劉星月，王紫媛，張零念，鞏合德

(西南林業(yè)大學(xué) 地理與生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224)

灌叢是以灌木為優(yōu)勢種的典型陸地植被類型，作為植物群落演替過程中的一個重要階段，在生態(tài)環(huán)境保護(hù)中具有不可替代的作用[1-2]。灌叢物種組成及其群落結(jié)構(gòu)可反映灌叢群落對環(huán)境變化的適應(yīng)，是了解灌叢群落變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)[3-4]。我國灌叢資源豐富，近年來由于人類活動影響加劇，次生性灌叢植被也逐漸蔓延開來。滇中地區(qū)灌叢面積高達(dá)云南全省國土面積的24%[5]，是云南省次生性灌叢群落物種多樣性的核心區(qū)域。因此，研究滇中地區(qū)不同類型灌叢群落的物種組成及其結(jié)構(gòu)特征，有利于掌握該地區(qū)灌叢群落的演變規(guī)律，對生物資源保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)控具有重要意義[6-7]。

國際上對灌叢群落的物種組成和群落結(jié)構(gòu)研究較早，主要集中在灌叢植被生長形態(tài)、空間分布、小氣候效應(yīng)、群落的生態(tài)位特征等方面[8-9]。灌叢群落組成和結(jié)構(gòu)特征的研究，也是我國植被生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[10]，但多基于我國北方和高寒地區(qū)的荒漠灌叢和高寒灌叢開展工作[3]。我國亞熱帶區(qū)域灌叢植被資源豐富，目前其研究主要集中在森林或局地單一灌叢植被上，對廣域不同種類的灌叢群落物種組成及結(jié)構(gòu)特征的研究相對較少[11]。作為灌叢分布的核心區(qū)域，滇中地區(qū)灌叢群落的研究尚未見報道。

本研究以滇中地區(qū)典型次生灌叢群落為研究對象，通過對不同類型灌叢群落的物種組成、區(qū)系結(jié)構(gòu)、生活型組成以及基本結(jié)構(gòu)的量化研究，以期加深對滇中地區(qū)灌叢群落性質(zhì)的認(rèn)識，揭示該地區(qū)的灌叢資源狀況，為西南地區(qū)植被的生態(tài)恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)及資源可持續(xù)利用管理提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南省中部地區(qū)，地理位置為23°50′～26°43′N、101°01′～104°82′E，海拔為1 362～3 475 m。緯度低但海拔相對較高，太陽輻射較同緯度地區(qū)強(qiáng)，地表類型復(fù)雜多樣，以山地和山間盆地地形為主。受局地復(fù)雜地形的影響，不同區(qū)域的氣候狀況有所不同[12]?？傮w來看屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，并形成了獨(dú)特的亞熱帶季風(fēng)高原氣候，年均降水量650～1 950 mm，年均溫為15～21 ℃，呈現(xiàn)出明顯的干濕交替特點(diǎn)。土壤類型以紅壤為主，在植被區(qū)劃上主要屬于中亞熱帶常綠闊葉林地帶[13]，又兼具少量南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林地帶植被，山地灌叢及河谷灌叢等典型灌叢群落植被覆蓋率較高，同時也分布有大量的云南松林，并伴生少量落葉和硬葉的櫟屬(Quercus)植物。

研究所選擇的次生灌叢樣地，涵蓋山地灌叢、河谷灌叢以及部分高寒灌叢等類型。依據(jù)群落優(yōu)勢種對灌叢類型進(jìn)行劃分命名，主要灌木物種為云南楊梅(Myricanana)、毛脈高山櫟(Quercusrehderiana)、西南金絲梅(Hypericumhenryi)、余甘子(Phyllanthusemblica)、椎連櫟(Q.franchetii)。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

基于可行性、代表性原則綜合考慮，分別選擇受干擾程度較低、植被組成結(jié)構(gòu)較為典型的灌叢群落作為研究對象，設(shè)置55個大小為20 m×20 m的樣地進(jìn)行調(diào)查(圖1)，記錄樣地的海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子，見表1。

圖1 研究區(qū)地理位置及樣點(diǎn)分布注：地圖基于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改，審圖號：云S(2020)102號。Fig.1 Geographical location and sample distribution of the study area

表1 灌叢群落調(diào)查樣地基本情況Tab.1 Basic situation of shrub community survey plot

在每個樣地內(nèi)按對角線設(shè)置3個面積為5 m×5 m的樣方，逐株測定記錄全部灌木種種名、株高、基徑(離地5 cm的樹干直徑)、冠幅長軸、冠幅短軸、株數(shù)等基本信息。再按對角線布置3個1 m×1 m的小樣方進(jìn)行草本層植物群落調(diào)查，記錄每種草本植物的種名、株數(shù)、蓋度等[1,4]。

