劉 俊, 崔 杰, 陸雨婷

(合肥工業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院,安徽 合肥 230009)

0 引 言

鱷類Crocodylia在生命演化上具有悠久的歷史。最早的鱷類化石來源于晚白堊世地層中[1-2]。一般認(rèn)為生活于白堊紀(jì)的Hylaeochampsidae為鱷類的外類群,Hylaeochampsidae和Crocodylia共同構(gòu)成了真鱷類Eusuchia[3]。現(xiàn)生的鱷類是一個至少具有25個種的獨特分支[2],主要分布于熱帶地區(qū)到溫暖的溫帶地區(qū)[3]。本文采用3科9屬[3-4]的鱷類分類方法,將現(xiàn)生鱷類分為長吻鱷科Gavialidae、短吻鱷科Alligatoridae和鱷科Crocodylidae,包括25個現(xiàn)生種,見表1所列。

表1 現(xiàn)生鱷目分類

長吻鱷科又稱食魚鱷科,由Arthur Adams等人于1854年建立[5]。相較于短吻鱷科和鱷科,長吻鱷科在外形上具備其他2個科所沒有的細長的吻部,其口鼻部較薄,上、下齒有規(guī)律地交錯,適于捕魚,和鱷科一樣具有遍布全身的皮膚感覺器官[3]。長吻鱷科僅有2個現(xiàn)生種:切喙鱷屬的長吻馬來鱷Tomistomaschlegelii和長吻鱷屬的恒河鱷Gavialisgangeticus。

作為世界上最大的現(xiàn)生鱷魚之一,同時也是國際自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)紅色名單極度瀕危物種,恒河鱷現(xiàn)僅分布于印度、尼泊爾以及孟加拉國的部分地區(qū)[6]。它擁有的極長且細的吻部,常被認(rèn)為是為適應(yīng)捕魚的飲食習(xí)慣而生。當(dāng)雄性恒河鱷成年以后,它的吻部前端會長出一個球狀軟組織,此結(jié)構(gòu)會起到視覺上的性指征、聲音共鳴器、冒泡或者其他方面性行為的作用[6-7]。

恒河鱷是一種淡水性鱷魚,其運動能力較差,產(chǎn)卵和取暖需要借助沙質(zhì)河岸,而且對鹽的分泌能力較差,因而從未在咸水中發(fā)現(xiàn)過現(xiàn)生的恒河鱷[3]。但就長吻鱷類化石的地理分布來看,從白堊紀(jì)晚期到古新世幾乎所有長吻鱷類都來源于淺?；蛘哌吘壓３练e[8],在Woodlack島第四紀(jì)海洋沉積物中也發(fā)現(xiàn)了恒河鱷材料[9]。根據(jù)對長吻鱷類化石地理分布狀況的分析,同時結(jié)合恒河鱷特殊的口腔結(jié)構(gòu)[2],恒河鱷祖先極有可能是具有耐鹽性的,故恒河鱷的祖先可能有跨洋擴散的本領(lǐng)。但也有研究者根據(jù)泰國東北部早更新世鱷類化石推斷,恒河鱷可能是從印度、巴基斯坦通過淡水河流擴展到印度尼西亞,而且極有可能是由于多次造山運動導(dǎo)致淡水河流體系分割開來,形成了如今的分布狀態(tài),因而通過淡水?dāng)U散的可能性大[10]。

長吻馬來鱷是一種大型淡水鱷魚,常棲息于泥炭或淡水沼澤中[11],外形上與恒河鱷有很多相似之處。但是相比于恒河鱷,長吻馬來鱷吻部較長[3],成年雄性鱷魚吻部前端沒有球狀軟組織[6,12],主要分布于印度尼西亞、馬來西亞等地區(qū)[2]。雖然其長吻十分適于捕魚,但是從其胃容物來看,長吻馬來鱷還會捕食一些小型哺乳動物、爬行類、鳥類等[3]。

