毛紹娟，李紅琴，羅 謹，賀慧丹，遲海騰，李英年

(1.青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，西寧 810016；2.洛陽師范學(xué)院，河南 洛陽 471000；3.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，西寧 810008)

【研究意義】占全球陸地面積1/5的草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，草地生態(tài)系統(tǒng)對發(fā)展畜牧業(yè)、保護生物多樣性及維護生態(tài)平衡具有重要作用。然而，由于人類對草地的不合理利用導(dǎo)致草地退化嚴重，草地資源日益枯竭，草地生態(tài)功能逐步減弱[1]。因此，草地退化及退化后草地的恢復(fù)重建成為當前全球草地研究的熱點之一。退化草地的恢復(fù)措施主要有兩類，一類是單純依靠草地生態(tài)系統(tǒng)自我恢復(fù)能力，如圍欄封育。另一類則增加人工投入促進草地生態(tài)恢復(fù)，如補播、施肥、劃破草皮等?！厩叭搜芯窟M展】研究發(fā)現(xiàn)，不同恢復(fù)措施能夠提高退化草地土壤水養(yǎng)含量，改善并提高植被群落結(jié)構(gòu)，使退化草地生態(tài)系統(tǒng)得到不同程度恢復(fù)，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能得到提升，但不同恢復(fù)措施因草地類型、退化程度的差異而表現(xiàn)出不同的恢復(fù)效果[2-5]?！颈狙芯壳腥朦c】高寒草甸是長期適應(yīng)高寒氣候條件形成的一種特殊植被類型，主要位于青藏高原和各山系的高山帶，占全國草地總面積的16.22%，是青藏高原主體生態(tài)系統(tǒng)，也是畜牧業(yè)生產(chǎn)的主要資源載體[6]。與其他草地植被類型相比，高寒草甸所處的地理位置及氣候條件較為特殊惡劣，往往易破壞且較難恢復(fù)。近年來，有不少學(xué)者做了關(guān)于不同恢復(fù)措施對高寒地區(qū)草地植被、植物群落、植物根系及土壤微生物群落影響的研究，并對恢復(fù)后的草地做了恢復(fù)效果的分析[7-11]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究選取日月山高寒草甸自然放牧、退耕還草及封育樣地，通過野外群落調(diào)查和室內(nèi)試驗研究相結(jié)合的方法，量化退耕還草和圍欄封育對該地區(qū)群落組成、群落結(jié)構(gòu)、土壤持水能力的影響，評估不同恢復(fù)措施下日月山高寒草甸14年后的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)效果，以期為全面評價和合理估測日月山高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)程度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

日月山位于青海省西寧市湟源縣西南40 km處，屬祁連山脈，是青海湖東部的天然水壩，亦為青海省農(nóng)業(yè)區(qū)與牧業(yè)區(qū)的分界線，其西側(cè)為牧場草地，東側(cè)為阡陌良田。本研究位于日月山南麓，為典型的高寒草甸植被類型。90年代，因當?shù)剞r(nóng)牧民的生活需求，地勢較為平坦的區(qū)域被開墾利用以擴大耕種面積，增加糧食作物的產(chǎn)量，主要種植青稞、土豆及油菜，其他區(qū)域則為常年放牧草場。由于對日月山地區(qū)高寒草甸的高強度利用，久而久之改變了原生植被生態(tài)系統(tǒng)，造成高寒草甸土地退化，植物物種多樣性及土壤水源涵養(yǎng)功能受到巨大威脅。2003年起響應(yīng)國家號召，日月山地區(qū)推行退耕還草工程，在坡耕地退耕補播垂穗披堿草+早熟禾并長期圍欄封育，放牧草地實施圍欄封育措施，但靠山頂?shù)膮^(qū)域夏季仍有輕度的放牧活動，為自然放牧樣地。本研究中圍欄封育、自然放牧及開墾前的耕地具有一致的土壤和植被群落背景。本試驗采樣點位于日月山東南坡麓(36°44′N、101°12′E)，該地區(qū)最暖的7月平均氣溫約12.6 ℃，最冷的1月平均氣溫約-12.5 ℃，年平均氣溫為1.1 ℃，年降水量約474 mm。

2017年8月下旬，在日月山南麓的退耕還草樣地、長期封育樣地及靠山頂?shù)淖匀环拍翗拥亻_展野外調(diào)查及采樣工作，每個樣地隨機選取5個50 cm×50 cm的樣方。

