商曰玲，范 瑩，余 嵐，余曉紅

（鹽城工學(xué)院 海洋與生物工程學(xué)院，江蘇 鹽城 224051）

啤酒糟是啤酒釀造過(guò)程中最主要的副產(chǎn)物，俗稱麥糟，是麥芽和大米、淀粉等輔料經(jīng)過(guò)糊化、糖化、過(guò)濾糖化醪后，分離的不溶性殘?jiān)?，其主要成分為非淀粉多糖（纖維素、半纖維素，30%～50%）和蛋白質(zhì)（19%～30%）[1]，除此之外，還含有大量的酚類化合物、維生素和礦物質(zhì)等[2-4]。對(duì)于啤酒糟，傳統(tǒng)處理方式是堆肥和用于動(dòng)物飼料[5]，既可作為廉價(jià)氮源[6]，又能為動(dòng)物提供所必需的含氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[7]，由于濕啤酒糟具有較高含水量益于消化，多用作反芻動(dòng)物的蛋白飼料[8]，但其易酸敗變質(zhì)而產(chǎn)生大量有機(jī)酸、雜醇油及毒素等[9]，并且含有較多的抗?fàn)I養(yǎng)因子，直接飼喂將會(huì)影響到動(dòng)物的消化吸收[10]，限制了啤酒糟直接作為飼料的可行性。與此同時(shí)，飼料市場(chǎng)需求也十分有限，故大多數(shù)啤酒糟常作為固體廢物直接排放[11]，產(chǎn)生巨大的資源浪費(fèi)，并且啤酒糟營(yíng)養(yǎng)豐富，若不經(jīng)一定的處理就排放，易造成微生物富集而污染環(huán)境。

啤酒糟具有增值化潛力，經(jīng)正確處理后可轉(zhuǎn)化為有價(jià)值的資源，從而大大降低生產(chǎn)成本，并促進(jìn)其他產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。要實(shí)現(xiàn)啤酒糟資源化利用，高效且低成本的降解技術(shù)是必須解決的難題，啤酒糟的降解方法主要為微生物發(fā)酵法[12]、堿法[13]以及酶法[14]等，其中微生物降解技術(shù)操作簡(jiǎn)單且不污染環(huán)境，效果好，成本低，同時(shí)還能有效降低啤酒糟粗纖維含量和提高蛋白質(zhì)含量[15]，故微生物發(fā)酵法在降解啤酒糟方面具有非常廣闊的市場(chǎng)前景，為啤酒糟的降解利用提供了新思路。

現(xiàn)有研究對(duì)啤酒糟的降解主要利用真菌微生物，如黑曲霉（Aspergillus niger）[16]和出芽短梗霉（Aureobasidium pullulans）[17]，對(duì)細(xì)菌發(fā)酵降解啤酒糟的研究較少。因此，本研究采用傳統(tǒng)培養(yǎng)分離方法從啤酒糟中分離細(xì)菌微生物，通過(guò)形態(tài)觀察及分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)其進(jìn)行菌種鑒定，再利用其對(duì)啤酒糟進(jìn)行發(fā)酵，并與常規(guī)真菌對(duì)比，探究啤酒糟中細(xì)菌對(duì)啤酒糟的降解能力，以期為啤酒糟的進(jìn)一步降解研究提供思路和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

1.1.1 原料與菌株

啤酒糟：鹽城工學(xué)院啤酒中試實(shí)驗(yàn)室；出芽短梗霉（Aureobasidium pullulans）、黑曲霉（Aspergillus niger）：鹽城工學(xué)院實(shí)驗(yàn)室保藏。

1.1.2 培養(yǎng)基

馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose agar，PDA）培養(yǎng)基[18]：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂20 g，蒸餾水1 000 mL，121 ℃高壓蒸汽滅菌15～20 min。PDA液體培養(yǎng)基中不添加瓊脂。