1 長吻鱷科的系統(tǒng)分類研究進展

盡管學(xué)術(shù)界利用各種不同的研究手段和研究方法對鱷類系統(tǒng)發(fā)育進行了大量研究,但是分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)之間的矛盾依然是困擾研究者們的一大難題[13]。鱷類譜系發(fā)育重建是分子-形態(tài)沖突的一個典型例證,其譜系發(fā)育關(guān)系簡化示意如圖1所示。

分子生物學(xué)證據(jù)證明長吻鱷科為單系類群,恒河鱷和長吻馬來鱷構(gòu)成姐妹群,短吻鱷科占據(jù)鱷類系統(tǒng)發(fā)育的基干部位[14-27],并且恒河鱷和長吻馬來鱷在漸新世之后才分化[24,28](圖1a),時間大致為31～18 Ma[26,29]。但是形態(tài)學(xué)證據(jù)證明恒河鱷是其他所有鱷類的姐妹群[30-36],在中生代已經(jīng)與其他鱷類分化開來[33](圖1b)。分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的綜合分析則支持分子生物學(xué)數(shù)據(jù)的結(jié)果[4,21,37-38]。

圖1 鱷目的譜系發(fā)育關(guān)系簡化示意

1.1 分子生物學(xué)證據(jù)

自現(xiàn)代定量分析技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于鱷類系統(tǒng)分類學(xué)以來,相關(guān)研究取得了突飛猛進的發(fā)展,多種手段的分析技術(shù)強有力地證明恒河鱷是長吻馬來鱷的姐妹群,它們共同構(gòu)成了長吻鱷科。利用氨基酸、線粒體DNA(mtDNA)和高度保守的核DNA(nuDNA)來進行系統(tǒng)發(fā)育研究在分子系統(tǒng)學(xué)領(lǐng)域已經(jīng)十分廣泛[4,14,16,18,22,25,39]。

文獻[14]首次嘗試使用比較蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)的方法來評估鱷類親緣關(guān)系,結(jié)果證明恒河鱷和長吻馬來鱷具有極近的親緣關(guān)系;文獻[15-16]分別利用同源血蛋白、線粒體DNA和核DNA再次印證了文獻[14]的結(jié)論;文獻[18]通過檢測鱷魚血液中血清白蛋白的變化,證明恒河鱷與長吻馬來鱷為姐妹群;文獻[22]首次運用核基因?qū){魚進行系統(tǒng)發(fā)育研究,在排除長枝相互吸引和類群間堿基組成變異的條件下,證明了恒河鱷與長吻馬來鱷的姐妹群關(guān)系;文獻[24-25]均通過基因組測序的方法證明了恒河鱷和長吻馬來鱷的姐妹群關(guān)系;文獻[4]收集大量鱷類基因數(shù)據(jù)并提取其mtDNA 和nuDNA,其結(jié)果也支持恒河鱷與長吻馬來鱷的姐妹群關(guān)系;文獻[29,40]分別利用有絲分裂基因組、轉(zhuǎn)甲狀腺素蛋白基因(transthyretin gene,TTR)數(shù)據(jù)為恒河鱷和馬來鱷的姐妹群關(guān)系提供了新證據(jù)。

1.2 形態(tài)學(xué)證據(jù)

在鱷類形態(tài)學(xué)研究中,研究者們普遍認(rèn)為恒河鱷是現(xiàn)存其他所有鱷類的姐妹群[30,33-34,38,41],形態(tài)學(xué)的研究結(jié)論不僅獲得了形態(tài)學(xué)譜系發(fā)育樹的支持,在地層上也和早期分化的長吻鱷科保持高度一致[2]。

