鐘悅鳴，郭興帥，姚志勇

(廣東森霖造綠有限公司，廣州 510520)

植物群落是生活在一定區(qū)域內所有植物的有機整體，由于互惠、競爭等作用產生了結構與功能方面的差異[1]。而物種多樣性受地形、氣候、土壤等多種環(huán)境因子的影響，是群落結構和功能的主要體現(xiàn)，同時也反映了群落及其所處環(huán)境的保護現(xiàn)狀[1-2]，是度量群落功能復雜性和穩(wěn)定性的重要指標[3]。在全球變化的背景下，氣候、土壤、降水等格局的變化，使得山地植物群落結構和多樣性特征也隨之受到影響[4]。因此，運用群落生態(tài)學的方法實現(xiàn)對群落特征及物種多樣性的研究，對進一步探討其環(huán)境制約機制、演替趨勢、保護森林資源等具有重要理論意義。

落葉櫟往往見于溫帶森林的頂級群落。而在桂西地區(qū)，落葉櫟林也是亞熱帶落葉闊葉林的一個重要的群系組，屬于原生植被遭受破壞后發(fā)展形成的次生林[5]，具有保持水土、涵養(yǎng)水源等生態(tài)服務功能，也是生產木材、栲膠等的重要資源，成林分布的種類以栓皮櫟(Quercusvariabilis)、麻櫟(Quercusacutissima)、白櫟(Quercusfabri)等為代表[5]。近年來，國內外學者主要對櫟林的地理分布[6-7]、功能性狀[8-11]、種質資源及遺傳多樣性[12-14]等方面進行了相關研究，以及群落植物生理生態(tài)特征、物種多樣性特征等方面對環(huán)境因子(水分、光照、酸雨、土壤、地形等)的響應[15-18]，也有的探討松櫟混交林多樣性特征及環(huán)境解釋[19-22]。對落葉櫟林群落組成及物種多樣性特征的研究，主要針對中亞熱帶、北亞熱帶或暖溫帶的某一種櫟屬類群，包括陜西、山西、江蘇等山地或保護區(qū)[23-25]，如方全等[26]研究了云居山的栓皮櫟群落，沈年華等[27]研究了紫金山的栓皮櫟群落，張維偉等[1]研究了橋山的麻櫟群落。

本研究以桂西地區(qū)南亞熱帶的落葉櫟林為研究對象，探討該區(qū)域落葉櫟林群落的物種組成、區(qū)系成分、物種多樣性特征及其與地形因子的關系，有助于理解落葉櫟林群落的結構、功能以及維持機制，為桂西地區(qū)南亞熱帶植物多樣性保護與恢復提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)《廣西植被》[28]的記載，廣西植被植物區(qū)系可分為7個地區(qū)，本研究主要位于廣西壯族自治區(qū)西部的桂西地區(qū)，為云貴高原南緣，但受流水切割作用形成了山原地貌，包括岑王老山分水嶺和八桂河以西的隆林、西林兩縣全部和田林大部，樂業(yè)縣小部，東西跨度105 km，南北約60 km，海拔最高峰為金鐘山頂峰1 836 m，最低可至700～400(300)m以下。該區(qū)屬于亞熱帶季風性氣候，受東南和西南季風的影響[29]，夏季炎熱多雨、冬季溫涼干燥，年均氣溫20～28 ℃，年降水量1 100～1 400 mm，為廣西少雨地帶。在植物區(qū)系上，桂西地區(qū)地處南亞熱帶西段，屬紅水河流域植物區(qū)系[30]，以吳征鎰的劃分標準則屬于滇黔桂植物區(qū)系[31]。由于氣候較干旱，現(xiàn)狀植被以針葉林、落葉櫟林以及其他落葉闊葉林和灌叢、草叢為主，森林植被群落復層結構良好。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置于2020年4月～9月，對研究區(qū)范圍內的落葉櫟林進行植被調查，采用典型樣方法，共設置18個20 m × 30 m的樣地，并將樣地劃分為6個10 m × 10 m的樣方進行調查。記錄樣地經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡位、坡向、郁閉度等信息(圖1)。對每個樣方中的喬木層胸徑≥5 cm的樹種實行每木檢尺，記錄物種名稱、胸徑、樹高和冠幅；灌草層記錄物種名稱、株數(shù)、平均高度和平均蓋度。

