張萌, 盧杰*, 張新軍

1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；

2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；

3. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000

微生物在土壤里的種類是十分復(fù)雜的，數(shù)量大，種類多，據(jù)有些學(xué)者估算，在1 g的土壤中就有10億個(gè)微生物個(gè)體數(shù)量，細(xì)菌種類更是不計(jì)其數(shù)，至少有數(shù)萬種[1-2]。由于土壤微環(huán)境和物質(zhì)組成的復(fù)雜性，所以土壤微生物多樣性豐富，主要體現(xiàn)在結(jié)構(gòu)、功能、遺傳和物種等四個(gè)方面[3-4]。而影響土壤微生物多樣性的因素也有很多，本文主要通過閱讀國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)從水分、土壤pH值、溫度、植被類型、土壤類型、顆粒大小、耕作制度和施肥措施等方面來分析土壤微生物多樣性的變化情況。目前，土壤微生物的一些相關(guān)研究已經(jīng)成為近些年來土壤生態(tài)學(xué)研究的熱門和前沿學(xué)科，開展這方面的研究具有重大意義，最近幾年，由于人類對(duì)土地資源的過度開發(fā)利用和環(huán)境污染越來越嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤中微生物多樣性也遭到了極大的破壞，我們可以通過對(duì)土壤微生物多樣性的研究來評(píng)估和預(yù)測(cè)土壤的質(zhì)量、肥力等變化情況，同時(shí)也能進(jìn)一步探討土壤地表上優(yōu)勢(shì)種群的功能，為土地資源在開發(fā)利用和可持續(xù)方面提供一些理論依據(jù)，還可以對(duì)其在生態(tài)中發(fā)揮的作用有一個(gè)認(rèn)知和了解[5-6]。

1 土壤微生物多樣性

土壤中的微生物是由眾多微生物菌株組成的微生物群落，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性能夠快速靈敏地反映出環(huán)境生態(tài)功能的變化[7]。土壤微生物是生態(tài)修復(fù)過程中的先行者，它們?cè)诘叵律鷳B(tài)系統(tǒng)中的作用和重要性越來越受到人們的關(guān)注。土壤微生物在礦物質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和團(tuán)粒結(jié)構(gòu)中起著決定性作用。它們對(duì)土壤微生態(tài)環(huán)境和氣候變化很敏感，可以較早地發(fā)出土壤有機(jī)質(zhì)變化的信號(hào)。根據(jù)營(yíng)養(yǎng)水平，土壤微生物可以分為四類不同等級(jí)的生產(chǎn)者和消費(fèi)者，按形態(tài)可以分為三類即原核、真核和無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物[8-9]。

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，種類不同的生物通常混合居住在一起，它們?cè)谏L(zhǎng)繁殖的過程中對(duì)環(huán)境條件有著相似的要求，在生活過程中也存在著某些聯(lián)系。雖然生物環(huán)境與土壤微生物之間因種而異、復(fù)雜多變，但是它們之間的關(guān)系主要有6種，即競(jìng)爭(zhēng)、互生、共生、寄生、拮抗和捕食等關(guān)系[10]。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)土壤微生物進(jìn)行了相關(guān)研究，土壤微生物多樣性研究的核心應(yīng)該是在自然或干擾條件下土壤中微生物種群的增加或減少、遺傳多樣性、生理代謝和群落結(jié)構(gòu)等方面[11]。

1.1 物種多樣性

物種多樣性是指種群中微生物種群的數(shù)量和類型，即它們的豐度和均勻度。它是微生物多樣性最直接的表達(dá)方式，也是多樣性研究中最基礎(chǔ)的課題[12]。作為微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性研究的一個(gè)重要前提，物種多樣性在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡方面起到了至關(guān)重要的作用。隨著海拔的升高，微生物群落的物種均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)總體表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，說明這里存在著更多適合高海拔生境的微生物。目前，雖然人類已經(jīng)通過相關(guān)研究對(duì)土壤微生物方面的有關(guān)知識(shí)有了一定的認(rèn)識(shí)和了解，但是由于目前的研究方法和認(rèn)知水平能力有限，仍然還有一大部分（95%~99%）的微生物未被人類正確的認(rèn)識(shí)和鑒別[13]。