1.2 野外調(diào)查及數(shù)據(jù)分析

1.2.1 群落種類組成(豐富度)、多樣性、生物量等參數(shù)的調(diào)查與分析 量取樣方內(nèi)群落平均高度、總蓋度，所有物種的分種蓋度、平均高度；剪刀齊地面剪取地上植株的莖葉裝入紙袋中；在收集群落地上生物量的樣方內(nèi)用直徑8 cm的根鉆分0～10、10～20、20～40 cm層次打鉆取出地下土柱，并裝入0.5 mm孔徑的尼龍網(wǎng)袋到河邊清洗、分揀沙粒、稍涼至不滴水后得到地下根系，裝入紙袋。所有生物量的樣品一并置入65 ℃恒溫烘干箱內(nèi)烘至恒重后稱重。 物種多樣性指數(shù)(Species diversity index)、均勻度(Evenness)和重要值等指標采用下列公式計算。

重要值(IV)：IV=(相對蓋度+相對高度)/2

式中：Pi為種i的相對重要值；S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

1.2.2 土壤容重和持水能力的測定與計算 在上述生物量調(diào)查的樣方附近隨機挖掘3個剖面，用內(nèi)徑5 cm環(huán)刀收集0～10、10～20、20～40 cm分層環(huán)刀，并將環(huán)刀迅速封蓋，密封在自封塑料袋中，帶回實驗室進行土壤持水特征及土壤容重的測定，測定方法及計算參考楊永勝等[12]的方法。

1.2.3 土壤有機碳和全氮的測定 在取0～10、10～20、20～40 cm分層環(huán)刀的同時，在同層取土壤樣品。土壤樣品經(jīng)細心搗碎、碾磨后送至中國科學(xué)院西北高原生物研究所分析測試中心，分析土壤有機碳和全氮含量，土壤有機碳采用重鉻酸鉀法測定，土壤全氮含量采用凱式定氮法測定，計算公式如下。

SOCi=CiDiEi(1-G)

TNi=NiDiEi(1-G)

式中：SOCi為i層土壤有機碳密度(kg C/m2)；TNi為i層土壤全氮密度(kg N/m2)；D為i層土壤容重(g/cm3)；C為土壤有機碳含量(%)；E為土層厚度(cm)；G為>2 mm的礫石所占體積(%)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)運用Microsoft Excel 2010進行處理與分析，處理間差異用SPSS 12.0軟件分析，表達為平均值±標準誤(Mean±SE)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)措施下高寒草甸群落結(jié)構(gòu)恢復(fù)效果

2.1.1 群落高度與覆蓋度 由圖1可知，退耕還草和圍欄封育措施可有效恢復(fù)退化高寒草地的植被群落高度和覆蓋度，表現(xiàn)為退耕還草>圍欄封育>自然放牧，其中，退耕還草與自然放牧樣群落高度差異顯著(P<0.05)，退耕還草、圍欄封育與自然放牧樣地群落覆蓋度差異極顯著(P<0.01)。

圖1 不同恢復(fù)措施下高寒草甸的植被高度與蓋度比較

2.1.2 群落垂直結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu)是群落重要的形態(tài)特征，間接體現(xiàn)了各物種在該群落的生態(tài)位及適應(yīng)性，亦能展現(xiàn)群落對當前自然自然資源的利用效率。本文根據(jù)高寒草甸的特征將群落垂直結(jié)構(gòu)分為3層(第1層高度<5 cm、第2層高度5～15 cm、第3層高度>15 cm)。從圖2可見，退耕還草、圍欄封育和自然放牧下的群落垂直結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不同特征。自然放牧下群落垂直結(jié)構(gòu)單一，禾草類、莎草類、豆科及雜草類4個功能群植物未出現(xiàn)明顯分層，主要集中在群落的第1層，退耕還草措施和圍欄封育措施下群落垂直結(jié)構(gòu)明顯優(yōu)化為3層結(jié)構(gòu)，不同的是退耕還草樣地群落由禾草類和部分雜草類植物形成了群落的第3層結(jié)構(gòu)，圍欄封育樣地禾草類植物多集中于群落第3層，雜草類植物集中于群落的第1層和第2層。

