趙晨,叢艷鋒,王樂,宋聃,都雪,張瀾瀾,孫佳偉,4,王慧博,黃曉麗,霍堂斌
(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心,寒地水域水生生物保護(hù)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實驗室,黑龍江 哈爾濱 150070;2.杜爾伯特蒙古族自治縣水產(chǎn)總站,黑龍江 大慶 166200;3.黑龍江省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,黑龍江 哈爾濱 150040;4.大連海洋大學(xué),遼寧 大連 116023)
連環(huán)湖(46°30′~47°3′N,123°59′~124°15′E)是由烏裕爾河和雙陽河尾癌河水滯留形成的一組松嫩平原上的大型湖泊群[1],通過構(gòu)造斷陷形成二八股泡、那什代泡、西葫蘆泡、火燒黑泡、東湖等18 個淺水湖泊[2]。連環(huán)湖魚類資源豐富,土著魚類以鯉(Cyprinus carpio)、銀鯽(Carassius auratus gibelio)、紅鰭原鲌(Culterichthys ergthropterus)、花(Hemibarbus maculatus)和烏鱧(Channa argus)等為主[3],為了優(yōu)化漁業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu),人工移植鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)、草魚(Ctenopharyngodon idella)、河鱸(Perca fluviatilis)和大銀魚(Protosalanx hyalocranius)等魚類作為增養(yǎng)殖對象。河鱸屬鱸形目(Perciformes)、鱸科(Percidae)、鱸屬(Perca),為我國額爾齊斯河、烏倫古湖、博斯騰湖的主要經(jīng)濟(jì)魚類[4]。由于其生長較快[5],且具有良好的環(huán)境溫度適應(yīng)能力[6]和耐鹽性[7],作為經(jīng)濟(jì)魚類從額爾齊斯河流域引入連環(huán)湖。肉食性魚類的引進(jìn)對小型魚類的種群資源影響尤為明顯[8,9],自連環(huán)湖二八股泡首次引入河鱸后,河鱸便以較強(qiáng)的適應(yīng)能力擴(kuò)散至整個連環(huán)湖水域形成自然種群,但河鱸在地方市場認(rèn)可度不高,且對連環(huán)湖主產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚類—大銀魚存在威脅,如何減少河鱸種群資源量成為連環(huán)湖漁業(yè)生產(chǎn)中有待解決的難題。
常規(guī)的資源評估方法需要準(zhǔn)確的種群生物學(xué)信息和可靠的漁獲量統(tǒng)計等數(shù)據(jù)[10],在數(shù)據(jù)有限情況下的漁業(yè)資源評估是國內(nèi)主要研究的目標(biāo)[11]?;隗w長頻率分布對單一物種生長參數(shù)及資源數(shù)量變動特征的研究方法被廣泛應(yīng)用于嘉陵江[12]、長江[13]、西江[14]、洱海[15]、竺山湖[16]、黃河[17]、東海[18]、南海[19]和黃海[20]等不同類型水域。但目前有關(guān)連環(huán)湖河鱸生物學(xué)參數(shù)及種群資源量評估的相關(guān)研究尚未開展,連環(huán)湖河鱸資源的管理和開發(fā)缺乏理論依據(jù)。本研究以受河鱸入侵問題困擾較為嚴(yán)重的二八股泡及那什代泡為例,根據(jù)2021 年河鱸生物學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù),探究其生長特性及資源利用狀況,可為連環(huán)湖河鱸資源的科學(xué)管理和有效防控提供理論參考。
2021 年6 月、8 月、10 月在連環(huán)湖二八股泡和那什代泡共設(shè)置6 個采樣點(diǎn),具體位置見圖1。利用復(fù)合網(wǎng)目刺網(wǎng)(2 m×30 m),由12 種網(wǎng)目類型組成,每種網(wǎng)目的網(wǎng)長為2.5 m,網(wǎng)高2 m,網(wǎng)目規(guī)格依次 為8.5 cm、4.0 cm、12.5 cm、2.0 cm、11.0 cm、1.6 cm、2.5 cm、4.8 cm、3.1 cm、1.0 cm、7.5 cm 和6.0 cm,分別采集河鱸223 尾、244 尾,在新鮮狀態(tài)下,測量全長、體長、體質(zhì)量,長度精確到1 mm,體質(zhì)量精確到0.1 g。