文獻[33]利用大量化石數(shù)據(jù),通過簡約分析的方法得出恒河鱷是現(xiàn)存所有鱷類的姐妹群,同時也反駁了分子生物學(xué)家關(guān)于恒河鱷與長吻馬來鱷分化時間的討論;該文獻中建立的性狀矩陣是20多年來鱷類形態(tài)學(xué)系統(tǒng)發(fā)育分析的基礎(chǔ),此后,隨著相關(guān)研究的逐步深入,該性狀矩陣不斷得到補充和修正[2,35-37,39,42-44];文獻[45]使用形態(tài)學(xué)特征的反向連續(xù)加權(quán),在支持分子拓撲結(jié)構(gòu)的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)集中發(fā)現(xiàn)了更多的系統(tǒng)發(fā)育信號;文獻[46]通過測試恒河鱷和長吻馬來鱷顱骨個體發(fā)育異速生長的模式和軌跡,認(rèn)為長吻馬來鱷更接近于短吻鱷科的形態(tài),而恒河鱷則展現(xiàn)出一種獨特的生長軌跡;文獻[38]運用三維技術(shù)獲得鱷類顱內(nèi)影像,認(rèn)為耳咽部的差異支持恒河鱷為現(xiàn)存所有鱷類的姐妹群;文獻[41]在對鱷類形態(tài)特征進行嚴(yán)格再評估后,認(rèn)為恒河鱷作為現(xiàn)存其他所有鱷類的姐妹群這一結(jié)論還有待商討。最近,文獻[2]基于已發(fā)表的鱷類形態(tài)學(xué)性狀矩陣和對全球鱷魚標(biāo)本的觀察,提出一個全面的新的鱷類形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)集,在最大簡約框架下,證明與現(xiàn)生其他鱷類相比,恒河鱷與長吻馬來鱷親緣關(guān)系最為接近；這是形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的證據(jù)在鱷類譜系發(fā)育演化上第一次達成一致。

1.3 分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)的綜合研究

在分子生物學(xué)與形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)相矛盾的背景下,一些研究者將分子生物學(xué)與形態(tài)學(xué)進行綜合分析[4,21,32,38,47-48]。文獻[47]在對形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進行重新解釋的過程中發(fā)現(xiàn),恒河鱷很有可能是從類似于長吻馬來鱷的祖先進化而來,恒河鱷與長吻馬來鱷共同組成長吻鱷科,化石記錄有可能是與分子學(xué)假設(shè)相匹配的,進一步支持了分子生物學(xué)的結(jié)果;文獻[32]結(jié)合64個形態(tài)學(xué)性狀、限制性片段和mtDNA序列對現(xiàn)生鱷類進行系統(tǒng)發(fā)育分析,最終得出的嚴(yán)格一致樹與分子學(xué)假設(shè)相吻合;文獻[21]在分子樹上擬合形態(tài)學(xué)特征,發(fā)現(xiàn)大量的形態(tài)學(xué)特征可以用來支持分子樹;長吻馬來鱷與恒河鱷的肢體比例[49]、薦前椎形態(tài)[50]及皮膚顏色與環(huán)境之間的響應(yīng)[45]等均有很多相似之處。

1.4 矛盾出現(xiàn)的原因

雖然對鱷類的了解在逐漸加深,但是恒河鱷系統(tǒng)發(fā)育研究形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)之間的矛盾依然未得到很好解決,現(xiàn)生恒河鱷的形態(tài)學(xué)特征與其他鱷類相去甚遠。對此,許多研究者提出一些猜想,包括類群和形態(tài)特征的選定、形態(tài)特征狀態(tài)分配的主觀性以及長枝吸引效應(yīng)等[14,18,21-22,30,33,51]。不少研究者還試圖通過研究新的或未有深入研究的類群來弱化長枝吸引效應(yīng),或者是對研究過的標(biāo)本進行不同方面的再研究以發(fā)現(xiàn)新性狀[50]。

雖然長吻鱷科的現(xiàn)生種僅包括長吻馬來鱷和恒河鱷,但是已發(fā)現(xiàn)的化石種已達數(shù)十種,已研究的或尚未被發(fā)現(xiàn)的中間過渡型化石可能成為破譯恒河鱷系統(tǒng)發(fā)育位置的關(guān)鍵。這些演化上位于中間環(huán)節(jié)的化石屬種不僅可以提供更多具有系統(tǒng)發(fā)育意義的形態(tài)學(xué)特征,而且可能保存古DNA數(shù)據(jù),進而從中發(fā)掘分子生物學(xué)的系統(tǒng)發(fā)育信號,以此來調(diào)和分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)之間的矛盾。現(xiàn)生恒河鱷與長吻馬來鱷分別生存于印度和馬來西亞及其周邊地區(qū),因此,定位于亞洲東部地區(qū)漸新世之后地層中尋找中間過渡型化石,對于恒河鱷系統(tǒng)發(fā)育位置的研究具有重要意義。