LB培養(yǎng)基[19]：胰蛋白胨10 g，酵母膏5 g，氯化鈉10 g，瓊脂粉20 g，去離子水1 000 mL，pH 7.0～7.2，121 ℃高壓蒸汽滅菌25 min。

啤酒糟培養(yǎng)基[17]：將啤酒糟粉碎過(guò)60目篩，取20 g啤酒糟于錐形瓶中，加入50 mL去離子水，121 ℃高壓蒸汽滅菌30 min。

1.1.3 化學(xué)試劑

酵母膏、胰蛋白胨（均為生化試劑）：賽默飛世爾科技公司；瓊脂、牛白蛋白（均為生化試劑）、葡萄糖、四水酒石酸鉀鈉、考馬斯亮藍(lán)G-250、三水醋酸鈉、乙酸、木糖、木聚糖、十二烷基硫酸鈉、3,5-二硝基水楊酸（3,5-dinitrosalicylic acid，DNS）（均為分析純）：國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；氯化鈉、磷酸、硫酸銨、氫氧化鈉、無(wú)水亞硫酸鈉、無(wú)水乙醇、四硼酸鈉（均為分析純）：江蘇彤晟化學(xué)試劑有限公司；硫酸卡那霉素、丙酮（均為分析純）：南京都萊生物技術(shù)有限公司；細(xì)菌基因組提取試劑盒：北京索萊寶科技有限公司。其他試劑均為國(guó)產(chǎn)分析純。

1.2 儀器與設(shè)備

UV-2100紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)：尤尼科儀器有限公司；HWS-26數(shù)顯恒溫水浴鍋、LRH-500F低溫培養(yǎng)箱、THZ-300C恒溫培養(yǎng)搖床：上海一恒科學(xué)儀器有限公司；H1850R臺(tái)式高速冷凍離心機(jī)：湖南湘儀實(shí)驗(yàn)儀器開(kāi)發(fā)有限公司；SW-CJ-1D超凈工作臺(tái)：江蘇通凈凈化設(shè)備有限公司；YXQ-50A立式全自動(dòng)高壓滅菌器：上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠。

1.3 方法

1.3.1 啤酒糟細(xì)菌微生物的分離純化

將啤酒糟粉碎，取10 g啤酒糟于已滅菌的錐形瓶中，加入90 mL的無(wú)菌水，28 ℃、150 r/min搖床培養(yǎng)30 min后，取適量發(fā)酵液進(jìn)行梯度稀釋，接種于LB培養(yǎng)基，于37 ℃條件下進(jìn)行培養(yǎng)，分離并純化單菌落，保存。

1.3.2 菌種鑒定

形態(tài)觀察：將分離純化得到的細(xì)菌接種于LB固體培養(yǎng)基，37 ℃培養(yǎng)12～14 h，觀察菌落形態(tài)特點(diǎn)，保存菌落形態(tài)具有顯著差異的單菌落。

分子生物學(xué)鑒定：采用相應(yīng)的基因組提取試劑盒對(duì)細(xì)菌單菌落的基因組脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）進(jìn)行提取，以其為模板，采用引物對(duì)27F（5'-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3'）/1492R（5'-TACGACTTAACCCCAATCGC-3'）對(duì)細(xì)菌的16S rDNA基因序列進(jìn)行聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（polymerase chain reaction，PCR）擴(kuò)增，PCR擴(kuò)增體系：2×TaqPCR Master Mix 12.5 μL、上、下游引物各1 μL、DNA模板0.5 μL、雙蒸水（ddH2O）10 μL。PCR擴(kuò)增條件：95 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性1 min，55～58 ℃復(fù)性1 min，72 ℃延伸90 s，30個(gè)循環(huán)；最后72 ℃延伸10 min。采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR擴(kuò)增產(chǎn)物，委托通用生物（安徽）股份有限公司進(jìn)行測(cè)序。將測(cè)序結(jié)果提交至美國(guó)國(guó)立生物技術(shù)信息中心（national center for biotechnology information，NCBI）的GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行基本局部比對(duì)搜索工具（basic local alignment search tool，BLAST）對(duì)比，根據(jù)相似度對(duì)菌株進(jìn)行鑒定。