1.2 遺傳多樣性

遺傳多樣性是離不開基因水平的，主要體現(xiàn)在染色體、蛋白質(zhì)和DNA幾個(gè)方面，包含了各種遺傳物質(zhì)和信息[14]。遺傳多樣性作為微生物多樣性的最終體現(xiàn)和核心，占據(jù)重要地位，具有重大意義。事實(shí)上，遺傳多樣性與生物多樣性兩者之間的關(guān)系密不可分，前者是后者的來源，可以利用遺傳多樣性來尋找維持多樣性的方法，也可以用來描述種群的遺傳多樣性，將證明細(xì)胞、分子水平和形態(tài)的遺傳多樣性問題[15]。最近幾年，又出現(xiàn)幾個(gè)新基因已被用于遺傳多樣性分析的情況。

1.3 功能多樣性

功能多樣性指的是土壤在植物生長(zhǎng)的空間中發(fā)揮的一些功能，例如微生物活性和底物代謝功能[16]。功能多樣性在微生物多樣性的幾個(gè)研究?jī)?nèi)容中顯得更為重要一些，因?yàn)樵谀芰苛鲃?dòng)和物質(zhì)循環(huán)過程中土壤微生物是直接參與的，并且在這個(gè)過程中擔(dān)任的是分解者角色，主要功能是分解有機(jī)質(zhì)，可促進(jìn)凋落物的分解和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化[17]。比如土壤上的芽孢菌，轉(zhuǎn)化成有機(jī)土壤，供植物生長(zhǎng)，土壤微生物對(duì)于種植農(nóng)作物過程有巨大幫助，土壤肥力也會(huì)因此而增加，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[18]。劉秉儒等人通過研究發(fā)現(xiàn)，功能多樣性隨著海拔梯度的增加會(huì)發(fā)生一些變化，而且微生物的群落結(jié)構(gòu)也存在明顯的差異。不同植被土壤微生物群落代謝活性也不一樣，亞高山草甸代謝活性最強(qiáng)，荒漠草原的代謝活性最弱[19]。

1.4 結(jié)構(gòu)多樣性

結(jié)構(gòu)多樣性指的是在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的多樣性，它會(huì)直接影響生理代謝過程的多樣性[20]。微生物分析方法是對(duì)微生物群落中可作為指紋的生化成分或細(xì)胞外產(chǎn)物進(jìn)行提取和分析，以獲取微生物多樣性組成和結(jié)構(gòu)的信息。由于不同的細(xì)菌群落具有不同的獨(dú)特的光譜，它們是多種多樣的，高度專一的，所以改變微生物群落結(jié)構(gòu)可以通過在組合物中標(biāo)記的變化來解釋，土壤微生物群落也可以被確定并定量描述[21]。

2 土壤微生物多樣性的影響因素

2.1 自然因素

2.1.1 水分

水分是土壤微生物生存的一個(gè)十分重要的因素，土壤中水分含量的多少會(huì)直接影響到微生物的生長(zhǎng)環(huán)境，進(jìn)而影響它們的生長(zhǎng)活性[22]。如今，隨著全球氣候逐漸變暖的情況下，一些極端天氣比如極端降雨或者干旱都會(huì)改變土壤的水分狀況，進(jìn)而影響到土壤微生物多樣性[23]。在探究生物對(duì)土壤水分敏感程度的過程中發(fā)現(xiàn)，有研究發(fā)現(xiàn)不同的微生物對(duì)水分的敏感度是不一致的，與真菌相比，細(xì)菌的敏感度要弱一些，它們各自對(duì)水分的調(diào)節(jié)機(jī)制也不一樣。氣候環(huán)境的變化也會(huì)影響水分對(duì)微生物的影響[24]，比如在夏季的時(shí)候，氣候濕熱，溫度升高，降水豐富，植物的代謝速率增加，土壤微生物多樣性更加豐富了。但是由于不同的土壤微生物在面對(duì)干旱、脅迫的耐受性不同，它們對(duì)水分變化做出的反應(yīng)也會(huì)有所差異[25]。張傳更[26]等人通過采取不同水分處理措施進(jìn)行研究，結(jié)果顯示大致相同的施肥處理?xiàng)l件下，水分供應(yīng)充足措施可以在大幅度上提高酶活性。同一條件下對(duì)水分的不同處理也會(huì)影響到微生物的多樣性，張超宇[27]等人設(shè)置了高、中、低等三種不同的水分處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種的豐富度指數(shù)在高水分處理下比中、低水分處理下高。