2 亞洲東部地區(qū)的長吻鱷科化石

亞洲東部地區(qū)新生代已發(fā)現(xiàn)大量長吻鱷科化石。其中時代最老也是唯一來源于古近紀(jì)的長吻鱷科化石是中國廣東地區(qū)的石油茂名鱷[52-54]。此外,印度、巴基斯坦的Siwalik地區(qū)出土了大量新近紀(jì)和第四紀(jì)的長吻鱷科化石,包括Rhamphosuchuscrassidens及其他長吻鱷屬未定種的化石[55],而爪哇和泰國早更新世地層中還出土了Gavialisbengawanicus[9-10]。但是,對解決長吻鱷科系統(tǒng)發(fā)育沖突最關(guān)鍵的化石也許是東亞地區(qū)古近紀(jì)之后的地層中產(chǎn)出的3種與恒河鱷、長吻馬來鱷十分相似的鱷類化石[55],分別是產(chǎn)自中國臺灣中新世的潘氏澎湖鱷Penghusuchuspani[56]、產(chǎn)自日本更新世的待兼鱷Toyotamaphimeiamachikanensis[57-60]和產(chǎn)自中國嶺南地區(qū)第四紀(jì)地層中的中華韓愈鱷Hanyusuchussinensis[55,61-62]。

2.1 古近紀(jì)之后東亞地區(qū)的長吻鱷科化石

1964年日本大阪府中更新統(tǒng)大阪群Senpoku組海相黏土單元藍灰色砂質(zhì)黏土層中出土了待兼鱷Toyotamaphimeiamachikanensis，保存的正型標(biāo)本可見顱骨、下頜骨和缺失較多尾椎并遭到破壞的顱后骨骼[58]。文獻[57-60,63-65]對此標(biāo)本進行了詳細研究。待兼鱷最初因具有酷似現(xiàn)生長吻馬來鱷的吻部而被命名為Tomistomamachikanense[57];文獻[58]在對標(biāo)本頭骨進行詳細的形態(tài)學(xué)分析后，認(rèn)為文獻[57]的命名有失偏頗,不應(yīng)該將其歸為切喙鱷屬,應(yīng)該命名為待兼鱷Toyotamaphimeiamachikanensis;文獻[64]基于標(biāo)本的一些病理學(xué)特征、動物群特征和現(xiàn)生鱷類的行為學(xué)特征,推斷待兼鱷存在爭奪領(lǐng)地或交配權(quán)的行為;文獻[59]對待兼鱷重新進行詳細描述,認(rèn)為上頜第12顆、第13顆牙齒是最大的,與文獻[58]第7顆上頜牙齒最大的結(jié)論不同,系統(tǒng)發(fā)育的拓撲結(jié)構(gòu)表明,待兼鱷與長吻馬來鱷的分支是在40萬年前或更早的時候到達東亞;文獻[60]從上新世—更新世氣候震蕩中鱷類的生存角度,對含待兼鱷化石的地層進行古溫度的計算,結(jié)果表明,日本近畿地區(qū)早、中更新世晚期待兼鱷生活在低溫極限附近,在冰期它們可能遷徙到日本南部或者在日本本土滅絕,在間冰期時活動范圍再次擴大;文獻[59-60]的系統(tǒng)發(fā)育研究則表明，待兼鱷與中國臺灣出土的潘氏澎湖鱷PenghusuchuspaniShan,2009具有較近的親緣關(guān)系。