1.3 植物鑒定

依據(jù)《中國植物志》在線數(shù)據(jù)庫(http://frps.iplant.cn/)、《云南植物志》《云南植被》確定所有植物的種名和科屬[14]，對有疑問的物種請3位專家鑒定確認(rèn)。

1.4 數(shù)據(jù)計算

(1)重要值計算 在按以下公式計算物種的重要值。重要值=(相對頻度+相對密度+相對蓋度)/3[15]。

(2)群落區(qū)系分析 以《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[16]《植物區(qū)系地理》[17]和《中國蕨類植物多樣性與地理分布》[18]為依據(jù)，劃分種子植物和蕨類植物的植物區(qū)系地理成分。

(3)生活型 參照Raunkiaer 的生活型分類系統(tǒng)將植物生活型分劃為5個類別，并分別統(tǒng)計各灌叢群落生活型的數(shù)量和占比[4]。

(4)基徑級和高度級 對灌木層植物進(jìn)行基徑級統(tǒng)計，以3 cm為單位分為10個等級，第一基徑級：<3 cm；第二基徑級：3～6 cm；第三基徑級：6～9 cm；第四基徑級：9～12 cm；第五基徑級：12～15 cm；第六基徑級：15～18 cm；第七基徑級：18～21 cm；第八基徑級：21～24 cm；第九基徑級：24～27 cm；第十基徑級：≥27 cm。

對灌木層和草本層植物進(jìn)行高度級統(tǒng)計，以3 cm為單位，劃分為10個等級，第一高度級：< 3 cm；第二高度級：3～6 cm；第三高度級：6～9 cm；第四高度級：9～12 cm；第五高度級：12～15 cm；第六高度級：15～18 cm；第七高度級：18～21 cm；第八高度級：21～24 cm；第九高度級：24～27 cm；第十高度級：≥27 cm。

1.5 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2010軟件進(jìn)行群落數(shù)據(jù)的整理、計算以及圖表的繪制，使用SPSS 25進(jìn)行群落數(shù)量特征的單因素方差分析，樣地分布圖采用Arcgis 10.2繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

55個灌叢群落樣地共有維管植物501種，隸屬于110 科306屬，其中蕨類植物3科6屬13種，裸子植物1科1屬1種，被子植物106科299屬487種。種類最多的科是禾本科(35屬48種)，占全部調(diào)查種類的9.6%；其次為菊科(32屬46種)、薔薇科(21屬37種)和豆科(22屬30種)。區(qū)域內(nèi)物種組成科無明顯優(yōu)勢科，各灌叢群落不以單一植物為主導(dǎo)，群落組成較為復(fù)雜。按照群落外貌統(tǒng)計，可明顯分為灌木層和草本層兩層，其中灌木層55科105屬172種，草本層59科201屬329種，分別占物種總數(shù)的34.3%和65.7%。豆科、唇形科、茜草科、禾本科、毛茛科、錦葵科種類最多，既包含有灌木層物種又包含有草本層物種。

各群落灌草層主要物種的重要值(表2)可以看出，灌木層優(yōu)勢種明顯，重要值為1.45%～72.6%。群落草本層各物種的重要值差異較小，介于2.59%～22.89%之間，其中黃茅(Heteropogoncontortus)(22.89%)、鬼針草(Bidenspilosa)(21.44%)和細(xì)葉芨芨草(Achnatherumchingii)(21.35%)的重要值分列前三。55個灌叢群落各優(yōu)勢種所占比例、重要值及相互組合狀況并不相同，不同灌叢群落類型的物種組成和結(jié)構(gòu)存在一定的差異，原生灌叢的灌木層物種無明顯優(yōu)勢種。

2.2 區(qū)系地理成分

研究區(qū)域306個植物屬劃分為15個分布區(qū)類型(表3)。55個灌叢群落中世界分布成分相對較少，共計40屬，為總屬數(shù)的13.07%。非世界分布成分中熱帶性質(zhì)屬(2、3、4、5、6、7分布型)共132個，占總屬數(shù)的43.14%，其下以泛熱帶分布屬(2分布型)為主，占比20.92%。溫帶性質(zhì)屬(8、9、10、11、12、13、14分布型)共129個，占總屬數(shù)的42.16%，以北溫帶分布的屬(8分布型)為主，占比20.26%。而中國特有分布成分有5屬，占比較少僅為總屬數(shù)的1.63%。