圖1 研究區(qū)域及采樣站點(diǎn)位置Fig.1 Location of study area and sampling sites
用冪函數(shù)擬合體長—體質(zhì)量的關(guān)系,其表達(dá)式為:
其中:W 為體質(zhì)量(g);L 為體長(mm);a、b 為常數(shù)。a 為生長的條件因子,b 為異速生長指數(shù)。利用t 檢驗分析異速生長指數(shù)(b)和理論值(3)的差異性[21]。
利用Von Bertalanffy 生長方程擬合河鱸的生長特征[22],表達(dá)式為:
生長速度為生長方程的一階求導(dǎo):
生長加速度為生長方程的二階求導(dǎo):
其中:t 為年齡,Lt和Wt分別為t 齡時的理論體長和體質(zhì)量,L∞和W∞分別為漸近體長和漸近體質(zhì)量,k 為生長系數(shù),t0為理論初始年齡。
t0采用Pauly 的經(jīng)驗公式[23]估算:
拐點(diǎn)年齡(ttp)、臨界年齡(tc)計算公式[22]為:
生長特征指數(shù)(Φ):
Φ=lg k+21g L∞
通過體長變換漁獲曲線法求得總死亡系數(shù)(Z)[24]:
式中Ntn為各體長組的樣本數(shù)占總樣本數(shù)比例,△tn為相對體長組下限生長到上限所需的時間。
通過Pauly 經(jīng)驗公式[23]估算自然死亡系數(shù)(M):
式中T 為調(diào)查水域年平均水溫(℃),本文取12.5℃。
捕撈死亡系數(shù)(F)、資源開發(fā)率(E)及種群殘存率(S)表達(dá)式分別為:
利用FISAT Ⅱ軟件的體長股分析法[24],評估河鱸的資源現(xiàn)存量,其表達(dá)式為:
Nt為河鱸最大體長時的群體數(shù)量(ind.);Ct為河鱸最大體長時的漁獲量(t);Ft為河鱸最大體長時的捕撈死亡系數(shù);Ci為河鱸第i 齡時的漁獲量(t);Ni、Ni+?t分別為河鱸處于第i 齡及第i+?t 齡時的資源數(shù)量(t);Fi為河鱸i 齡時的捕撈死亡系數(shù)。
利用Beverton-Holt 動態(tài)綜合模型,估算單位補(bǔ)充量漁獲量(Y’/R)和單位補(bǔ)充量生物量(B’/R)[25],對河鱸資源利用現(xiàn)狀進(jìn)行分析,具體公式參見文獻(xiàn)[26]。
2.1.1 體長、體質(zhì)量組成及關(guān)系
連環(huán)湖二八股泡和那什代泡河鱸體長和體質(zhì)量組成見表1。通過冪函數(shù)對二八股泡和那什代泡河鱸體長和體質(zhì)量關(guān)系進(jìn)行冪指數(shù)曲線擬合,其表達(dá)式分別為W=1×10-5L3.1271(R2=0.9683,n=223)、W=9×10-6L3.1598(R2=0.9919,n=244)(圖2)。異速生長指數(shù)b 與數(shù)值3 之間存在顯著差異(P<0.05),表明兩個湖泊河鱸均為異速生長。獨(dú)立樣本t 檢驗表明,兩個湖泊的河鱸體長與體質(zhì)量無顯著性差異(P>0.05)。
圖2 二八股泡和那什代泡河鱸體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig.2 The length-weight relationships of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake
表1 二八股泡和那什代泡河鱸體長與體質(zhì)量分布Tab.1 The body length and body weigh distribution of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake
2.1.2 生長方程及生長速度
以10 mm 為間距劃分河鱸的長度頻率序列(圖3),用ELEFANⅠ方法求得二八股泡河鱸漸近體長L∞=409.8 mm,生長參數(shù)k=0.16,理論初始年齡t0=-0.8646,Von Bertalanffy 生長方程為:
圖3 二八股泡河鱸體長頻率時間序列及應(yīng)用ELEFAN 估計的生長曲線Fig.3 Size frequency and body length growth curve estimated by ELEFAN in perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake
Lt=409.8[1-e-0.16(t+0.8646)]
Wt=1478.34[1-e-0.16(t+0.8646)]3.1271