1.3.3 啤酒糟發(fā)酵

在PDA斜面培養(yǎng)基上分別接種黑曲霉和出芽短梗霉，于恒溫培養(yǎng)箱中28 ℃培養(yǎng)7 d，待長(zhǎng)滿斜面后，將菌種接入PDA液態(tài)培養(yǎng)基中，在28 ℃、180 r/min條件下?lián)u床培養(yǎng)3 d，即為真菌種子液。從LB固體培養(yǎng)基上挑取分離得到的細(xì)菌分別接入LB液體培養(yǎng)基，在37 ℃、180 r/min條件下?lián)u床培養(yǎng)8 h，即為細(xì)菌種子液。按12%（V/V）的接種量取種子液到啤酒糟培養(yǎng)基中，28 ℃、150 r/min搖床培養(yǎng)4 d。通過(guò)測(cè)定發(fā)酵液中蛋白質(zhì)、膳食纖維、還原糖、阿魏酰低聚糖含量和木聚糖酶、羧甲基纖維素酶酶活，比較研究啤酒糟中分離獲得細(xì)菌微生物與常用啤酒糟降解真菌的發(fā)酵降解效果。

1.3.4 發(fā)酵啤酒糟理化指標(biāo)的測(cè)定

蛋白質(zhì)含量的測(cè)定：采用考馬斯亮藍(lán)染色法；不溶性膳食纖維含量的測(cè)定：參照金信江[20]的方法；可溶性膳食纖維含量的測(cè)定：參照鄔建國(guó)等[21]的方法；還原糖含量的測(cè)定：采用DNS法測(cè)定；阿魏酰低聚糖（feruloyl oligosaccharides，F(xiàn)Os）含量的測(cè)定：采用雙波長(zhǎng)法測(cè)定；木聚糖酶活力的測(cè)定：參照沈誠(chéng)等[22]的方法；羧甲基纖維素酶活力的測(cè)定：參照杜曉梅等[23]的方法。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)結(jié)果及制圖采用Excel 2019和Origin 9.0軟件進(jìn)行分析處理，并運(yùn)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和MEGA 11.0軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 啤酒糟中細(xì)菌微生物的分離及鑒定

2.1.1 細(xì)菌微生物的分離及形態(tài)觀察

通過(guò)LB培養(yǎng)基從啤酒糟中共分離出6株菌落形態(tài)特征完全不同的細(xì)菌，分別編號(hào)為B1～B6，其菌落形態(tài)見(jiàn)圖1。

圖1 分離細(xì)菌的菌落形態(tài)Fig.1 Colony morphologies of isolated bacteria

由圖1可知，6種細(xì)菌B1～B6的菌落均近似圓形，菌株B1呈啞光白色，菌株B2呈啞光黃色，菌株B3表面粗糙且存在中心圓狀凹陷，呈白色不透明狀，菌株B4～B6的菌落邊緣不規(guī)則，內(nèi)部有褶皺，呈白色。

2.1.2 分子生物學(xué)鑒定

將測(cè)序結(jié)果在NCBI上進(jìn)行BLAST比對(duì)分析，結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，6種細(xì)菌B1～B6分別與蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）（LC052668.1）、梭菌屬（Clostridiumsp.）（HQ183777.1）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）（KP967704.1）、貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）（CP051463.1）、暹羅芽孢桿菌（Bacillus siamensis）（MT176526.1）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）（CP028213.1）相似度最高。

表1 NCBI序列比對(duì)結(jié)果Table 1 Results of NCBI sequence alignment

結(jié)合形態(tài)觀察，將細(xì)菌B1～B6分別鑒定為蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、梭菌屬（Clostridiumsp.）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、貝萊斯芽孢桿菌（Bacillusvelezensis）、暹羅芽孢桿菌（Bacillus siamensis）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）。

