劉在國(guó)，呂斌燕，王俊杰，陳煒青，趙軍營(yíng)

（甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020）

2020年，蘭州某單位試驗(yàn)基地春季移植紫葉 李Prunus cerasiferaf.atropurpurea，當(dāng)年夏秋季節(jié)開(kāi)花。紫葉李又名紅葉李，為櫻桃李的栽培變種，落葉小喬木，多分枝，原產(chǎn)新疆以及中亞至歐洲，園林中很常見(jiàn)；4月開(kāi)花，花期長(zhǎng)約1個(gè)月，8月果實(shí)成熟[1]。夏末秋初，正常紫葉李正值枝頭果實(shí)累累，移植紫葉李卻在這個(gè)季節(jié)開(kāi)花，不僅異常，而且十分有趣。

落葉喬木原產(chǎn)溫帶，每年開(kāi)花坐果1次，春花秋果完成當(dāng)年生長(zhǎng)周期。如果當(dāng)年夏秋季以后再次開(kāi)花稱(chēng)為二次開(kāi)花，又稱(chēng)二次花、返花、重花、秋花、秋發(fā)。二次開(kāi)花現(xiàn)象雖然反常，但并不罕見(jiàn)[2]。截至2009年8月，中國(guó)30個(gè)?。ㄊ?、自治區(qū)）都發(fā)生過(guò)樹(shù)木二次開(kāi)花現(xiàn)象，涉及樹(shù)種超過(guò)54種，尤以果樹(shù)最多，其中部分大眾媒體的報(bào)道僅僅籠統(tǒng)而言，沒(méi)有說(shuō)明樹(shù)種[3]。個(gè)別喬木甚至具有二次開(kāi)花習(xí)性，紅花槐Robinia×Ambigua‘Idahoensis’由于每年5月、7月2次開(kāi)花，因而又有五七槐、五七香花槐、二度紅花槐、二喬刺槐等俗名[4]；園林樹(shù)木二次開(kāi)花，不僅不會(huì)影響綠化功能，反而在萬(wàn)木蕭瑟的秋季再現(xiàn)生機(jī)，被人們視為新奇，欣賞有加。果樹(shù)二次開(kāi)花會(huì)減少來(lái)年開(kāi)花量，浪費(fèi)營(yíng)養(yǎng)，削弱樹(shù)勢(shì)，威脅果品生產(chǎn)[5]。二次開(kāi)花研究報(bào)道較多，但有關(guān)二次開(kāi)花的原因和原理仍然眾說(shuō)紛紜，研究結(jié)論缺乏說(shuō)服力和深度，遠(yuǎn)未達(dá)成共識(shí)。二次開(kāi)花研究大多集中在果樹(shù)方面，非果樹(shù)方面的資料較少，視野狹窄是研究徘徊不前的原因之一。為此開(kāi)展本項(xiàng)研究，以期積累資料，確定原因，解釋異常，總結(jié)原理，以推動(dòng)研究深入，指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

移植紫葉李的試驗(yàn)基地位于蘭州市五星坪，北坡，平整緩坡而成臺(tái)地。2020年9月23日調(diào)查，該基地共移植紫葉李52株，未見(jiàn)修枝跡象，樹(shù)體接近成齡大樹(shù)規(guī)格，樹(shù)高＞4 m，地徑＞6 cm。調(diào)查時(shí)存活49株，其中見(jiàn)花27株，無(wú)花22株。存活植株葉片大多落盡，僅個(gè)別枝稍殘留鮮葉1～3片；開(kāi)花植株花量少，僅個(gè)別枝條梢部見(jiàn)花數(shù)朵。另見(jiàn)少數(shù)枝干基部萌蘗的新枝葉、花共生。

詢(xún)問(wèn)得知，紫葉李原為基地內(nèi)連片栽植，種植多年，長(zhǎng)勢(shì)良好，連年正常開(kāi)花掛果。2020年4月上旬，因基地改造而移植變成行栽。移植時(shí)，紫葉李正在發(fā)芽，已經(jīng)展出新葉，尚未見(jiàn)花。移植后新葉枯萎，至6月再次發(fā)芽展葉，陸續(xù)開(kāi)花持續(xù)到調(diào)查之時(shí)。6月20日前后，葉量達(dá)到最大，普遍開(kāi)花，但葉量明顯不如往年繁茂，花量更是遠(yuǎn)比往年稀疏。至9月23日調(diào)查時(shí)，全部移植株均未見(jiàn)掛果?；貎?nèi)未經(jīng)移植的其他樹(shù)木長(zhǎng)勢(shì)正常，但8月見(jiàn)剌槐Robinia pseudoacacia陸續(xù)出現(xiàn)焦葉現(xiàn)象，移植紫葉李甚至枝梢焦枯，無(wú)疑屬于高溫日灼焦葉癥[6]。

上述調(diào)查結(jié)果表明，該次紫葉李移植其花期明顯延遲延長(zhǎng)，花期從春季延遲至夏季，花期長(zhǎng)從約1個(gè)月延長(zhǎng)到3個(gè)月以上；開(kāi)花量和開(kāi)花株率隨季節(jié)呈減小趨勢(shì)。對(duì)照正常開(kāi)花和二次開(kāi)花特征，說(shuō)明該次移植紫葉李花期只是季節(jié)上接近二次開(kāi)花，屬于表面現(xiàn)象，本質(zhì)上并不完全相同，情況比較復(fù)雜。