那什代泡河鱸漸近體長L∞=428.2 mm,生長參數(shù)k=0.16,理論初始年齡t0=-0.8542,Von Bertalanffy生長方程為(圖4):
圖4 那什代泡河鱸體長頻率時間序列及應(yīng)用ELEFAN 估計的生長曲線Fig.4 Size frequency and body length growth curve estimated by ELEFAN in perch Perca fluviatilis in Nashidai Lak
Lt=428.2[1-e-0.16(t+0.8542)]
Wt=1860.89[1-e-0.16(t+0.8542)]3.1598
對兩個湖泊河鱸的生長方程進(jìn)行一階、二階求導(dǎo),得到二八股泡河鱸的生長速度及生長加速度方程:
dL/dt=409.8×0.16e-0.16(t+0.8646)
dW/dt=3.1271×1478.34×0.16e-0.16(t+0.8646)[1-e-0.16(t+0.8646)]2.1271
d2L/dt2=-409.8×0.0256e-0.16(t+0.8646)
d2W/dt2=3.1271×1478.34×0.0256e-0.16(t+0.8646)[1-e-0.16(t+0.8646)]1.1271(3.1271e-0.16(t+0.8646)-1)
那什代泡河鱸的生長速度及生長加速度方程:
dL/dt=428.2×0.16e-0.16(t+0.8542)
dW/dt=3.1598×1860.89×0.16e-0.16(t+0.8542)[1-e-0.16(t+0.8542)]2.1598
d2L/dt2=-428.2×0.0256e-0.16(t+0.8542)
d2W/dt2=3.1598×1860.89×0.0256e-0.16(t+0.8542)[1-e-0.16(t+0.8542)]1.1598(3.1598e-0.16(t+0.8542)-1)
生長速度與年齡的關(guān)系表明(圖5),河鱸的體長生長速度不具有拐點(diǎn),隨年齡的增加,生長速度逐漸遞減,體質(zhì)量生長速度具有拐點(diǎn);二八股泡河鱸拐點(diǎn)年齡ttp=6.26a,對應(yīng)的體長、體質(zhì)量為278.73 mm 和442.93 g;那什代泡河鱸拐點(diǎn)年齡ttp=6.34a,對應(yīng)的體長、體質(zhì)量為292.76 mm 和559.67 g。二八股泡、那什代泡河鱸的生長特征指數(shù)(Φ)分別為4.429 和4.467。
圖5 二八股泡、那什代泡河鱸體長和體質(zhì)量的生長速度Fig.5 Growth rates of body length and body weight of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake
基于體長變換漁獲物曲線法(圖6),求得二八股泡和那什代泡河鱸總死亡系數(shù)Z,根據(jù)Pauly 經(jīng)驗公式求得自然死亡系數(shù)M,進(jìn)而求得捕撈死亡系數(shù)F 及開發(fā)率E(表2)。根據(jù)自然死亡系數(shù)及生長方程,求得二八股泡河鱸臨界年齡tc=4.71 a,對應(yīng)的體長、體質(zhì)量分別為241.84 mm 和284.13 g,那什代泡河鱸臨界年齡tc=4.77 a,對應(yīng)的體長、體質(zhì)量分別為254.08 mm 和357.68 g。
圖6 根據(jù)體長變換漁獲曲線估算總死亡系數(shù)Fig.6 Estimation of total mortality parameter from length converted catch curve
表2 二八股泡和那什代泡河鱸的死亡系數(shù)和開發(fā)率Tab.2 Mortality and exploitation rate for perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake and Nashidai Lake
2.3.1 資源量利用