a.退耕還草;b.圍欄封育；c.自然放牧

2.2 不同恢復(fù)措施下高寒草甸群落組成恢復(fù)效果

2.2.1 生物量 生物量作為草地生產(chǎn)力的指標，是衡量草地恢復(fù)效果的主要標準之一。通過14年的長期恢復(fù)，退耕還草和圍欄封育措施下草地的地上生物量分別為1413.53和3074.68 g/m2，自然放牧樣地生物量為1333.01 g/m2。由圖3可知，圍欄封育措施可顯著提高退化草地的地上、地下生物量(P<0.05)，其中，0～10、10～20、20～40 cm土層生物量分別占總地下生物量的88.99%、5.90%、5.12%。退耕還草措施可顯著提高退化草地的地上生物量(P<0.05)，地下生物量恢復(fù)效果不明顯，較自然放牧下的地下總生物量低(P>0.05)，其中，0～10、10～20、20～40 cm土層生物量分別占總地下生物量的64.06%、16.98%、18.96%。

圖3 不同恢復(fù)措施下高寒草甸的地上生物量和地下生物量

2.2.2 物種多樣性及重要值 由圖4 可知，圍欄封育樣地群落Shannon、Simpson及Pielou指數(shù)均較自然放牧樣地的高，相反群落優(yōu)勢度較低，但均不顯著(P>0.05)，而退耕還草樣地Shannon、Simpson及Pielou指數(shù)均較自然放牧樣地的低，相反群落優(yōu)勢度較高，且均差異顯著(P<0.05)。

圖4 不同恢復(fù)措施下高寒草甸物種多樣性比較

重要值是物種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標，在研究群落組成、演替過程中具有重要意義。由表1可知，在退耕還草樣地共有22種植物，其中垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poapratensis)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)的重要值較高，分別為25.80、13.63、10.74，補播的垂穗批堿草和早熟禾仍具有較高的優(yōu)勢，肉果草(Lanceatibetica)、紫花地丁(Violaphilippica)等7種植物的重要值小于1。圍欄封育樣地共有26種植物，其中矮嵩草(Kobresiahumilis)、溚草(Koeleriacriistata)、垂穗披堿草和黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)具有較高的重要值，分別為10.57、9.02、8.28、7.20，僅二裂委陵菜(Potentillabifurca)和濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)的重要值小于1。自然放牧樣地共有28種植物，其中矮嵩草(Kobresiahumilis)、異針茅(Stipaaliena)、狼毒(Stellerachamaejasme)和柴胡(Bupleurumchinense)具有較高的重要值，分別為14.84、9.81、8.75、8.20，共有6種植物的重要值小于1。

表1 不同恢復(fù)措施下高寒草甸主要物種及其重要值

續(xù)表1 Continued table 1

2.3 不同恢復(fù)措施下高寒草甸土壤恢復(fù)效果

2.3.1 土壤持水能力 退耕還草、圍欄封育及自然放牧樣地各土層持水能力均為0～10 cm>10～20 cm>20～40 cm，差別在于不同樣地、不同土壤持水指標在不同土層表現(xiàn)出不同的變化趨勢(表2)。退耕還草、圍欄封育及自然放牧樣樣地不同持水指標未呈現(xiàn)出一致規(guī)律，自然持水量：0～10、10～20、20～40 cm土層均表現(xiàn)為：自然放牧>退耕還草>圍欄封育，差異不顯著(P>0.05)；飽和持水量：0～10、10～20 cm土層表現(xiàn)為：退耕還草>圍欄封育>自然放牧，僅0～10 cm土層退耕還草、圍欄封育與自然放牧間的差異顯著(P<0.05);毛管持水量：不同土層深度退耕還草、圍欄封育及自然放牧樣地土壤持水量均表現(xiàn)出不同規(guī)律，且差異均不顯著(P>0.05)；田間持水量：同土層深度退耕還草、圍欄封育及自然放牧樣地土壤持水量均表現(xiàn)出不同規(guī)律，僅10～20 cm層退耕還草與自然放牧間差異顯著(P<0.05)。

表2 不同恢復(fù)措施下高寒草甸的土壤持水能力

2.3.2 土壤有機碳、全氮 由表3可知，退耕還草、圍欄封育和自然放牧樣地土壤有機碳和全氮含量均隨土層的加深而減少，不同土層土壤有機碳和全氮含量均呈現(xiàn)退耕還草>圍欄封育>自然放牧的趨勢，0～10 cm土層中，退耕還草和圍欄封育樣地土壤有機碳顯著高于自然放牧樣地，而全氮含量差異不顯著(P>0.05), 10～20 cm土層中，土壤有機碳組間差異均為顯著(P<0.05)，土壤全氮僅退耕還草樣地與圍欄封育、自然放牧樣地間顯著差異(P<0.05)，20～40 cm土層中，土壤有機碳含量差異均不顯著(P>0.05)，土壤全氮僅退耕還草樣地與圍欄封育、自然放牧樣地間顯著差異(P<0.05)。