二次開(kāi)花其花芽由當(dāng)年新生枝條上的葉芽分化而成，而該次移植紫葉李開(kāi)花前沒(méi)有抽生新枝，處于強(qiáng)迫休眠狀態(tài)。因此，6月初綻開(kāi)的花芽只能是上一年分化形成，與正常春季開(kāi)花一樣，伴隨著葉芽萌發(fā)抽枝而萌發(fā)。是花終將綻放，花芽不綻放就失去了掛果繁殖后代的生物學(xué)意義?；ㄑ颗c葉芽萌發(fā)特性不同，花芽萌發(fā)整齊，不萌則已，一萌則百花齊放；葉芽萌發(fā)頂端優(yōu)勢(shì)明顯，從枝條頂端向下依次展開(kāi)，長(zhǎng)勢(shì)依次減弱，以至于下部葉芽被抑制萌發(fā)變成備用芽，以便受損時(shí)抽生新枝補(bǔ)充葉量。根據(jù)形成層屏蔽假說(shuō)[7-9]：葉芽發(fā)育成熟后被隔離在形成層外側(cè)，與母枝水分輸導(dǎo)組織中斷聯(lián)系而休眠；春季樹(shù)液流動(dòng)，根系恢復(fù)生長(zhǎng)，根尖合成細(xì)胞分裂素隨樹(shù)液向上輸送，沿途促進(jìn)形成層活動(dòng)分生木質(zhì)部前體細(xì)胞，枝干樹(shù)液中含量超過(guò)閾值時(shí)，細(xì)胞分裂素“擊穿”形成層進(jìn)入葉芽誘導(dǎo)后者萌發(fā)；萌發(fā)葉芽合成生長(zhǎng)素沿形成層內(nèi)側(cè)向下運(yùn)輸，沿途促進(jìn)木質(zhì)部前體細(xì)胞分化為輸導(dǎo)組織，建立新枝與母枝的輸導(dǎo)聯(lián)系；生長(zhǎng)素最終到達(dá)根尖下調(diào)細(xì)胞分裂素合成水平，同時(shí)促進(jìn)根系生長(zhǎng)。樹(shù)液中的水分沿途蒸騰散失，母枝頂端運(yùn)輸距離長(zhǎng)，細(xì)胞分裂素含量最先超過(guò)閾值，頂芽因而優(yōu)先萌動(dòng)；母枝上部葉芽萌動(dòng)后，樹(shù)液內(nèi)細(xì)胞分裂素水平逐漸降低，母枝下部葉芽繼續(xù)受形成層屏蔽而休眠。花芽由葉芽分化而來(lái)，分化過(guò)程中就消除了形成層屏蔽，不存在水分輸導(dǎo)障礙，除非被化學(xué)物質(zhì)抑制，只要樹(shù)液充沛就可以得到滋養(yǎng)而萌發(fā)。紫葉李開(kāi)花略遲于展葉，要求樹(shù)液更充沛一些。該次移植紫葉李其樹(shù)體接近成齡大樹(shù)，移植中根系嚴(yán)重受損，吸收能力強(qiáng)的細(xì)根損失殆盡，殘留根系滲透吸水能力嚴(yán)重不足。紫葉李枝條繁多，未經(jīng)修枝而全冠移植，枝冠蒸騰失水比較嚴(yán)重。因此，移植后根系吸水能力只能維持樹(shù)體存活，連新葉需水都不能滿足，上一年分化形成的花芽因而被強(qiáng)迫繼續(xù)休眠?！吧l(fā)芽”，移植樹(shù)木成活的關(guān)鍵在于根系的新生。根系的吸收功能集中在根尖區(qū)，根尖區(qū)有根毛，根毛纖細(xì)能夠伸入土壤毛細(xì)孔中吸收水分，其他區(qū)段只能依靠滲透作用微弱吸水[10]。進(jìn)入6月后，移植紫葉李根系完成愈傷過(guò)程，萌發(fā)新根形成根尖區(qū)，水分供應(yīng)能力逐漸恢復(fù)正常，葉芽、花芽得以逐步萌發(fā)。