2.1.2 土壤pH值

土壤的酸堿程度可以通過pH值來反映，pH值是一個(gè)很重要的測(cè)定指標(biāo)，它關(guān)系到微生物的存活、對(duì)生物的可利用性以及微生物作用底物的化學(xué)形態(tài)[28]。在土壤改良之后，細(xì)菌的活性會(huì)隨著pH值的增加而降低，但是真菌的活性不會(huì)發(fā)生同樣的變化。與此同時(shí)，當(dāng)土壤pH值升高時(shí)，土壤中的鹽分含量會(huì)增加，導(dǎo)致土壤中的酸堿度會(huì)變大，最終會(huì)降低細(xì)菌群落的豐富度。此外還有某些學(xué)者通過研究證明，土壤中營(yíng)養(yǎng)成分的含量會(huì)對(duì)微生物的物種多樣性造成影響，養(yǎng)分與土壤pH值的關(guān)系是負(fù)相關(guān)，總而言之，土壤pH值和養(yǎng)分共同影響著微生物群落多樣性[29]。王海斌[30]等人研究了土壤酸度對(duì)微生物群落多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：茶樹根際土壤酸度隨著茶樹年齡的增加而加強(qiáng)，酸化可以導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。

2.1.3 土壤溫度

土壤微生物的生長(zhǎng)狀況會(huì)受到土壤溫度的影響，但是對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)性會(huì)因?yàn)樯镂锓N的不同而有所差異[31]。土壤微生物也會(huì)通過土壤獲取它所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這與其他生物是一樣的，土壤微生物的存活程度在不同的溫度條件下是有顯著差異的，根據(jù)某些學(xué)者的研究調(diào)查顯示，在冬季和夏季的時(shí)候土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的利用差異顯著，在冬季的時(shí)候，土壤因?yàn)楸环e雪覆蓋所以溫度較低，但是它的碳氮含量卻達(dá)到了最大值，土壤微生物對(duì)碳氮的利用率也會(huì)有所上升，隨著溫度的逐漸升高，土壤中的碳氮含量會(huì)慢慢下降，土壤微生物對(duì)碳氮的利用率也會(huì)下降，由此可以得出，在寒冷的冬季條件下，更有利于土壤微生物從土壤環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[32]。孫馨宇[33]等人通過室內(nèi)培養(yǎng)的方法研究了在不同溫度處理下對(duì)蘋果園土壤微生物群落多樣性的影響，發(fā)現(xiàn)在溫度為15°C的時(shí)候，微生物活性較強(qiáng)。

2.1.4 植被

植被類型也是影響土壤微生物的一個(gè)重要因素，植被類型的差異會(huì)影響到微生物的群落結(jié)構(gòu)特征以及土壤環(huán)境變化[34]。土壤微生物可以吸收和利用植被提供的物質(zhì)與能量。不同的植被類型，它們所提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類和含量不同，能夠引起土壤微生物的快速響應(yīng)[35]。土壤微生物酶活性會(huì)受到植物豐富度的影響，豐富度越大，酶活性越強(qiáng)。土壤與植被之間進(jìn)行能量交換、物質(zhì)傳遞以及水分輸送都是通過根系完成的[36]。在交換的過程中有機(jī)物和無機(jī)物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)通過植物根系釋放出來供土壤微生物吸收和利用。土壤微生物的生存會(huì)受到植被的空間分布以及覆蓋種類情況的影響[37]。曹宏杰[38]等人以五種典型植被（針闊混交林、矮曲林、灌叢、草本、苔蘚）為研究對(duì)象，探討它們各自的微生物群落功能多樣性特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同植被類型之間存在差異，灌木地土壤微生物多樣性指數(shù)與其他植被類型顯著不同。