表3 不同恢復(fù)措施下高寒草甸土壤有機碳、全氮的比較

3 討 論

3.1 不同恢復(fù)措施下高寒草甸群落恢復(fù)效果

研究發(fā)現(xiàn)，退耕還草和圍欄封育2種常見的恢復(fù)措施均可不同程度的修復(fù)日月山地區(qū)退化的高寒草甸。與自然放牧下(輕度)的樣地相比，退耕還草和圍欄封育措施下的群落因人為消除了來自牛羊的踩食干擾，群落的覆蓋度、高度恢復(fù)顯著，退耕還草措施下群落覆蓋度和高度分別較自然放牧下高53.18%和64.11%，圍欄封育措施下群落覆蓋度和高度分別較自然放牧下高47.91%和42.75%，這與諸多草地恢復(fù)研究結(jié)果一致[13-14]。

生物量是衡量群落生產(chǎn)力的主要指標。在本研究中，圍欄封育措施下地上、地下生物量恢復(fù)進程較為一致，退化草地的地上、地下生物量均恢復(fù)顯著，與自然放牧相比，其地上、地下生物量分別高62.25%、56.65%。而退耕還草措施下，其地上、地下生物量恢復(fù)進程存在較大差異，與自然放牧相比，其地上、地下生物量分別高57.37%、5.70%，與圍欄封育措施下的草地相比，其地上、地下生物量分別低11.46%、54.03%。草地的生產(chǎn)力與草地的物種組成有密切聯(lián)系，組成高寒草甸的植物絕大多數(shù)為多年生植物，其根系生命周期長，隨著時間的增長，積累形成龐大的根系系統(tǒng)。放牧狀態(tài)下，植物為了平衡生長，維持高的生產(chǎn)力，就有側(cè)重地下生長的生長策略；圍欄封育措施下，退化草地得到充分的休養(yǎng)生息，不管是地上、地下生物量均顯著恢復(fù)；而退耕還草措施下，地上、地下群落均被破壞，可視為以次生裸地為起點的正向恢復(fù)演替。就本研究退耕還草后通過長達14年的恢復(fù)生長，其地下生物量并未得到較好的恢復(fù)，一方面說明高寒草甸因其特殊的氣候條件，退化草甸恢復(fù)較慢，另一方面說明地下生物量需要更長的時間恢復(fù)。

群落的物種多樣性與群落生產(chǎn)力及穩(wěn)定性有著緊密聯(lián)系，2種恢復(fù)措施均使退化的草地群落的物種數(shù)目增加，退耕還草和圍欄封育措施下的草地群落豐富度為別為22和26種，恢復(fù)演替過程中各物種在無干擾的環(huán)境中通過改變植株高度、覆蓋度等方式爭取自然資源，不斷適應(yīng)，群落垂直結(jié)構(gòu)均逐漸優(yōu)化分層形成具有更高資源利用率的的3層結(jié)構(gòu)。群落內(nèi)各物種的組成及分布是群落的基礎(chǔ)，也是群落之間主要的差異來源，在本研究中，退耕還草措施下的群落，補播的垂穗披堿草和早熟禾依舊保持其在群落中的優(yōu)勢；具有較強環(huán)境適應(yīng)能力和競爭力的物種，諸如細葉亞菊、鵝絨委陵菜等在群落恢復(fù)演替過程中逐漸擴大其生態(tài)位，具有較高的重要值；多數(shù)物種在群落中優(yōu)勢度較低，31.82%的物種其重要值小于1。圍欄封育措施下的群落，由于沒有改變恢復(fù)前退化草地的群落，其恢復(fù)演替過程與退耕還草措施下草地恢復(fù)演替有較大不同，群落中耐牧性較強的矮嵩草仍保持極強的優(yōu)勢，禾草類植物共5種，與群落中雜草類和豆科類植物相比并未表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢，另外僅7.69%的物種其重要值小于1，說明物種間存在較大的競爭。有研究表明，長期封育會增大草地群落植物的整體生態(tài)位重疊值，使物種間利用資源的能力接近，進而加劇植物的種間競爭，而這種物種間的競爭會導(dǎo)致群落的穩(wěn)定性降低[15-16]。在不同恢復(fù)措施下草地群落α多樣性研究時同樣發(fā)現(xiàn)，圍欄封育措施下草地群落雖然具有較高的Shannon、Simpson多樣性指數(shù)，但其優(yōu)勢度較低，而退耕還草措施下的群落卻具有較高的優(yōu)勢度，說明長期的圍欄封育措施下的草地群落反較退耕還草下群落不穩(wěn)定。