2.2 不同微生物發(fā)酵對(duì)啤酒糟的影響

有研究表明[24]，微生物發(fā)酵時(shí)可產(chǎn)生蛋白酶、淀粉酶、半纖維素酶等分解酶類，應(yīng)用微生物發(fā)酵可以同時(shí)水解原料中的蛋白質(zhì)和淀粉，以及水解其中的半纖維素以制備阿魏酰低聚糖，因此，發(fā)酵后產(chǎn)生的阿魏酰低聚糖含量可以作為初步探究細(xì)菌微生物對(duì)啤酒糟降解能力的指標(biāo)。前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌B1（蠟樣芽孢桿菌）、B2（梭菌屬）和B3（解淀粉芽孢桿菌）的阿魏酰低聚糖產(chǎn)量較高，因此將該3株細(xì)菌作為目標(biāo)菌發(fā)酵啤酒糟。

2.2.1 發(fā)酵啤酒糟中蛋白質(zhì)含量的分析

不同微生物發(fā)酵啤酒糟樣品中蛋白質(zhì)的含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖2 不同微生物發(fā)酵啤酒糟中蛋白質(zhì)含量的測(cè)定結(jié)果Fig.2 Determination results of protein contents in brewer's spent grain fermented by different microorganisms

由圖2可知，不同微生物發(fā)酵啤酒糟的蛋白質(zhì)含量大小依次為：菌株B3＞黑曲霉＞出芽短梗霉＞菌株B2＞菌株B1。其中，菌株B3發(fā)酵啤酒糟所得的蛋白質(zhì)含量最高，為25.26%，菌株B1發(fā)酵啤酒糟所得的蛋白質(zhì)含量最低，為10.08%。王曉力等[25]對(duì)3個(gè)地區(qū)的啤酒糟中蛋白質(zhì)含量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量均＞20%，本研究利用解淀粉芽孢桿菌B3發(fā)酵啤酒糟中的蛋白質(zhì)含量＞25%。有研究表明，啤酒糟具有特殊結(jié)構(gòu)，其所含蛋白被周圍纖維素緊緊包埋住，從而使啤酒糟蛋白的提取率和純度較低[14]，綜合來(lái)看解淀粉芽孢桿菌B3對(duì)啤酒糟纖維素具有一定降解能力，從而釋放被包埋的蛋白質(zhì)。此外，菌株在發(fā)酵過(guò)程中，產(chǎn)生相應(yīng)的降解酶類，進(jìn)而增加蛋白質(zhì)含量。

2.2.2 發(fā)酵啤酒糟中不溶性膳食纖維含量的分析

啤酒糟中膳食纖維是可利用的主要營(yíng)養(yǎng)成分之一，研究微生物發(fā)酵啤酒糟中膳食纖維含量，是反應(yīng)啤酒糟降解利用的重要指標(biāo)[26]。不同微生物發(fā)酵啤酒糟樣品中不溶性膳食纖維含量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖3。

圖3 不同微生物發(fā)酵啤酒糟中不溶性膳食纖維含量的測(cè)定結(jié)果Fig.3 Determination results of insoluble dietary fiber contents in brewer's spent grain fermented by different microorganisms

由圖3可知，不同微生物發(fā)酵啤酒糟所得的不溶性膳食纖維的含量大小依次為：菌株B1＞菌株B2＞出芽短梗霉＞黑曲霉＞菌株B3。其中，菌株B1發(fā)酵啤酒糟所得的不溶性膳食纖維含量最高，為68.81%，菌株B3發(fā)酵啤酒糟所得的不溶性膳食纖維含量最低，為51.39%。綜合來(lái)看，菌株B3發(fā)酵啤酒糟后所剩不溶性膳食纖維含量低，可以推測(cè)解淀粉芽孢桿菌B3的纖維素酶活可能相對(duì)較高，對(duì)啤酒糟中不溶性膳食纖維的降解能力較強(qiáng)。

