闊葉林土壤的w(N)∶w(P)和w(N)∶w(K)最小；草甸土壤的w(P)∶w(K)最大，而原生常綠-落葉闊葉混交林土壤的w(P)∶w(K)最小。

表3 不同植被類型0～100 cm土壤養(yǎng)分化學計量比

6種植被類型土壤的C、N、P、K變異系數分別為41%、54%、30%、39%；土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)的變異系數分別為46%、22%、40%、34%、24%、46%。土壤P、K的變異系數小于C、N，土壤w(C)∶w(P)和w(N)∶w(K)的變異系數小于w(C)∶w(N)、w(P)∶w(K)，說明土壤P、K比C、N穩(wěn)定，w(C)∶w(P)和w(N)∶w(K)相對較穩(wěn)定，而w(C)∶w(N)、w(P)∶w(K)十分不穩(wěn)定；不同植被類型間土壤養(yǎng)分及比值變異程度有一定差異，原生林的變異程度明顯大于次生林，草甸的變異程度最小。

3.2 不同植被類型不同土層土壤養(yǎng)分特征

由表4可知，除草甸外，不同植被類型土壤C、N質量分數整體隨土層深度加深而減少；除原生常綠闊葉林外，其他植被類型土壤P質量分數隨土層深度加深整體減少；各植被類型土壤K質量分數隨土層深度增加而增多。不同植被類型土壤C質量分數在不同土層間均存在顯著差異(P<0.05)；原生常綠闊葉林下各土層土壤的N質量分數存在顯著差異(P<0.05)，而除次生常綠-落葉闊葉混交林土壤N質量分數在00.05)，其他土層間存在顯著差異(P<0.05)，草甸在00.05)，其他土層土壤的K質量分數間存在顯著差異(P<0.05)，其他4個植被類型在不同土層間均存在顯著性差異(P<0.05)。

表4 不同植被類型不同土層養(yǎng)分質量分數的變化

植被類型不同植被類型不同土層土壤N質量分數/g·kg-10

植被類型不同植被類型不同土層土壤P質量分數/g·kg-10

注：表中數值為“平均值±標準差”，同行不同大寫字母表示同一植被類型不同土層間差異顯著(P<0.05)，同列不同小寫字母表示不同植被類型同一土層差異顯著(P<0.05)。

土壤C和K質量分數在同一土層的不同植被類型中均存在顯著差異(P<0.05)，說明植被類型對土壤的C、K元素影響較其他元素深刻。表層土壤的N元素主要來自于凋落物的分解，00.05)外，其他植被類型之間均存在顯著差異(P<0.05)；20 cm0.05)外，其他植被類型間土壤的P質量分數存在顯著差異(P<0.05)；40 cm0.05)外，其他植被類型土壤之間P質量分數均存在顯著差異(P<0.05)；在60 cm0.05)，其它植被類型之間土壤P質量分數均存在顯著差異(P<0.05)。

3.3 不同植被類型不同土層土壤養(yǎng)分化學計量比

由表5可知，原生常綠闊葉林土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)，次生常綠闊葉林土壤w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)，原生常綠-落葉闊葉混交林土壤w(C)∶w(N)，次生常綠-落葉闊葉混交林土壤w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)，方竹林土壤w(C)∶w(K)，均隨土層深度加深而降低；而草甸土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)整體隨土層深度加深而升高，土壤w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)則隨土層加深整體降低。

表5 不同植被類型不同土層化學計量比的變化

植被類型不同植被類型不同土層土壤w(C)∶w(P)0

植被類型不同植被類型不同土層土壤w(C)∶w(K)0

植被類型不同植被類型不同土層土壤w(N)∶w(P)0

植被類型不同植被類型不同土層土壤w(N)∶w(K)0

6種植被類型土壤化學計量比在不同土層差異顯著差異(P<0.05)。原生常綠闊葉林、次生常綠闊葉林、次生常綠-落葉闊葉混交林、草甸土壤的w(C)∶w(N)在不同土層差異顯著(P<0.05)，原生常綠-落葉闊葉混交林和方竹林的差異表現出一致性，即在20 cm0.05)，其他土層間差異性顯著(P<0.05)；除草甸00.05)，其他植被類型在40 cm0.05)。

續(xù)(表5)

3.4 不同植被類型土壤養(yǎng)分與化學計量比的相關性

由表6可知，6種植被類型0～100 cm土壤的C、N、P質量分數間均呈極顯著的正相關關系(P<0.01)，但與土壤K均不存在顯著的相關關系(P>0.05)；除土壤w(N)∶w(K)外，各土壤養(yǎng)分化學計量比之間均呈顯著相關性(P<0.05)。此外，土壤C與w(N)∶w(K)、N與w(N)∶w(P)和w(N)∶w(K)、P與w(N)∶w(K)、K與w(N)∶w(P)均呈極顯著正相關(P<0.01)，土壤K與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(K)、w(P)∶w(K)呈極顯著負相關(P<0.01)。

表6 不同植被類型0～100 cm土壤養(yǎng)分及化學計量比之間的相關性

4 討論

土壤中儲存著植物生長繁殖所需的C、N、P、K等營養(yǎng)物質，其質量分數影響著植物群落的組成，決定著生態(tài)系統的結構、功能及生產力[21-22]。本研究結果表明，6中植被類型土壤C、N、P、K的質量分數及其化學計量比均屬于中等強度變異和強度變異，土壤C、N的變異系數較P、K的變異系數大，主要原因是土壤C、N主要受生物小循環(huán)的影響，空間變異性較大，而土壤P、K主要受土壤礦物風化的影響[23]，這與申景昕[24]的研究結果一致。