圖1 樣地分布圖Fig.1 Basic information of the plots

1.2.2 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計每個樣方內物種的多度、胸高斷面積(蓋度)、頻度，并計算喬木層、灌木層和草本層的重要值(IV)，計算公式如下：

喬木層：IV=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3

灌草層：IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

基于物種在樣方中的重要值，采用離差平方和法對群落進行聚類分析。

計算不同落葉櫟林群落不同層次的物種多樣性指數(shù)特征值，并進行方差分析和Duncan多重比較。多樣性指數(shù)計算公式如下[32-33]：

變化度Shannon-Wiener指數(shù)：H′=-∑PilnPi

均勻度Pielou指數(shù)：J=H′/S

豐富度Margalef指數(shù)：E=(S-1)/lnN

式中S為樣方的植物種類綜合，N為樣方所有物種的個體數(shù)之和，Pi為種i的個體數(shù)占所有種個體數(shù)的比率。

為進一步探究物種多樣性指數(shù)與地形因子(經(jīng)度、緯度、海拔)的關系，首先對物種多樣性指標特征值—樣方矩陣進行去趨勢對應分析，結果顯示最大梯度長度為0.720(< 3)，表明適合進行冗余分析(RDA)，對物種多樣性指數(shù)與地形因子進行RDA排序。再采用999次置換的Monte Carlo法檢驗地形因子與群落不同層次物種多樣性指數(shù)相關的顯著性，根據(jù)決定系數(shù)R2判斷不同多樣性指數(shù)的主要影響因子。

數(shù)據(jù)分析與作圖用SPSS18.0、R4.2.0、SigmaPlot14.0。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成

通過對研究區(qū)落葉櫟林的調查統(tǒng)計，共記錄維管束植物269種，隸屬于80科178屬。其中，蕨類植物13科20屬25種，裸子植物2科2屬2種，被子植物65科156屬242種。

其中，含10種以上的科有菊科(10屬16種)、禾本科(12屬15種)、大戟科(7屬14種)、殼斗科(4屬14種)、蝶形花科(9屬13種)，為主要種數(shù)量優(yōu)勢科，占總種數(shù)的26.77%；含6～10種的科有7科，占總種數(shù)的18.96%；含2～5種的科有37科，占總種數(shù)的42.75%；只含1種的科有31科，占總種數(shù)的11.52%。

2.2 植物區(qū)系特征

參考吳征鎰等[34-36]關于中國種子植物科、屬的分布區(qū)類型的劃分方法，可將本研究區(qū)落葉櫟林群落中的種子植物67科劃分為10個分布型1個分布變型(表1)。其中，熱帶、亞熱帶成分的共36科，占總科數(shù)的76.60%，并以泛熱帶分布型為主；溫帶成分的共11科，占總科數(shù)的23.40%，并以北溫帶分布型及其變型為主。

本研究區(qū)群落中種子植物共158屬，可劃分為12個分布型9個分布變型(表1)。其中，熱帶、亞熱帶成分的共107屬，占總屬數(shù)的72.79%，并以泛熱帶分布型最多，包括算盤子屬(Glochidion)、杜英屬(Elaeocarpus)、銀合歡屬(Leucaena)、黃檀屬(Dalbergia)、榕屬(Ficus)、冬青屬(Ilex)、柿樹屬(Diospyros)等；溫帶成分的共38屬，占總屬數(shù)的25.85%，并以北溫帶分布型最多，包括榿木屬(Alnus)、樺木屬(Betula)、栗屬(Castanea)、櫟屬(Quercus)、桑屬(Morus)、鹽膚木屬(Rhus)、忍冬屬(Lonicera)、莢蒾屬(Viburnum)等；中國特有屬共2屬，占總屬數(shù)的1.36%。

本研究區(qū)群落中種子植物共244種，可劃分為13個分布型8個分布變型(表1)。其中，熱帶亞洲分布型最多，共70種，占總種數(shù)的29.91%；其次為中國特有分布型和北溫帶分布型，各含36種和19種，分別占總種數(shù)的15.38%和8.12%。

2.3 群落分類及物種多樣性差異

根據(jù)聚類分析結果表明(圖2)，18個樣地涵蓋了桂西地區(qū)南亞熱帶4種主要的落葉櫟類型，即云南波羅櫟(Quercusyunnanensis)林、栓皮櫟林、白櫟林和麻櫟林。