3.2 不同恢復(fù)措施下高寒草甸土壤恢復(fù)效果

不同恢復(fù)措施下，在植被群落恢復(fù)的同時，高寒草甸土壤結(jié)構(gòu)、肥力及持水能力隨著植物根系的生長、發(fā)育，根系分泌物以及植物枯落物的變化而產(chǎn)生不同程度的改變。較好的植被可有效改善土壤的孔隙狀況，從而提高土壤的飽和持水量及毛管持水量，在本研究中，2種恢復(fù)措施下的草地群落由于其長期處于無干擾的生長狀態(tài)，一方面，土壤免遭放牧牛羊的踩踏壓實干擾，另一方面，地下根系交錯復(fù)雜，土壤的孔隙度明顯提升，土壤飽和持水量、毛管持水量均有所提高；2種恢復(fù)措施下植被顯著恢復(fù)，植物蒸騰能力及冠層截留量增加，從而致使土壤的自然含水量有所下降；田間持水量反映了土壤的保水性，與土壤的質(zhì)地緊密聯(lián)系，本研究中，不同樣地下的土壤田間持水量差異極為不顯著，幾乎可認為一致。上述可知，2種恢復(fù)措施均不同程度的改善了土壤的持水能力，但多處未達到顯著性檢驗水平，說明土壤的恢復(fù)較群落植被的恢復(fù)更滯后更需要較長的恢復(fù)時間。在同樣開展退耕還草措施的黃土高原，靳小蓮等[17]研究發(fā)現(xiàn) ，土壤含水率隨退耕還草過程呈先增加后降低的趨勢，2015年為趨勢改變的拐點，可見青藏高原地區(qū)土壤的恢復(fù)明顯遲緩，需更久的時間。

土壤有機碳和全氮的含量是衡量土壤肥力的重要指標，亦是綜合考量退化草地恢復(fù)效果時不可或缺的方面。在本研究中，退耕還草措施下土壤的有機碳和全氮顯著高于圍欄封育和自然放牧下土壤的有機碳和全氮含量，這與退耕前大量使用有機肥及化肥、人為增加土壤肥力有關(guān)，結(jié)果與常海棠等[18]的研究結(jié)構(gòu)一致。另外，0～10 cm土層植物根系最為發(fā)達，對土壤中的有機碳及全氮利用效率較高，因此表層土壤中，不同樣地間全氮及有機碳的差異并不顯著，較深土層各樣地間差異顯著。

4 結(jié) 論

退耕還草和圍欄封育是有效恢復(fù)退化草地的2種方式，本研究結(jié)果表明，2種恢復(fù)措施下高寒草甸的高度、覆蓋度及生物量顯著提高，群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化，土壤持水能力得到明顯改善。可見，2種恢復(fù)措施均使退化高寒草甸的水源涵養(yǎng)、生物多樣性維持等生態(tài)功能得到較好修復(fù)。然而，高寒草甸在青藏高原除了生態(tài)功能外還具有重要的生產(chǎn)和生活功能，在畜牧業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)旅游及地區(qū)社會穩(wěn)定、民族團結(jié)等方面具有重要作用。因此，在關(guān)注其生態(tài)功能恢復(fù)的同時，應(yīng)當把生產(chǎn)和社會功能的恢復(fù)考慮在內(nèi)，即在恢復(fù)過程中將何時且如何開展草地的合理利用包括在草地恢復(fù)的研究中，從而使恢復(fù)的最終目標是保持草地的原真性和完整性。本研究中，2種恢復(fù)措施實施長達14年，結(jié)合本研究及其他長期恢復(fù)研究的結(jié)果，圍欄封育措施已超過其最佳封育年限，雖然其生態(tài)功能顯著恢復(fù)，但其生產(chǎn)和生活功能并沒有得到恢復(fù)，因此認為該草地生態(tài)系統(tǒng)并未得到完整意義上的恢復(fù)。相比而言，退耕還草措施需要更長的恢復(fù)時間，但在恢復(fù)后期將干擾理論引入也未嘗不可。