9月調(diào)查時(shí)所見(jiàn)花朵多出現(xiàn)在枝梢部位，甚至枝干萌蘗枝條也見(jiàn)花朵，說(shuō)明這些花朵由當(dāng)年分化新形成的花芽綻放而來(lái)，符合二次開(kāi)花特征。該次移植紫葉李6月發(fā)芽后葉量明顯少于往年，8月高溫又造成枝梢日灼焦枯，進(jìn)入9月后提前落葉。這些現(xiàn)象符合早期落葉誘發(fā)二次開(kāi)花的普遍規(guī)律[1-2,5]，其原因應(yīng)是壯齡葉片合成某些化學(xué)物質(zhì)抑制花芽萌發(fā)。其實(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育中的果實(shí)對(duì)花芽萌發(fā)的抑制作用可能更強(qiáng)。紅花槐為種間雜交種，不孕，極少掛果[11]，缺少來(lái)自果實(shí)的抑制物質(zhì)，僅靠壯齡葉片不足以抑制花芽萌發(fā)，因此二次開(kāi)花成為常態(tài)特性。據(jù)報(bào)道，種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交品種往往具有連續(xù)開(kāi)花或二次開(kāi)花特性[12]。盡管果樹(shù)二次開(kāi)花受早期落葉誘發(fā)，但不可否認(rèn)，事實(shí)上是在果實(shí)收獲之后。也就是說(shuō)，二次開(kāi)花受落果和落葉共同誘導(dǎo)。目前，二次開(kāi)花研究成果比較多，但在指導(dǎo)技術(shù)研發(fā)和生產(chǎn)實(shí)踐方面均有不足，可能就是忽視果實(shí)的抑制作用所致。

綜合上述分析，該次移植紫葉李開(kāi)花之所以從6月延續(xù)到9月底，是兩批花芽相繼綻放的結(jié)果。原本應(yīng)在4月綻放的首批花芽因移植延遲到6月，受樹(shù)體水分供應(yīng)不足影響，花期延長(zhǎng)并且沒(méi)有掛果。樹(shù)勢(shì)衰弱，壯齡葉片稀少，無(wú)果實(shí)，新分化的第二批花芽缺乏抑制作用而綻放，與首批花芽的綻放疊加連成超長(zhǎng)花期?？傊?，移植紫葉李延遲花期，造成二次開(kāi)花，兩次花期疊加而延長(zhǎng)花期。

以上通過(guò)理論推演解釋了移植紫葉李花期疊加現(xiàn)象，認(rèn)為二次開(kāi)花的關(guān)鍵在于缺乏果實(shí)和壯齡葉片的聯(lián)合抑制作用。至于果實(shí)和壯齡葉片抑制二次開(kāi)花是否屬實(shí)，其抑制物質(zhì)的化學(xué)成分、運(yùn)輸途徑及其作用機(jī)制如何，尚需試驗(yàn)深入探索。

春季飛絮是楊Populusspp.、柳Salixspp.共有習(xí)性，法國(guó)梧桐Platanus orientalis則會(huì)飛毛。楊、柳種子非常細(xì)小，種子基端附生白色絨毛，大量發(fā)生時(shí)隨風(fēng)飛揚(yáng)，如雪似絮。楊、柳是重要的造林樹(shù)種，園林種植非常廣泛。楊柳飛絮帶來(lái)一定危害，已經(jīng)成為困擾溫帶城市的一大難題[13-15]。目前，楊柳飛絮化學(xué)防治技術(shù)路線有兩個(gè)，一是花芽分化期樹(shù)干注射藥物抑制花芽分化，二是種子成熟之前樹(shù)冠噴灑藥劑促使果穗早落[10]。為此，結(jié)合前文分析再提供一個(gè)技術(shù)新思路，9～10月間樹(shù)干或樹(shù)冠施藥促進(jìn)二次開(kāi)花以大量消耗花芽，減少來(lái)年開(kāi)花數(shù)量。10月間開(kāi)始入冬，二次開(kāi)花后果實(shí)不能成熟，甚至花芽剛剛萌動(dòng)便被低溫致死，因而不至于飛絮。楊、柳花冠退化，耗盡花芽不會(huì)降低景觀效果。楊、柳果實(shí)早熟，5～6月間新梢生長(zhǎng)初期即成熟飛絮，當(dāng)年分化的花芽?jī)H靠壯齡葉片抑制其萌動(dòng)，促進(jìn)二次開(kāi)花的技術(shù)應(yīng)該相對(duì)簡(jiǎn)單。自然情況下柳樹(shù)也會(huì)發(fā)生二次開(kāi)花現(xiàn)象[2,16]，說(shuō)明存在促進(jìn)楊柳二次開(kāi)花技術(shù)研發(fā)的可能性。試驗(yàn)表明，春季花后2個(gè)月施用乙烯利和赤霉素，輔以過(guò)度追肥和遮蔭，在蘭州試驗(yàn)催花成功，9月下旬露地紫斑牡丹Paeonia rockii二次開(kāi)花[17]，說(shuō)明促進(jìn)楊柳二次開(kāi)花在技術(shù)上具有可行性。

接近成齡大樹(shù)的紫葉李移植導(dǎo)致花期延遲，并導(dǎo)致無(wú)掛果和葉量稀少，進(jìn)而誘發(fā)二次開(kāi)花，兩次花期疊加而大幅度延長(zhǎng)花期。理論推演認(rèn)為，其二次開(kāi)花的誘因在于缺乏果實(shí)和壯齡葉片對(duì)花芽萌發(fā)的聯(lián)合抑制作用。進(jìn)而推論提出技術(shù)研發(fā)新思路，秋末施藥促進(jìn)楊柳二次開(kāi)花以防治來(lái)年春季飛絮。這些研究成果有望推動(dòng)二次開(kāi)花研究深入，以有力指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，推動(dòng)科學(xué)進(jìn)步。