P1～P18.樣地編號；Ⅰ.云南波羅櫟林；Ⅱ.栓皮櫟林；Ⅲ.白櫟林；Ⅳ.麻櫟林圖2 桂西地區(qū)南亞熱帶落葉櫟林群落聚類P1-P18. The code of plots; Ⅰ. Quercus yunnanensis forest; Ⅱ. Quercus variabilis forest; Ⅲ. Quercus acutissima forest; Ⅳ. Quercus fabri forestFig.2 Community cluster analysis of deciduous oak forest in South Subtropics of West Guangxi

表1 桂西地區(qū)南亞熱帶落葉櫟林群落種子植物的分布區(qū)類型

分別計算4種落葉櫟林群落不同層次的物種多樣性指數(shù)特征值，可以看出，不同林分類型物種多樣性指數(shù)存在差異(表2)。

表2 桂西地區(qū)南亞熱帶4種落葉櫟林不同層次物種多樣性特征

其中，4種林分類型喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)均表現(xiàn)為白櫟林>云南波羅櫟林>麻櫟林>栓皮櫟林，且白櫟林的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)顯著大于其他3種林分類型(P<0.05)。4種林分類型灌木層的Margalef指數(shù)呈現(xiàn)出白櫟林>麻櫟林>云南波羅櫟林>栓皮櫟林的規(guī)律，Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)也表現(xiàn)出白櫟林最大、栓皮櫟林最小的規(guī)律，Pielou指數(shù)則沒有明顯規(guī)律。4種林分類型草本層的Pielou指數(shù)呈現(xiàn)出栓皮櫟林>云南波羅櫟林>麻櫟林>白櫟林的規(guī)律，而Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)則沒有顯著差異。

2.4 群落物種多樣性指數(shù)對地形因子的響應

根據(jù)RDA排序結果(圖3)，前兩軸分別解釋了物種多樣性指數(shù)—地形因子關系的12.01%和8.55%。其中，經(jīng)度、緯度、海拔與第1軸的相關系數(shù)分別為0.646、-0.882、0.376，與第2軸的相關系數(shù)分別為0.445、0.168、0.490。

Monte Carlo法檢驗結果表明：喬木層的Pielou指數(shù)受經(jīng)度(R2=0.68，P<0.01)的影響，Margalef指數(shù)受緯度(R2=0.39，P<0.05)的影響，且均為正相關關系。灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)受緯度(R2=0.72，P<0.01)的影響，Simpson指數(shù)受緯度(R2=0.36，P<0.05)的影響，Pielou指數(shù)受海拔(R2=0.60，P<0.01)的影響，且均為正相關關系；而Margalef指數(shù)受緯度(R2=0.42，P<0.05)的正相關影響和海拔(R2=0.48，P<0.05)的負相關影響。草本層的Shannon-Wiener指數(shù)受經(jīng)度(R2=0.85，P<0.01)的正相關影響和緯度(R2=0.62，P<0.01)的負相關影響，且受經(jīng)度的影響更大；Simpson指數(shù)同時受經(jīng)度(R2=0.35，P<0.05)和海拔(R2=0.36，P<0.05)的正相關影響，以及緯度(R2=0.55，P<0.01)的負相關影響，并以緯度的影響更大；Pielou指數(shù)同時受經(jīng)度(R2=0.42，P<0.05)的正相關影響和緯度(R2=0.70，P<0.01)的負相關影響，且以緯度的影響更為顯著；Margalef指數(shù)同時受經(jīng)度(R2=0.86，P<0.01)的正相關影響和緯度(R2=0.90，P<0.01)的負相關影響。

LONG.經(jīng)度；LAT.緯度；ALT.海拔；T.喬木層；S.灌木層；H.草本層；H′.變化度指數(shù)；D.優(yōu)勢度指數(shù)；J.均勻度指數(shù)；E.豐富度指數(shù)圖3 物種多樣性指數(shù)與地形因子的RDA排序圖LONG. Longitude； LAT. Latitude； ALT. Altitude； T. Tree layer； S. Shrub layer； H. Herb layer； H′. Shannon-Wiener index； D. Simpson index； J. Pielou index； E. Margalef index.Fig.3 Biplots of RDA between species diversity indexes and terrain factors

3 討 論

3.1 物種組成特征

物種組成反映了植物群落結構的變化。經(jīng)統(tǒng)計，桂西地區(qū)南亞熱帶落葉櫟林共有維管束植物80科178屬269種。其中蕨類植物13科20屬25種，種子植物67科158屬244種。

