羅鈺萱，胡福良

（1.浙江大學(xué)心理與行為科學(xué)系心理學(xué)2002班，浙江 杭州 310058；2.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058）

1 引言

從嚴(yán)密精細的“泌蠟筑巢”，到神秘高效的“舞蹈對話”，在人們的認知中，蜜蜂一直是一種具有“大智慧”的生物。而在我看來，這些技能的獲取與蜜蜂強大的學(xué)習(xí)和記憶能力是密不可分的。如今，作為一種較為理想的模式生物，蜜蜂學(xué)習(xí)和記憶的特性正在吸引無數(shù)研究者的關(guān)注[1]。

在人類心理學(xué)的研究中，行為是最重要也是最根本的指標(biāo)之一。對于抽象而難以直接測定的人格、情緒等變量，心理學(xué)家往往會利用“操作性定義”：即通過設(shè)計并操控相應(yīng)的行為指標(biāo)，將抽象的概念轉(zhuǎn)換為可觀察、可檢測的具體項目[2]。在研究人的學(xué)習(xí)和記憶時，就會通過設(shè)置不同條件來觀察行為的不同變化。

受到人類行為與心理的密切關(guān)系的啟發(fā)，我不禁聯(lián)想，在與蜜蜂相關(guān)的實驗和研究中，是否也應(yīng)用了類似的范式。蜜蜂是最典型的社會性動物之一。而蜂群內(nèi)部完善的勞動分工體系，就涉及了其復(fù)雜多樣的行為表現(xiàn)。也正是據(jù)此，生物學(xué)家們探究并證明了蜜蜂強大的學(xué)習(xí)記憶能力及其實現(xiàn)機制。

2 主要行為及其中的學(xué)習(xí)與記憶

2.1 返巢行為

顧名思義，“返巢行為”指的就是蜜蜂在離巢后準(zhǔn)確找到蜂巢的位置并成功返回的行為[3]。要想順利完成一次遠距離飛行，蜜蜂就需要擁有確定方向和整合路徑的能力。

人們在長期的觀察中發(fā)現(xiàn)，幼蜂在第一次出巢時，都要把頭朝向巢門口時高時低地飛翔，并不斷圍著蜂箱繞圈子[4]。由此，Gould首次提出了“認知地圖”的概念。他認為蜜蜂能夠收集并整合利用路程中的各種信息，從而得出一種最佳方案[5]。而WEHNER則認為蜜蜂是熟悉了特定路徑[6]。其實，這2種導(dǎo)航模式并不矛盾。在此后的研究中，F(xiàn)RISCH和CHITTKA等都分別證明了蜜蜂利用標(biāo)志物定位的返巢體系[7]。

從本質(zhì)上來看，這其實就是一個學(xué)習(xí)和記憶的過程。在面對周圍全新的環(huán)境時，蜜蜂首先會對飛行的路徑進行學(xué)習(xí)。通過多次系統(tǒng)的飛行訓(xùn)練，它們就能逐漸熟悉相應(yīng)的環(huán)境和標(biāo)志，從而使這些信息完成從早期到中期、晚期和長時記憶的轉(zhuǎn)變，最終存儲在大腦中。因此，當(dāng)同一標(biāo)志再次出現(xiàn)時，相應(yīng)的記憶也就被檢索并順利提取了。

除了位置學(xué)習(xí)外，還有研究表明，太陽的方位角和偏振光也是蜜蜂完成返巢的重要因素。在有太陽的晴天，蜜蜂能夠利用保持頭部與太陽方位的恒定夾角來測定并調(diào)整自己的運動軌跡[4]。而在陰天或是下雨天，透過云層的偏振光可以幫助蜜蜂感知和確定太陽方向[8]。利用在陰天移動蜂巢的實驗，DYER揭示了蜜蜂對太陽位移的空間及時間模式的精細記憶[5]。KALMUS和LINDANER的研究進一步證明，蜜蜂對偏振光的感受和太陽軌跡的測定是后天訓(xùn)練才形成的[9]。蜜蜂能夠?qū)W習(xí)太陽位置變化的規(guī)律，并將與時間、場景有關(guān)的位置特征存儲在記憶中。

2.2 訪花行為

為了維持生存和繁殖，蜜蜂必須擁有充足的食物。蜜蜂中絕大多數(shù)都是以花粉和花蜜為食的，因此“訪花”其實就是它們基本的覓食行為。研究表明，蜜蜂主要是依靠花朵的顏色、形狀和氣味等特征來尋找并發(fā)現(xiàn)采集目標(biāo)的[10]，從而也證明了它們對這些特征擁有識別、學(xué)習(xí)和記憶能力。

根據(jù)前人的研究，蜜蜂能夠區(qū)別黃、綠、藍、紫4種顏色，但對紅色卻為色盲[5]。1928年，德國科學(xué)家RAUSCHEYER利用涂有不同顏色的蜂箱進行了實驗，發(fā)現(xiàn)蜜蜂對其定位能力大大提升[9]。這主要是得益于其一整套的顏色識別系統(tǒng)。對于不同的顏色，蜜蜂能夠通過參數(shù)對它們進行學(xué)習(xí)，并轉(zhuǎn)換為對應(yīng)的食物信號存儲在記憶中[4]。