本研究以70 mm 以下的河鱸作為群體補(bǔ)充量,根據(jù)Beverton-Holt 動態(tài)綜合模型估算Emax(最大漁獲量下的開發(fā)率)、E0.1(最大漁獲量下減少10%的開發(fā)率)、E0.5(生物量下降到原始水平的50%的開發(fā)率)值。結(jié)果表明,二八股泡河鱸開發(fā)率Emax、E0.1、E0.5數(shù)值依次為0.429、0.355 和0.265;那什代泡河鱸開發(fā)率Emax、E0.1、E0.5數(shù)值依次為0.424、0.352 和0.263。通過分析單位補(bǔ)充量漁獲量Y’/R、單位補(bǔ)充量生物量B’/R 與開發(fā)率E 的關(guān)系可得,隨著開發(fā)率E 的增大,單位補(bǔ)充量漁獲量Y’/R 呈現(xiàn)先增大后減少的趨勢,單位補(bǔ)充量生物量B’/R 呈現(xiàn)逐漸減少并趨于0 的趨勢(圖7)。二八股河鱸在現(xiàn)開發(fā)率保持不變的情況下,約35%的生物量資源得到保持,那什代泡在現(xiàn)開發(fā)率保持不變的情況下,約20%的生物量資源得到保持。根據(jù)殘存率計算公式,可得二八股泡河鱸種群數(shù)量捕撈死亡占15%、自然死亡占26%、殘存率為59%;那什代泡河鱸種群數(shù)量捕撈死亡占23%、自然死亡占24%、殘存率為53%。
圖7 河鱸的Y'/R 和B'/R 二維分析Fig.7 Two-dimensional analysis for Y'/R and B'/R of perch Perca fluviatilis
2.3.2 資源量評估
依據(jù)大慶市連環(huán)湖漁業(yè)有限公司2021 年二八股泡、那什代泡河鱸捕撈產(chǎn)量數(shù)據(jù),在最大體長河鱸的捕撈死亡系數(shù)不變的情況下,利用FISAT II 軟件推算出二八股泡河鱸的現(xiàn)有資源數(shù)量為265.59萬尾,資源量348.66 t(圖8);那什代泡河鱸的現(xiàn)有資源數(shù)量193.91 萬尾,資源量204.93 t(圖9)。二八股泡、那什代泡水域面積分別為22.67 km2、12 km2,河鱸種群密度分別為117154.83 尾/km2和161591.67尾/km2。
圖8 二八股泡河鱸資源量估算Fig.8 Estimation of population number of perch Perca fluviatilis in Erbagu Lake
圖9 那什代泡河鱸資源量估算Fig.9 Estimation of population number of perch Perca fluviatilis in Nashidai Lake
受內(nèi)源和外源因子的影響,魚類的生長特征不同,通常利用生長系數(shù)k 和表觀生長指數(shù)(Φ)來判定魚類的生長速度[26]。受水域自然環(huán)境影響,同種魚類在不同水體環(huán)境條件下生長特征存在一定差異。蔣朝明[28]研究表明,嘉陵江不同江段的蛇(Saurogobio dabryi)生長特征明顯不同,上游水域蛇的生長系數(shù)及生長率明顯高于中、下游。比較不同水域河鱸的生長系數(shù)k(表3),根據(jù)Branstetter 對生長系數(shù)的分類,連環(huán)湖河鱸k 值為0.1~0.2 之間,屬于勻速生長型魚類[29]。連環(huán)湖二八股泡和那什代泡河鱸k 值均為0.16,與額爾齊斯河流域烏倫古湖和塘巴湖的河鱸無明顯差異,但與鴨綠江流域水豐水庫的河鱸差異較大。譚博真[30]研究表明,捕獲樣本的年齡結(jié)構(gòu)差異是導(dǎo)致哲古錯高原裸鯉k 值異于其他高原魚類的原因之一,這可能也是水豐水庫河鱸生長系數(shù)與本研究結(jié)果不同的原因,故通過生長指數(shù)(Φ)來描述魚類生長性能更為系統(tǒng)[31]。連環(huán)湖二八股泡、那什代泡河鱸生長指數(shù)(Φ)相差極小,且與額爾齊斯河流域的烏倫古湖、塘巴湖和鴨綠江流域的水豐水庫也無明顯差異,表明生存環(huán)境的變化對河鱸的生長速度未產(chǎn)生明顯影響。異速生長指數(shù)(b)可反映魚類生長發(fā)育的不均勻性,b>3 為正異速生長魚類,且體質(zhì)量生長速度快于體長[21]。連環(huán)湖二八股泡、那什代泡河鱸b 值均大于3,為典型的正異速生長魚類。比較不同水域河鱸的拐點(diǎn)年齡(ttp),連環(huán)湖略低于其他水域[33-35],這可能與采集樣本中高齡個體樣本數(shù)據(jù)較少及不同水域河鱸種群密度差異較大有關(guān)。
表3 不同流域河鱸的生長參數(shù)比較Tab.3 Comparison of growth parameters of perch Perca fluviatilis in different watersheds