在植物科的組成方面，菊科、禾本科、大戟科、殼斗科、蝶形花科為群落優(yōu)勢科。其中，殼斗科、大戟科為喬木層和灌木層優(yōu)勢科，且殼斗科所含個體數(shù)量遠超大戟科；蝶形花科多分布于林下灌木層；菊科主要分布于灌草層；禾本科為草本層優(yōu)勢科。在植物屬的組成方面，斑鳩菊屬(Vernonia)、榕屬、懸鉤子屬(Rubus)所含種數(shù)比例較高。其中櫟屬的栓皮櫟、白櫟、麻櫟、云南波羅櫟均為區(qū)系優(yōu)勢成分，這與蘇宗明等的研究相符[28]。

3.2 種子植物區(qū)系特征

桂西地區(qū)地處南亞熱帶西段，區(qū)系屬紅水河流域植物區(qū)系[30]，或以吳征鎰的劃分標準則屬于中國-日本森林植物亞區(qū)的滇黔桂植物區(qū)系[31]。研究區(qū)以熱帶、亞熱帶成分為主，并以泛熱帶分布型最多，這與廣西整體植物區(qū)系相吻合[37]。但受較高海拔及溫涼氣候影響[28]，溫帶成分也占有一定比重。

對種子植物的地理成分進行分析，可以發(fā)現(xiàn)，科的熱帶成分占76.60%，溫帶成分占23.40%，R/T值為3.27，可見熱帶成分遠超溫帶成分。熱帶成分中以泛熱帶分布型(51.06%)為主，且以大戟科為代表，但該科物種在群落中僅為伴生種；而溫帶成分中占優(yōu)勢的北溫帶和南溫帶間斷分布型(10.64%)以殼斗科為代表，該科物種在群落中屬于建群種。這體現(xiàn)了研究區(qū)落葉櫟林群落在科級水平上具有一定程度的熱帶邊緣性質。

相比于科級水平，屬的熱帶成分比例(72.79%)有所下降，而溫帶成分比例(25.85%)有所增加，R/T值為2.82。其中，北溫帶分布的櫟屬在喬木層中占據(jù)絕對優(yōu)勢，此外，還有溫帶成分的榿木屬、楊梅屬(Morella)、越桔屬(Vaccinium)、鹽膚木屬、松屬(Pinus)等散生其中，體現(xiàn)了群落的溫帶性質。而熱帶成分中，喬木層主要伴生種包括野桐屬(Mallotus)、黃杞屬(Engelhardia)、樸屬(Celtis)、潤楠屬(Machilus)等；數(shù)量最多的斑鳩菊屬、榕屬、艾納香屬(Blumea)、構屬(Broussonetia)、合歡屬(Albizia)、黃檀屬、錐屬(Castanopsis)、紫金牛屬(Ardisia)、紫珠屬(Callicarpa)等，則主要分布在林下灌草層中。

類似的，在種級水平上，溫帶成分比例(26.07%)相較于屬級水平也有所增加，包括群落的建群種栓皮櫟和麻櫟等；熱帶成分比例(58.55%)有所下降，以紅木荷[Schimawallichii(DC.) Korth.]、水東哥(SaurauiatristylaDC.)、印度血桐(MacarangaindicaWight)、粗糠柴[Mallotusphilippensis(Lamarck) Müll. Arg.]、野牡丹(MelastomamalabathricumL.)、粗葉榕(FicushirtaVahl)、大葉斑鳩菊(VernoniavolkameriifoliaDC.)、華山姜(AlpiniaoblongifoliaHayata)等為喬木層伴生種和林下灌草層代表。

3.3 物種多樣性特征

群落的物種多樣性越高，意味著其群落結構越復雜，遺傳資源越豐富[38]。其中，Shannon-Wiener指數(shù)又稱變化度指數(shù)，能度量群落的異質性，同時與Pielou指數(shù)(又稱均勻度指數(shù))具有正相關關系，即隨著指數(shù)的增大，群落物種的異質性也越大，且分布更為均勻。Simpson指數(shù)又稱優(yōu)勢度指數(shù)，度量多樣性的反面，即集中性，與Pielou指數(shù)具有負相關關系。Margalef指數(shù)又稱豐富度指數(shù)，與物種多度成正比。