土壤供給植物所需的養(yǎng)分，植物通過凋落物分解的方式歸還土壤。本研究區(qū)6種植被類型土壤C質量分數水平為22.16～57 g·kg-1，除原生常綠闊葉林外，均高于中國陸地土壤平均質量分數(24.56 g·kg-1)[25]，其中方竹林土壤的C質量分數最高；土壤N質量分數水平為0.94～4.48 g·kg-1，除原生常綠闊葉林、原生混交林、草甸外，其他林型高于中國陸地土壤平均質量分數(1.88 g·kg-1)[25]；土壤P質量分數水平為0.27～0.65 g·kg-1,均低于中國陸地土壤平均質量分數(0.78 g·kg-1)[25]；土壤K質量分數水平為7.5～27.297 g·kg-1，均高于桂西北不同植被類型土壤的平均質量分數(7.10 g·kg-1)[26]，6種植被類型中，方竹林土壤的C、N、P質量分數最高，這是因為方竹具有發(fā)達的根鞭系統，為土壤養(yǎng)分輸入增加了來源，還能減緩林內降水量和土壤水分對養(yǎng)分元素的遷移[24]。原生常綠闊葉林土壤C、N質量分數最低，由于隨著植被的正向演替，林內郁閉程度提高，植被對土壤中的養(yǎng)分元素利用提高，使其質量分數降低[27]。研究區(qū)不同植被類型土壤C、K質量分數均存在差異，主要原因是不同植被類型凋落物性質存在差異[28]，其次是母巖本身的差異性，說明植被類型和土壤母質對土壤C、K質量分數影響更大。本研究區(qū)6種植被類型的土壤w(C)∶w(N)為10.18～29.80，高于中國土壤w(C)∶w(N)(10～12)[25],與全球土壤w(C)∶w(N)水平(9.9-29.9)相近[25]，而原生常綠闊葉林與草甸土壤w(C)∶w(N)顯著高于其他林型，因為二者土壤N質量分數較其他林型低，說明該區(qū)土壤w(C)∶w(N)主要受N元素的限制，而土壤w(C)∶w(N)越高，有機質土礦化速度越慢[29]，說明森植被演替后期和初期不利于土壤有機氮的釋放和植被的吸收利用；土壤w(C)∶w(P)為58.39～100.10，除次生混交林外，其他植被類型均高于全國平均水平61[25]，因為P元素質量分數較低，而土壤w(C)∶w(P)值高不利于植被的生長[30]，主要原因是土壤微生物在分解有機質過程中與植被生長競爭無機磷，說明該區(qū)植被生長受土壤P元素的強烈限制。土壤w(N)∶w(P)可用于確定養(yǎng)分限制的閾值[31]和評價凋落物分解狀況[32]，并且會影響植物對養(yǎng)分元素的吸收、限制，土壤w(N)∶w(P)在一定程度上可預測植被生長狀況[33]。本研究區(qū)土壤w(N)∶w(P)為3.22～7.52，遠低于中國平均水平(9.3)[31]和全球平均水平(13.1)[25]。由于中國南亞熱帶地區(qū)森林土壤存在普遍缺P的現象，土壤w(N)∶w(P)低，說明該區(qū)域植被生長可能受N、P同時限制。

土壤C、N、P、K在不同土層都表現出一定差異(P<0.05)，土壤P在60～100 cm土層處出現累積，因為該研究區(qū)母質中鐵鋁氧化物質量分數較高，對土壤P的固定作用較強[34]，也進一步解釋了該研究區(qū)土壤P質量分數較低的原因。土壤C、N、P、K在同一土層的不同植被類型中存在一定顯著性差異(P<0.05)，表層土壤中表現得及其明顯，這與張?zhí)〇|等[35]對帽兒山地區(qū)土壤的研究結果一致。表層土壤的C、N、P、K質量分數表現為原生混交林高于原生常綠闊葉林，次生常綠闊葉林高于次生混交林。因為混交林有利于改善純林枝葉灰分含量低、凋落物分解慢、土壤酸性等性狀，明顯促進微生物活動，提高土壤酶活性，加速有機物的分解和養(yǎng)分累積，從而提高土壤肥力[36]。6種植被類型土壤養(yǎng)分及化學計量比存在一定的相關性，因而土壤C、N、P、K的差異性導致相應化學計量比也表現出差異性。除草甸土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)整體隨土層深度加深而升高外，其他化學計量比隨土層加深而降低，因為草甸下的土壤N、P、K質量分數較低，而草甸生物量低，凋落物歸還量少，土壤長期被水淹沒，C易向深層土壤遷移。土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)表現為原生林大于其他林型，土壤w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)表現為次生林大于其他林型，說明原生林中土壤C供應能力和植物對N、P、K的吸收能力較強，而次生林土壤N供應能力較強。

5 結論

云南烏蒙山國家級自然保護區(qū)不同植被類型土壤養(yǎng)分質量分數存在顯著差異，表現為方竹林較高，次生林和草甸次之，原生林最低。各植被類型土壤養(yǎng)分及化學計量比的空間變異系數均為中等強度或強度變異，其中，原生林變異程度高于次生林，草甸的變異程度最??；土壤P、K元素較C、N穩(wěn)定，土壤w(C)∶w(N)和w(N)∶w(P)比w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)穩(wěn)定；整體上，不同植被類型土壤C、N、P質量分數隨土層深度加深而降低，土壤K質量分數則隨土層深度加深而升高；除草甸外，不同植被類型土壤化學計量比隨土層深度加深而降低，土壤w(N)∶w(P)隨土層深度變化規(guī)律各異；6種植被類型土壤P質量分數較低，土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)較高，w(N)∶w(P)較低，土壤N和P是6種植被土壤的限制因素。