水產(chǎn)養(yǎng)殖的隨意引進(jìn)是外來物種入侵最主要的途徑之一,對入侵水域的魚類群落結(jié)構(gòu)及土著魚類的生存空間造成一定影響[36]。河鱸為典型的肉食性魚類,幼魚階段主要以浮游動物為食,性成熟后以蝦類及小型魚類為主要食物來源[37],其食性特點(diǎn)與連環(huán)湖主要增養(yǎng)殖對象—大銀魚存在一定的相似性[38]。對連環(huán)湖河鱸消化道解剖發(fā)現(xiàn),大銀魚是其食物組成之一。河鱸與大銀魚存在食物競爭及獵食關(guān)系,近幾年,連環(huán)湖漁業(yè)公司為了保障大銀魚的生長及產(chǎn)量,雖通過增加對河鱸的捕撈量來控制其種群數(shù)量,但效果并不理想。本研究結(jié)果顯示,以70 mm 作為河鱸的開捕體長,連環(huán)湖二八股泡、那什代泡河鱸的開發(fā)率分別為0.37、0.48。根據(jù)Gulland 提出的開發(fā)率評價標(biāo)準(zhǔn),目前開發(fā)率在0~0.5范圍內(nèi),表明資源處于輕度開發(fā)狀態(tài)[39]。Mehanna[40]認(rèn)為,只要當(dāng)前開發(fā)率低于最大漁獲量下的開發(fā)率(Emax)則為安全狀態(tài),二八股泡開發(fā)率低于Emax,那什代泡也僅略高于Emax,表明連環(huán)湖對河鱸資源的開發(fā)和利用不足,以目前的捕撈強(qiáng)度,連環(huán)湖河鱸可以長期保持較高的種群資源量,這主要由于河鱸在當(dāng)?shù)厥袌稣J(rèn)可度不高,且未制定相應(yīng)捕撈措施導(dǎo)致。種群殘存率分析顯示,目前兩個湖泊河鱸的種群殘存率均處于較高水平,捕撈死亡占比較少,不存在過度捕撈及種群資源崩潰的風(fēng)險,故以目前的捕撈強(qiáng)度不足以明顯減少河鱸的種群資源量。
通常,河鱸2 齡性成熟[41],在二八股泡和那什代泡體長分別為150.67 mm 和156.98 mm,依據(jù)FISAT II 軟件,結(jié)合同一世代魚類種群的體長組成對現(xiàn)存資源量的評估結(jié)果顯示[42],二八股泡、那什代泡性成熟河鱸個體數(shù)量分別約為56.6 萬尾和38.2 萬尾,僅占種群總量的21.31%和19.70%,種群結(jié)構(gòu)中低齡河鱸個體數(shù)量占比較大,如何減少低齡河鱸個體種群數(shù)量是遏制其種群資源量進(jìn)一步增加的關(guān)鍵。結(jié)合不同體長組的捕撈死亡系數(shù)結(jié)果分析,在當(dāng)前漁業(yè)形勢下,體長超過245.00 mm 的大型個體被捕撈的幾率明顯增加,這可能是在捕撈鰱、鳙等大型魚類的同時兼捕導(dǎo)致。假設(shè)資源現(xiàn)存量為可獲取的最大可持續(xù)產(chǎn)量(即1/2B0),根據(jù)MSY=0.5MB0,可得二八股泡、那什代泡河鱸年最大可持續(xù)產(chǎn)量分別為58.05 t 和33.71 t,目前兩處水域的年捕撈量均低于年最大可持續(xù)產(chǎn)量,此結(jié)果可為制定科學(xué)合理的河鱸資源管理策略提供參考。
河鱸一般4—5 月自然繁殖[41],建議在連環(huán)湖冰層融化后立即開展河鱸的捕撈作業(yè),減少繁殖群體數(shù)量,遏制河鱸的種群資源量進(jìn)一步增加。目前連環(huán)湖主要作業(yè)方式為網(wǎng)箔,為了捕撈四大家魚,取魚部即后墻網(wǎng)的網(wǎng)目規(guī)格為6~8 cm,不利于對河鱸的捕撈作業(yè),建議將后墻網(wǎng)的網(wǎng)目規(guī)格減少到3~5 cm,再對已誘入網(wǎng)箔的魚類進(jìn)行挑選,減輕網(wǎng)目規(guī)格調(diào)整后對其他非目標(biāo)魚類資源量的影響。地籠在捕撈小型魚類及保證魚類存活率方面優(yōu)勢更為明顯[43],故建議于8—9 月在連環(huán)湖1 m、1.5 m、2 m 等不同深處放置網(wǎng)目規(guī)格為20 mm 地籠(1 km2水域不低于15 個)對河鱸幼魚進(jìn)行集中捕撈。陳曉龍等[44]設(shè)計的大水面可調(diào)控捕撈裝置可滿足不同體長規(guī)格魚類的選擇性捕撈,已研究證實其在捕撈漁獲量及魚類存活率方面優(yōu)于傳統(tǒng)作業(yè)方式,可滿足針對不同魚類的調(diào)控捕撈要求,但連環(huán)湖為冬季冰封性湖泊,該裝置捕撈平臺應(yīng)改進(jìn)為可移動式或以帶有平臺的運(yùn)輸船只替代。如何更好地解決連環(huán)湖河鱸入侵問題,需進(jìn)一步開展河鱸的生態(tài)學(xué)研究,探究其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位及作用[45],突破北方寒地水域冬季冰封期魚類活動能力受限導(dǎo)致樣本采集困難問題,進(jìn)一步補(bǔ)充冬季樣本數(shù)據(jù),尋找控制河鱸入侵的有效方法。