2.1.5 土壤類型和土壤顆粒

土壤類型是豐富多樣的，主要有紅壤、赤紅壤、磚紅壤、黃壤、棕壤、黃棕壤與暗棕壤等，不同的土壤類型對(duì)土壤微生物多樣性的群落組成和結(jié)構(gòu)影響也是不同的，陳娟[39]等人研究了在黃棕土、稻田土和潮土三種不同土壤類型下種植辣椒后微生物多樣性的一個(gè)變化情況，根據(jù)結(jié)果分析表明，在辣椒種植前后，潮土中特有的真菌比黃棕土和稻田土多，并且與黃棕土和稻田土相比，微生物群落結(jié)構(gòu)在潮土中更加健康，未曾發(fā)現(xiàn)大量病原菌富集。卜洪震[40]等人選擇了6種不同的水稻土類型來研究不同土壤類型對(duì)生物多樣性的影響，結(jié)果表明真菌及相互之間的比值在這6種土壤類型中差異較大，說明微生物多樣性會(huì)受到土壤類型的影響。除了土壤類型，土壤顆粒大小會(huì)影響微生物多樣性，許多個(gè)大小不一樣的顆粒組成了土壤，也是因?yàn)檫@些顆粒導(dǎo)致土壤具有孔隙，剛好這些孔隙能夠容納微生物，有相關(guān)研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)的含量與顆粒大小有關(guān)系，顆粒越小，含量越高，其中的微生物群落結(jié)構(gòu)就更復(fù)雜一些，生物多樣性也就更豐富[41]。

2.2 人為因素

2.2.1 種植制度與耕作方式

種植制度指的是物種種植的一種體系，包含多種耕作模式，在選擇種植制度時(shí)需要考慮多方面的因素，比如生產(chǎn)條件、自然條件和作物的生態(tài)適應(yīng)性等方面[42]。一般情況下，間作比單作對(duì)于土壤環(huán)境的改善更加有利，番茄和玉米兩者之間的間作改善了土壤條件，提高了土壤肥力，增加了物種多樣性，酶活性也提高了，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面發(fā)揮著極大的促進(jìn)作用[43]。此外，還有一些相關(guān)研究調(diào)查表明，輪作也是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用來提高土壤肥力的一個(gè)手段，經(jīng)常將不同種類的谷物進(jìn)行輪作，比如小麥與大豆，這種種植制度可以改善土壤通透性還有透水性，促進(jìn)細(xì)菌、真菌、古菌等微生物對(duì)土壤養(yǎng)分進(jìn)行更好的吸收，也可以對(duì)微生物生長(zhǎng)和繁殖環(huán)境產(chǎn)生促進(jìn)作用[44]。土壤微生物的許多指數(shù)例如豐度、均勻度和多樣性都在小麥、黃瓜和大豆輪作方式中發(fā)生了明顯變化，都呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[45]，這說明輪作有助于改善土壤的微生態(tài)環(huán)境。

土壤耕作的方式存在差異的話，那么對(duì)土壤微生物多樣性的影響也會(huì)不一樣。與傳統(tǒng)方式相比較，在免耕方式中，微生物的生物量和多樣性更高一些，出現(xiàn)這些差異的原因是因?yàn)楸韺油寥赖挠袡C(jī)質(zhì)會(huì)被傳統(tǒng)耕作方式帶走，土壤團(tuán)聚體也會(huì)分裂[46]。姬艷艷[47]等人研究了在不同的耕作條件下土壤微生物的一個(gè)變化情況，通過實(shí)驗(yàn)得出土壤微生物的優(yōu)勢(shì)度、多樣性和豐富度指數(shù)在免耕條件下與撂荒條件下差異不大，但是在翻耕和旋耕處理下，這三項(xiàng)指標(biāo)發(fā)生明顯的下降，說明免耕對(duì)其起到一個(gè)保護(hù)作用。王文鵬[48]等人研究了玉米不同的生長(zhǎng)時(shí)期在連作和輪作條件下功能多樣性的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在種植前代謝活性弱，功能多樣性低，功能多樣性和代謝活性在抽穗期達(dá)到最大值。微生物群落功能會(huì)在長(zhǎng)期連作栽培下有所變化，可能會(huì)使生物多樣性降低，最終會(huì)造成微生物群落與功能之間處于一個(gè)不平衡的狀態(tài)。