2.2.3 發(fā)酵啤酒糟中可溶性膳食纖維含量的分析

不同微生物發(fā)酵啤酒糟樣品中可溶性膳食纖維含量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖4。

圖4 不同微生物發(fā)酵啤酒糟中可溶性膳食纖維含量的測(cè)定結(jié)果Fig.4 Determination results of soluble dietary fiber contents in brewer's spent grain fermented by different microorganisms

由圖4可知，不同微生物發(fā)酵啤酒糟所得的可溶性膳食纖維的含量大小依次為：菌株B2＞菌株B1＞菌株B3＞黑曲霉＞出芽短梗霉。其中，菌株B2發(fā)酵啤酒糟所得的可溶性膳食纖維含量最高，為9.45%，出芽短梗霉發(fā)酵啤酒糟所得的可溶性膳食纖維含量最低，為5.36%。有研究表明，以大麥為原料的啤酒糟中各類膳食纖維含量（干質(zhì)量）為8%[27]，姜福佳等[28]利用酶法對(duì)啤酒糟中的水溶性膳食纖維進(jìn)行提取，得率為5.09%。綜合來(lái)看，菌株B2對(duì)啤酒糟的降解能力較好，且細(xì)菌發(fā)酵的降解能力要優(yōu)于真菌。

2.2.4 發(fā)酵啤酒糟中總還原糖含量的分析

在啤酒糟降解過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生多種分解酶類，而啤酒糟中含有豐富的多糖，因此，在微生物發(fā)酵啤酒糟過(guò)程中所含多糖成分會(huì)被分解，產(chǎn)生還原糖等小分子物質(zhì)。不同微生物發(fā)酵啤酒糟樣品中的總還原糖含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖5。

圖5 不同微生物發(fā)酵啤酒糟中總還原糖含量的測(cè)定結(jié)果Fig.5 Determination results of total reducing sugar contents in brewer's spent grain fermented by different microorganisms

由圖5可知，不同微生物發(fā)酵啤酒糟的總還原糖含量大小依次為：菌株B3＞出芽短梗霉＞黑曲霉＞菌株B2＞菌株B1。其中，菌株B3發(fā)酵啤酒糟的總還原糖含量最高，為3.92%，菌株B1發(fā)酵啤酒糟中的總還原糖最低，為2.32%。綜上，解淀粉芽孢桿菌B3發(fā)酵啤酒糟制備總還原糖的能力要明顯好于其他4種微生物（P＜0.05）。

2.2.5 發(fā)酵啤酒糟中阿魏酰低聚糖含量的分析

阿魏酰低聚糖是一種天然抗氧化劑，主要來(lái)源于谷物的皮殼或細(xì)胞壁[29]，不同微生物發(fā)酵啤酒糟中阿魏酰低聚糖的含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖6。

圖6 不同微生物發(fā)酵啤酒糟中阿魏酰低聚糖含量的測(cè)定結(jié)果Fig.6 Determination results of feruloyl oligosaccharides contents in brewer's spent grain fermented by different microorganisms

由圖6可知，不同微生物發(fā)酵啤酒糟中阿魏酰低聚糖的含量大小依次為：菌株B3＞出芽短梗霉＞黑曲霉＞菌株B2＞菌株B1。其中，菌株B3發(fā)酵啤酒糟中的阿魏酰低聚糖含量最高，為10.01 μmol/L，菌株B1發(fā)酵啤酒糟中的阿魏酰低聚糖最低，為4.33 μmol/L，說(shuō)明解淀粉芽孢桿菌B3在降解啤酒糟產(chǎn)生高附加值利用的低聚糖方面，具有一定潛力。

2.2.6 發(fā)酵啤酒糟中木聚糖酶酶活的分析

木聚糖是啤酒糟中的主要無(wú)氮浸出物，是誘導(dǎo)生產(chǎn)木聚糖酶較佳的基質(zhì)[30]，有研究利用微生物菌種發(fā)酵啤酒糟生產(chǎn)木聚糖酶，且所得木聚糖酶活性較高[31]。不同微生物發(fā)酵啤酒糟的木聚糖酶酶活測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖7。