此外，蜜蜂也能識別形狀。這種識別和學(xué)習(xí)是通過面積、角度等參數(shù)實現(xiàn)的。結(jié)合對蜜蜂行為的測定以及相關(guān)公式的數(shù)學(xué)分析，科學(xué)家總結(jié)出了蜜蜂形狀識別的2個重要參數(shù)：形狀面積以及邊緣長度與圍繞面積之比。在學(xué)習(xí)了這些參數(shù)后，蜜蜂就能形成對目標(biāo)形狀的記憶[11]。

在觀察蜜蜂時，人們常常發(fā)現(xiàn)蜂巢入口處會有一些蜜蜂在“發(fā)臭”招引同伴。這種氣味是每個蜂群所特有的。此外，還有人發(fā)現(xiàn)，在改變一個蜂群的蜂巢入口位置后，最早采食回來的蜜蜂必須搜尋一會兒才能找到這個新的入口處。但當(dāng)已經(jīng)有幾只蜜蜂成功從原入口轉(zhuǎn)移到新入口后，后來的蜜蜂就不會再搜尋，而是直接跟隨它們的路徑來到新的入口[12]。這些行為表明了蜜蜂對信息的學(xué)習(xí)以及對氣味的識別和記憶能力。由此，人們對蜜蜂訪花時的氣味識別進行了研究，果然發(fā)現(xiàn)蜜蜂在采集過程中也會利用花的香味完成對目標(biāo)的搜尋以及路徑的記憶[4]。

2.3 舞蹈行為

舞蹈語言是蜜蜂最重要的通訊方式之一。從本質(zhì)上看，這些舞蹈動作就是不同飛行軌跡和腹部不同擺動頻率的結(jié)合，傳遞了包含蜜源的距離、方向和氣溫等重要信息[13]。

舞蹈交流的其中一項主要成分就是聯(lián)想學(xué)習(xí)[14]。在同一個蜂群內(nèi)，采蜜蜂會將花朵的顏色、形狀、氣味等已學(xué)習(xí)到的信息，轉(zhuǎn)換為各種各樣的舞蹈符號。而其他工蜂通過對這些舞蹈動作的學(xué)習(xí)和記憶，獲得對應(yīng)的信息，從而實現(xiàn)有效的交流行為。

有視頻記錄證明：對于不同的蜜蜂種群，即使在同一地點的同一蜜源進行采集，它們舞蹈的方式和動作都是大不相同的。但如果將2群不同種類的蜜蜂同群飼養(yǎng)，它們竟然可以成功識別并理解對方的舞蹈，獲得其中隱藏的蜜源信息。而且，根據(jù)研究者推測，2種蜜蜂互學(xué)對方舞蹈的能力還會隨時間推移而不斷提高。這一發(fā)現(xiàn)強有力地體現(xiàn)了蜜蜂驚人的認知和學(xué)習(xí)能力[15]。

3 結(jié)語

本文從蜜蜂主要的幾種行為出發(fā)，探究了其背后所蘊含的學(xué)習(xí)和記憶機制。前人在對蜜蜂行為的控制和實驗中，逐步揭秘了它們強大的學(xué)習(xí)和記憶能力。而這些研究成果也具有多樣化的價值，在生產(chǎn)和生活中都得到了廣泛的應(yīng)用。例如，在培育蜜蜂時，要盡量避免使用過多涂有相同顏色的蜂箱，而是要選用黃或白的蜂箱以減少迷巢現(xiàn)象；對于相近的蜂群，也不宜大幅度地調(diào)換蜂脾，否則可能會導(dǎo)致不同群種氣味的混雜[9]。甚至在軍事領(lǐng)域，經(jīng)過了伸吻反應(yīng)訓(xùn)練的蜜蜂，可以將地雷等危險物質(zhì)的氣味與食物相聯(lián)系，從而快速、精確地識別探測出對應(yīng)的危險性物質(zhì)[16]。而蜜蜂學(xué)習(xí)和行為的機制，以及由此引發(fā)的一系列復(fù)雜行為，更是對研究人類的學(xué)習(xí)記憶產(chǎn)生了巨大的推動作用。

在心理學(xué)的研究中，人們往往將重點聚焦于人。而通過對蜜蜂知識的學(xué)習(xí)，筆者發(fā)現(xiàn)它們與人類之間其實存在著密不可分的聯(lián)系。那些對于蜜蜂的研究，除了成果擁有巨大的應(yīng)用價值外，其實驗范式也給我們帶來了一定啟發(fā)。相信在未來，這2個領(lǐng)域一定會形成越來越緊密的關(guān)系，實現(xiàn)更廣泛的合作與相互促進。