表2 滇中地區(qū)典型灌叢群落主要物種組成結(jié)構(gòu)、重要值和物種多樣性Tab.2 Main species composition structure,important values and species diversity of typical shrub communities in entral Yunnan

表3 滇中地區(qū)灌叢群落植物屬的分布區(qū)類型Tab.3 The areal-types of plant genera in shrub communities in Central Yunnan

2.3 群落結(jié)構(gòu)

2.3.1 群落生活型結(jié)構(gòu)

研究區(qū)域55個典型次生性灌叢群落生活型譜中高位芽植物最為豐富，占研究區(qū)域植物總數(shù)的52.76%，其次為地上芽植物、地面芽植物和地下芽植物，分別為19.59%、13.61%、10.62%，而1 a生植物最低，僅有3.42%。

圖2 滇中地區(qū)典型灌叢群落生活型譜Fig.2 Life patterns of typical shrub communities in Central Yunnan

2.3.2 群落基徑結(jié)構(gòu)

研究區(qū)域木本植物最大基徑為錐連櫟27.7 cm，最小基徑為0.1 cm，平均基徑為4.46 cm。各基徑級植株數(shù)量分布情況見圖3。總體上，滇中地區(qū)所有種的基徑級分布呈倒“J”型格局，中等基徑級(0

圖3 滇中地區(qū)灌叢群落物種基徑級結(jié)構(gòu)Fig.3 Species base diameter class structure of shrub communities in Central Yunnan

2.3.3 群落高度結(jié)構(gòu)

研究區(qū)域共調(diào)查木本植物3 431株、草本植物1 808株。其間，灌木層均高為1.08 m，高度級為緩慢下降的倒“J”型分布。草本層均高為0.25 m，所有草本個體隨高度增加均呈現(xiàn)出先增加后減小又增加的趨勢。滇中地區(qū)群落所有種的高度結(jié)構(gòu)(圖4)中0～0.5 m高的個體數(shù)量最多，占調(diào)查群落總體個數(shù)的52.60%，具絕對優(yōu)勢。

圖4 滇中地區(qū)灌叢群落物種高度結(jié)構(gòu)Fig.4 Species height structure of shrub community in Central Yunnan

3 討論與結(jié)論

3.1 滇中地區(qū)典型灌叢群落物種組成、區(qū)系特征及植被類型

研究區(qū)域共記錄植物501種，隸屬于101科，306屬。滇中地區(qū)55個典型次生性灌叢群落組成較為豐富，具有成層性，垂直結(jié)構(gòu)較為清晰，這與研究區(qū)域所屬的滇中地區(qū)特殊的地形、氣候條件以及所處的環(huán)境有關(guān)。各灌叢群落中禾本科和菊科物種種類最多，其次為薔薇科、豆科，這和廣西中部[1]以及秦嶺中段[6]等其他亞熱帶地區(qū)典型灌叢群落物種組成相似，并符合薔薇科、豆科在灌叢群落組成種具有優(yōu)勢地位的結(jié)論[19-20]，由此可知同一氣候帶下不同區(qū)域生境相似的地區(qū)灌叢群落的物種組成差異較小。該區(qū)域存在不少優(yōu)勢物種組成相似的灌叢群落，同一區(qū)域各群落間各物種的重要值不同使得其群落結(jié)構(gòu)有所區(qū)別，這與群落之間的相互競爭和微氣候相關(guān)。研究區(qū)域灌叢群落成層現(xiàn)象明顯，群落結(jié)構(gòu)飽滿，灌木層、草本層成層排列擴(kuò)大各物種利用環(huán)境的范圍，利于群落內(nèi)各物種對環(huán)境的適應(yīng)，同時也在一定程度上表明該研究區(qū)域的生境狀況總體較好，雖然已有很多地區(qū)受到人為干擾，但人為干擾程度還相對較小。

研究區(qū)域內(nèi)植物地理分布廣泛，既包括有43.14%熱帶性質(zhì)代表屬，又包括有42.16%溫帶性質(zhì)特征屬，熱帶性質(zhì)的特征屬數(shù)量略高于溫帶性質(zhì)的特征屬，區(qū)系性質(zhì)符合我國亞熱帶植物區(qū)系地理成分以泛熱帶和北溫帶分布比例最高的特點(diǎn)[21]。研究區(qū)域主要屬于泛北極植物區(qū)的中國南部亞熱帶濕潤森林植物區(qū)系，植物區(qū)系成分豐富，并呈現(xiàn)出泛北極成分和古熱帶成分在高原山地的混合和交錯過渡特點(diǎn)[13]。該區(qū)域灌叢群落基本位于中亞熱帶常綠闊葉林地帶以亞熱帶成分為本底，其灌木的熱帶性質(zhì)較同為亞熱帶的湖南大圍山更顯著[11,22]，但低于哀牢山中山濕性常綠闊葉林[23]，草本植物則主要是以溫帶至亞熱帶分布的廣布種，反映出該區(qū)域區(qū)系具有從熱帶向溫帶的過渡性質(zhì)。該區(qū)域灌叢群落屬的世界分布成分為13.07%，明顯高于常綠闊葉林中屬的世界分布成分(6.2%)，說明該區(qū)灌叢群落整體上表現(xiàn)出次生性的植被特征，這可能與該區(qū)域低海拔地帶易受人為影響有關(guān)。