圖7 不同微生物發(fā)酵啤酒糟木聚糖酶酶活的測(cè)定結(jié)果Fig.7 Determination results of xylanase activities of brewer's spent grain fermented by different microorganisms

由圖7可知，不同微生物發(fā)酵啤酒糟的木聚糖酶酶活大小依次為：菌株B3＞黑曲霉＞出芽短梗霉＞菌株B1＞菌株B2。其中，菌株B3發(fā)酵啤酒糟的木聚糖酶酶活最高，為803.59 U，菌株B2發(fā)酵啤酒糟的木聚糖酶活最低，為462.39 U。鮮啤酒糟中含有11.5%的無(wú)氮浸出物（主要為木聚糖），并且目前木聚糖酶的生產(chǎn)成本較高[32]，綜上可知，利用解淀粉芽孢桿菌B3發(fā)酵啤酒糟不僅起到較好的降解效果，而且進(jìn)一步提高了啤酒糟的經(jīng)濟(jì)效益。

2.2.7 發(fā)酵啤酒糟中羧甲基纖維素酶酶活的分析

羧甲基纖維素酶是一種內(nèi)切葡聚糖酶，是降解纖維素過(guò)程中的主要酶[33]，不同微生物發(fā)酵啤酒糟的羧甲基纖維素酶酶活測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖8。

由圖8可知，不同微生物發(fā)酵啤酒糟所得的羧甲基纖維素酶酶活大小依次為：菌株B3＞黑曲霉＞出芽短梗霉＞菌株B2＞菌株B1。其中，菌株B3發(fā)酵啤酒糟的羧甲基纖維素酶酶活最高，為38.16 U，菌株B1發(fā)酵啤酒糟的羧甲基纖維素酶酶活最低，為10.74 U。賓冬梅等[34]利用黑曲霉、康氏木酶（Rrichoderma koningi）、曲霉（Aspergillus）和青霉（Penicillium）對(duì)啤酒糟進(jìn)行發(fā)酵，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單菌使用黑曲霉進(jìn)行發(fā)酵所得纖維素酶活力較好。本研究表明，解淀粉芽孢桿菌B3發(fā)酵啤酒糟的羧甲基纖維素酶酶活高于黑曲霉。綜上可知，解淀粉芽孢桿菌B3對(duì)啤酒糟的降解效果較好。

圖8 不同微生物發(fā)酵啤酒糟羧甲基纖維素酶酶活的測(cè)定結(jié)果Fig.8 Determination results of carboxymethyl cellulase activities of brewer's spent grain fermented by different microorganisms

3 結(jié)論

本研究通過(guò)傳統(tǒng)培養(yǎng)分離方法從啤酒糟中共分離得到6種細(xì)菌，編號(hào)為B1～B6經(jīng)形態(tài)觀察及分子生物學(xué)技術(shù)，B1～B6分別為蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、梭狀菌屬（Clostridiumsp.）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）、暹羅芽孢桿菌（Bacillus siamensis）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）。以黑曲霉和出芽短梗霉為對(duì)照，利用蠟樣芽孢桿菌B1、梭狀芽孢桿菌B2、解淀粉芽孢桿菌B3分別發(fā)酵啤酒糟，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌B3對(duì)啤酒糟的降解效果優(yōu)于真菌，為最優(yōu)發(fā)酵菌株，其發(fā)酵啤酒糟的蛋白質(zhì)、總還原糖、阿魏酰低聚糖、木聚糖酶酶活及羧甲基纖維素酶酶活均達(dá)到最高，分別為25.26%、3.92%、10.01 μmol/L、803.59 U、38.16 U。本研究篩選出具有較好降解能力的菌種B3，為啤酒糟的進(jìn)一步發(fā)酵降解利用以及后續(xù)尋找性能更加優(yōu)越的降解菌株提供了研究思路與理論依據(jù)。