2.2.2 施肥

采取施肥措施可以使土壤肥力提高，如今，人類為了提高土壤肥力都會(huì)進(jìn)行施肥處理，施肥處理已經(jīng)成為當(dāng)今農(nóng)業(yè)種植中最常見的一項(xiàng)活動(dòng)，并且效果十分明顯。肥料的來源主要是化學(xué)肥料和家禽動(dòng)物的糞便兩種[49]。在施肥的這個(gè)過程中，土壤肥力會(huì)得到提高，也會(huì)對(duì)微生物的群落數(shù)量變化造成影響，但是在總體上是呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)?；实奶砑訒?huì)使土壤的某些化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，最終會(huì)影響土壤微生物的活動(dòng)和群落結(jié)構(gòu)的變化。添加肥料還會(huì)通過影響土壤的物理性質(zhì)改變植物生長(zhǎng)的土壤環(huán)境，從而對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)帶來間接影響。已有相關(guān)科學(xué)研究證明，土壤微生物的硝化速率會(huì)隨著氮肥的添加而發(fā)生改變，也會(huì)明顯提高作物的生產(chǎn)力，土壤肥力的變化會(huì)在長(zhǎng)期施肥下表現(xiàn)的更加明顯[50]，但是單施肥對(duì)作物根系的效果優(yōu)勢(shì)不如混合施肥處理明顯。土壤酶活性會(huì)受到施肥處理的影響，在長(zhǎng)期施肥下，土壤酶活性會(huì)增強(qiáng)，使土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力提高。施肥能夠使土壤基礎(chǔ)呼吸增強(qiáng)，增加碳氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，肥力也就提高了，對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)也具有更好的穩(wěn)定作用。但是長(zhǎng)期施肥會(huì)導(dǎo)致土壤中積累許多有毒物質(zhì)，土壤中現(xiàn)有的某些微生物不能將這些有毒物質(zhì)分解，會(huì)使土壤轉(zhuǎn)氮的速率降低，對(duì)土壤微生物的多樣性產(chǎn)生抑制作用[51]。張恩平[52]等人研究了在長(zhǎng)期條件下施加不同的肥會(huì)對(duì)微生物功能性帶來如何影響，結(jié)果表明在長(zhǎng)期施肥的條件下土壤微生物對(duì)碳源的利用能力會(huì)有所改變，施加肥料會(huì)提高豐富度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。張雅坤[53]等人對(duì)楊樹人工林采取了不同的施肥處理，探討其對(duì)土壤微生物功能多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤微生物通過幾種施肥處理下都在不同程度上得到了生長(zhǎng)。

3 結(jié)語

本文從遺傳、結(jié)構(gòu)、物種和功能等四個(gè)方面對(duì)土壤微生物多樣性進(jìn)行了簡(jiǎn)要闡述，也從影響土壤微生物多樣性微觀因素方面做了簡(jiǎn)要分析，對(duì)這些影響因素的深入研究有助于評(píng)估和預(yù)測(cè)土壤的質(zhì)量、肥力等變化情況。近些年來，隨著土壤分子生態(tài)學(xué)等相關(guān)理論和技術(shù)的發(fā)展，土壤微生物的研究得到了長(zhǎng)足發(fā)展，但是根據(jù)目前已有的研究還不能夠完全認(rèn)識(shí)土壤微生物的多樣性，還存在一些問題和不足，第一：通過在查閱文獻(xiàn)的過程中發(fā)現(xiàn)許多研究都只是從微觀角度去分析微生物多樣性的影響因素，對(duì)一些宏觀因素比如氣候、海拔、空間分布等方面做的研究較少，在未來的研究中應(yīng)該加強(qiáng)這方面的工作；第二：對(duì)土壤微生物多樣性進(jìn)行單獨(dú)研究的很多，但是很少有將它與其他多樣性結(jié)合起來研究，比如有關(guān)植物多樣性，植被下的土壤中的微生物數(shù)量和種類可能會(huì)更多，它們兩個(gè)的多樣性是否受到相同因素的影響，當(dāng)同時(shí)受到一個(gè)相同因素的影響時(shí)，比如在水分條件的影響下，它們兩者多樣性的變化趨勢(shì)有是否具有一致性，這些都有待去進(jìn)一步研究和探討；第三：加強(qiáng)對(duì)微生物-土壤-植物系統(tǒng)的分析研究，在這個(gè)系統(tǒng)中，土壤微生物是其中的關(guān)鍵部分，可以通過微生物群落結(jié)構(gòu)與地上植被的親密關(guān)系來模擬土壤微生物在不同生態(tài)系統(tǒng)下功能和群落的變化，進(jìn)一步預(yù)測(cè)其對(duì)氣候變化的響應(yīng)。