潘氏澎湖鱷發(fā)現(xiàn)于中國臺灣澎湖島中新統(tǒng)Yuwentao組地層中,正型標(biāo)本保存了牙齒、顱骨碎片和一部分下頜骨[66];文獻[66]首次對該標(biāo)本進行了報道,并將其定為Tomistoma(?)taiwanicus,歸于切喙鱷屬;文獻[39]通過放射性同位素定年的方法,確定化石層的年代不早于10 Ma;后來在臺灣省西部澎湖島中新世地層中出土了同屬于此種但更完整的新標(biāo)本,該標(biāo)本是臺灣省保存最完整的脊椎動物化石[56]。文獻[56]將此物種正式命名為潘氏澎湖鱷。基于文獻[67]的性狀矩陣,文獻[56]對潘氏澎湖鱷的形態(tài)學(xué)特征進行了細致的描述,其系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明,潘氏澎湖鱷與中國東部的石油茂名鱷有十分密切的關(guān)系,但從地質(zhì)年代看,潘氏澎湖鱷更接近于待兼鱷而不是石油茂名鱷；文獻[36]在對森氏摩洛哥鱷Maroccosuchuszennaroi的研究中發(fā)現(xiàn),待兼鱷、潘氏澎湖鱷與北美洲的馬齒鱷屬Thecachampsa有較近的親緣關(guān)系;文獻[49]的再研究結(jié)果表明,潘氏澎湖鱷在更新世期間有較廣泛的分布。

文獻[37]在對待兼鱷、潘氏澎湖鱷進行形態(tài)學(xué)再研究時發(fā)現(xiàn),原本歸為切喙鱷亞科Tomistominae的這2個物種具備大量的長吻鱷亞科Gavialinae的特征,這些特征填補了切喙鱷亞科與長吻鱷亞科之間的一些空白,同時也發(fā)現(xiàn)了潘氏澎湖鱷與待兼鱷的返祖特征;文獻[37]以分子樹的拓撲結(jié)構(gòu)為約束條件對形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進行譜系發(fā)育分析時,所搜索出來的簡約樹比無約束的形態(tài)樹僅多出0.52%的演化步驟,第一次顯示出以分子樹的拓撲結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)解釋鱷類形態(tài)演化的可能性。

除上述2種長吻鱷科化石之外,在中國珠江三角洲地區(qū)的第四系沉積物中曾多次出土巨大的鱷魚遺骸[61-62,68-72],同時在中國古籍中也有一些相關(guān)記載[73-74]。關(guān)于珠江三角洲地區(qū)出土的鱷魚究竟為何種屬、體型如此龐大的鱷魚為何完全消失在珠江三角洲上等問題激發(fā)了眾多研究者的研究興趣。該遺骸最初依據(jù)順德1963年和1973年出土的2件標(biāo)本被鑒定為灣鱷[69,75];文獻[74]對珠江三角洲出土的鱷魚遺骸進行形態(tài)學(xué)比較后認(rèn)為，該地出土的鱷魚遺骸均屬淡水性的長吻馬來鱷,而不是鱷科的灣鱷;文獻[70]在對順德標(biāo)本進行再研究后支持文獻[74]的觀點;文獻[71]對該地鱷魚進行研究,認(rèn)為珠江三角洲地區(qū)出土的鱷魚均為長吻馬來鱷。

近年來中國嶺南地區(qū)這一特殊物種重新引起研究人員的研究興趣。由于這些鱷類化石在顱骨、脊椎及附肢骨上兼具恒河鱷、長吻馬來鱷的很多形態(tài)學(xué)特征,此發(fā)現(xiàn)在很大程度上縮小了兩者在形態(tài)學(xué)上的鴻溝,證明中國嶺南地區(qū)的第四紀(jì)鱷類化石是演化上非常重要的過渡型化石,被重新命名為中華韓愈鱷Hanyusuchussinensis[55]。