通過聚類分析可以直觀呈現(xiàn)群落之間的相似性[26]，可將研究區(qū)落葉櫟林群落劃分為4種林分類型?？傮w而言白櫟林的喬木層及灌木層物種多樣性最高，而草本層則最低，這可能是因為喬灌層物種的冠幅遮蔽影響了草本層的多樣性[39]。而部分多樣性指數(shù)在不同林分類型間沒有明顯差異，如喬木層的Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)等，這可能是因為落葉櫟林群落分布的生境存在一定的相似性，且具有相似的資源利用方式等。

從不同層次來看，4種落葉櫟林的灌木層指數(shù)均高于喬木層和草本層，其原因可能是灌木層物種不僅包含了林下對中小尺度資源利用率更高的灌木物種[40]，還包含了喬木層物種的幼苗，因而物種多度更高，同時生態(tài)小環(huán)境分化較大[27]，從而具有更高的多樣性。而喬木層中幾種落葉櫟作為建群種，占據(jù)了明顯的優(yōu)勢地位，因而物種較為單一；草本層可能是因為林分的郁閉度較高，無法接收到充足的陽光，且落葉櫟林林下的枯枝落葉層較厚，從而使生長發(fā)育受到影響。

3.4 多樣性指數(shù)與地形因子的關系

地形因子的變化被認為是造成局域植物群落物種多樣性格局差異的重要因子[41-42]。從RDA的排序結果可以看出，緯度的解釋量最大，其次為經(jīng)度和海拔。

本研究發(fā)現(xiàn)，喬木層Margalef指數(shù)與緯度呈較強的正相關關系，灌木層除Pielou指數(shù)沒有明顯規(guī)律外，其余多樣性指數(shù)也均隨緯度的上升而增大，草本層則相反，即隨緯度的上升反而下降。其中，喬木層與灌木層的Margalef指數(shù)與緯度表現(xiàn)出正相關關系，這與Rapoport法則相反，但與董雪等[43]的研究結論相一致。除研究區(qū)緯度跨度范圍較小的原因外，還可能是因為相較于草本層，喬、灌層植物起源于溫帶地區(qū)的物種比例增大，由于物種本身的生態(tài)位相對較寬，對緯度梯度所造成的氣候變化更為適應[44]，因此出現(xiàn)了隨著緯度的上升，物種豐富度也隨之上升的變化趨勢。

經(jīng)度往往與降雨量之間存在共變關系，反映了水分的影響[22，45]，而草本層物種由于壽命較短，往往選擇高繁殖力的生存策略，且研究區(qū)地處廣西的少雨地帶，因而物種多樣性對水分的響應更為敏感，呈現(xiàn)出與經(jīng)度顯著的正相關性，即從西到東呈遞增趨勢。

海拔通過對局部水熱分配的調節(jié)，改變群落物種的組成，從而對群落的分布格局產生影響，通常來說，物種豐富度隨著海拔的上升而下降[46]，其中灌木層Margalef指數(shù)表現(xiàn)最為顯著。同時，由于低海拔地區(qū)受人為干擾活動影響較頻繁，如采伐、采集、放牧等對灌草層物種分布有較大影響，因而灌木層Pielou指數(shù)和草本層Simpson指數(shù)都呈現(xiàn)出隨著海拔的上升而增大的趨勢。

4 結 論

(1)研究區(qū)落葉櫟林群落共計有維管束植物80科178屬269種，菊科、禾本科、大戟科、殼斗科、蝶形花科為群落優(yōu)勢科。

(2)研究區(qū)落葉櫟林群落種子植物區(qū)系的熱帶成分占比高于溫帶成分，但溫帶成分所含物種在群落中的地位更具優(yōu)勢，區(qū)系表現(xiàn)出一定程度的過渡性質。

(3)可將研究區(qū)落葉櫟林分為云南波羅櫟林、栓皮櫟林、白櫟林、麻櫟林4種類型。根據(jù)多樣性指數(shù)計算結果，4種林分類型均表現(xiàn)出灌木層的物種多樣性顯著高于喬木層和草本層；其中，以白櫟林的喬木層及灌木層物種多樣性最高，而草本層則最低。

(4)落葉櫟林群落的多樣性指數(shù)受緯度的影響最大。從不同林分層次來看，喬木層物種多樣性主要與經(jīng)度、緯度呈顯著的相關性，灌木層物種多樣性與緯度、海拔相關，草本層物種多樣性與經(jīng)度、緯度、海拔之間均有相關性。