2.2 中國廣東始新世石油茂名鱷

1958年在中國廣東省茂名市北郊晚始新世油柑窩組油頁巖中出土了一種大型長吻鱷化石——石油茂名鱷[52-53]。文獻[52]對其不完整的顱骨進行描述,認(rèn)為茂名標(biāo)本雖為長吻鱷科,但與恒河鱷、長吻馬來鱷又有所不同,因而將其命名為Tomistomapetrolica;文獻[53]對該地出土的另一具更完整的標(biāo)本進行研究,從其保存下來的部分顱骨、左側(cè)肱骨和右側(cè)股骨來看,它表現(xiàn)出的特殊組合特征與文獻[52]描述的化石為同種,進一步補充完善了Tomistomapetrolica的性狀信息;文獻[54]對廣東茂名標(biāo)本進行重新研究,經(jīng)過詳細的形態(tài)學(xué)描述,認(rèn)為應(yīng)該建立1個新屬Maomingosuchus,以新的種名Maomingosuchuspetrolica取代TomistomapetrolicaYeh,1958;文獻[76]在對泰國始新世切喙鱷亞科的系統(tǒng)發(fā)育研究中發(fā)現(xiàn),現(xiàn)生的長吻馬來鱷與石油茂名鱷親緣關(guān)系極近,泰國晚始新世茂名鱷未定種(Maomingosuchussp.)的發(fā)現(xiàn)也將切喙鱷亞科的分布范圍從中國南部擴展到熱帶地區(qū);文獻[37]將石油茂名鱷作為1個新的終端類群加入形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)集的簡約分析中,認(rèn)為石油茂名鱷具備形態(tài)學(xué)上切喙鱷亞科的特征;文獻[2]根據(jù)嚴(yán)格一致樹得出石油茂名鱷與長吻馬來鱷親緣關(guān)系較近,并且它也是歐洲西部晚漸新世—中新世Gavialosuchuseggenburgensis、‘Tomistoma’lusitanica和北美洲Thecachampsa的姐妹群。

石油茂名鱷在形態(tài)學(xué)上具備與馬來鱷及切喙鱷屬不同的特征,如齒骨第1顆牙齒穿透喙前端、前頜骨-上頜骨腭側(cè)縫合線向前的突出十分顯著、軛骨-方軛骨縫合線從下顳孔的后腹部角落開始等,因而在最新的譜系發(fā)育研究中,石油茂名鱷構(gòu)成了長吻鱷科的外類群[55]。

2.3 爪哇和泰國早更新世Gavialis bengawanicus

爪哇下更新統(tǒng)地層中產(chǎn)出的長吻鱷化石GavialisbengawanicusDubois,1908是唯一已知的長吻鱷屬的有效化石種[9-10,76-77]。此外,泰國東北部下更新統(tǒng)地層中也產(chǎn)出了Gavialiscf.bengawanicus[9-10]。自文獻[78]定種后,文獻[79]進行了進一步評述,認(rèn)為Gavialisbengawanicus與恒河鱷雖然存在大量的相似之處,但同時其顯著差異,如較少的牙齒數(shù)量[80]、較小的上顳孔[79]等,又證明Gavialisbengawanicus與恒河鱷之間有區(qū)別。文獻[81]對印巴地區(qū)的長吻鱷屬化石進行了詳細描述,認(rèn)為Gavialisbengawanicus早中新世起源于印巴地區(qū),第四紀(jì)擴展至其他地區(qū),有可能到達大洋洲的最西端,但尚不清楚從印度次大陸向爪哇的擴散是否需要跨越咸水屏障[9]。文獻[10]推斷通過海洋擴散的可能性比通過河流擴散的可能性小。

2.4 印度、巴基斯坦地區(qū)的長吻鱷科化石

印度、巴基斯坦地區(qū)的Siwalik地帶處于喜馬拉雅山脈最南端,從印度河西部延伸至雅魯藏布江東部。Siwalik擁有極其豐富的脊椎動物化石,其中包括多種鱷類化石[82]。

該地中新統(tǒng)地層中出土了Rhamphosuchuscrassidens[83],時代為2.6～0.6 Ma之間[84]。標(biāo)本顯示出巨大的牙槽和不明顯的腭孔,背部可見清晰的上頜骨-鼻骨縫合線,鼻骨末端呈尖銳狀插入上頜骨[85]。在系統(tǒng)發(fā)育上,它與長吻馬來鱷有較近的親緣關(guān)系[86]。Rhamphosuchuscrassidens是Siwalik地區(qū)唯一被廣泛認(rèn)可的鱷魚物種。

Siwalik上新統(tǒng)地層中出土GavialisbrowniMook,1932[76,80-81,87]。由于Gavialisbrowni僅保留了16個齒槽,盡管文獻[88]重建了其上頜18個齒槽,但是上頜齒槽總數(shù)未知,因而無法判定Gavialisbrowni與Gavialisbreviceps、Gavialiscurvirostris的關(guān)系,其有效性受到質(zhì)疑[10]。但最近,文獻[2]將Gavialisbrowni和Gavialislewisi作為印度次大陸上新世最早的長吻鱷,通過系統(tǒng)發(fā)育分析證明了Gavialisbrowni和Gavialisgangeticus的姐妹群關(guān)系。

Siwalik地區(qū)Potwar高原上新統(tǒng)地層中還出土了GavialislewisiLull,1944。文獻[81]首次報道并將它與恒河鱷進行了對比。文獻[30]指出文獻[81]的一些誤解,認(rèn)為Gavialislewisi與恒河鱷無明顯性狀差異的說法有待考究。文獻[33]認(rèn)為Gavialislewisi可能是恒河鱷的同物異名。文獻[10]比較了Gavialislewisi與Gavialisbengawanicus的相似之處,但Gavialislewisi是否代表長吻鱷屬的一個獨特物種暫時還沒有定論[76]。

Siwalik地區(qū)早更新世地層中出土了GavialishysudricusLydekker,1886[76,87]。由于該物種具有與恒河鱷十分相似的形態(tài)學(xué)特征,正型標(biāo)本過于破碎使定種工作出現(xiàn)困難,因此沒有足夠證據(jù)證明Gavialishysudricus的有效性,目前被認(rèn)為是一類大型的長吻鱷屬未定種[76]。

除上述屬種之外,基于Siwalik地區(qū)一些更為破碎的標(biāo)本,前人還先后命名了晚上新世或早更新世地層中出土的GavialisleptodusCautley 1868[89]、中新世的GavialispachyrhynchusLydekker 1886[87]、時代未定的GavialiscurvirostrisLydekker 1886[87]和GavialisbrevicepsPilgrim 1912[90]。由于這些標(biāo)本都過于破碎,無法確定種名的有效性,但可能都代表長吻鱷屬的分子,還需要更進一步研究[76]。

3 結(jié) 論

到目前為止,長吻鱷科系統(tǒng)發(fā)育位置仍存在較大的不確定性,分子生物學(xué)與形態(tài)學(xué)之間的矛盾極大地阻礙了鱷類系統(tǒng)發(fā)育樹的重建和對生物地理分布的解釋。長吻馬來鱷與恒河鱷系統(tǒng)發(fā)育位置的不確定性對于重建整個鱷類系統(tǒng)發(fā)育是極為不利的。新技術(shù)和新方法的應(yīng)用為該沖突的化解提供了更多手段,如三維技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于形態(tài)學(xué)研究中,分子生物學(xué)古DNA技術(shù)的發(fā)展使得對第四紀(jì)鱷類亞化石進行基因測序成為可能,TNT、Mesquite等系統(tǒng)發(fā)育分析軟件日漸成熟。因此,未來將有更多手段可以對亞化石進行再研究。現(xiàn)存長吻馬來鱷和恒河鱷只在東亞、東南亞地區(qū)有分布,因而定位于亞洲東部并進行深入研究,尋找過渡型化石或?qū)σ蜒芯窟^的化石進行再研究具有非常重要的意義。這些過渡類型的化石可能包含重要的信息,在重建鱷類譜系發(fā)育和探討長吻鱷亞科的形態(tài)返祖之謎等方面具有重要意義。