研究區(qū)域面積廣闊，包括有高原、峽谷以及干熱河谷等多種地形，氣候條件也復(fù)雜多樣，灌叢植被類型的分布和組合狀況十分豐富，近年來由于人為活動影響范圍的擴(kuò)大，生態(tài)適應(yīng)幅度較廣的次生灌叢開始大面積分布。該區(qū)域山地丘陵上既分布有諸如鐵仔(Myrsineafricana)、金花小檗(Berberiswilsoniae)等為主的次生性多刺小葉灌叢，又大面積分布有云南楊梅(Myricanana)、珍珠花(Lyoniaovalifolia)等次生性耐旱喬灌木，同時在次生性灌叢植被下還生長有多種耐旱禾草組成的暖性禾草叢，上述灌叢群落的分布區(qū)域均為滇中地區(qū)生境偏干地區(qū)。而在研究區(qū)域較為濕潤陰涼的溝谷環(huán)境中則多為厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)等喜陰灌木，在本區(qū)干熱河谷底部還發(fā)育著少量稀樹灌木草叢。隨著山地海拔的升高，耐寒型次生灌叢群落開始增多。從研究區(qū)域優(yōu)勢灌叢物種種類組成、外貌特點(diǎn)以及生態(tài)地理分布來看，該區(qū)域灌叢群落包含常綠革葉灌叢、落葉闊葉灌叢、常綠闊葉灌叢和灌草叢這四個灌叢植被型[13]。上述耐旱灌叢群落的分布特點(diǎn)，均反映出滇中地區(qū)干濕季交替分布的獨(dú)特氣候特點(diǎn)。

3.2 滇中地區(qū)典型灌叢群落結(jié)構(gòu)特征

劉夢等[1]和申文輝等[19]在對廣西典型灌叢群落研究中均提出亞熱帶灌叢的生活型譜具有以高位芽植物為主的特征，與本次研究結(jié)果相符。通過對各個灌叢群落生活型的具體分析可得，研究區(qū)域各灌叢群落生活型結(jié)構(gòu)總體上符合研究區(qū)高原亞熱帶季風(fēng)氣候的特征[11,22]，各群落生活型又與其局域微氣候和地形相關(guān)。研究區(qū)域灌叢群落的生活型譜中高位芽植物所占比例較高，為52.76%，說明研究區(qū)域許多地方總體上呈現(xiàn)出溫?zé)岫酀竦臍夂蛱攸c(diǎn)，與該地區(qū)的氣候條件基本吻合。研究區(qū)域高位芽所占比例略高于中亞熱帶演替中早期的杜鵑灌叢群落[22]，又顯著低于其他處于山頂演替后期的植物群落，側(cè)面反映出研究區(qū)域較多群落處于演替中后期階段。其次為地上芽植物、地面芽植物和地下芽植物，所占比例分別為19.59%、13.61%、10.62%，該區(qū)域地上芽植物所占比例也相對較高，表明研究區(qū)域收到的自然環(huán)境脅迫相對較小，其生長環(huán)境的主要限制因素是放牧、火燒、砍伐等人為活動。地面芽和地下芽植物的所占比例均相對較少，反映該區(qū)域中海拔較高的山地的冷、濕氣候特征。1 a生植物最少，所占比例僅為3.42%，表明該地區(qū)存在少量極端干旱的天氣，與滇中地區(qū)干濕季明顯的氣候特征基本符合。綜上可得，研究區(qū)域55個典型次生性灌叢群落是亞熱帶季風(fēng)氣候長期影響的產(chǎn)物。

植物基徑和高度結(jié)構(gòu)是揭示植株生存現(xiàn)狀和更新狀況的重要指標(biāo)，同時也可清晰地反映植物生長立地條件的優(yōu)劣和植物對環(huán)境的適應(yīng)情況[24]。滇中地區(qū)灌草層分層明顯，整體群落外貌較為低矮，所有木本個體的各基徑級和高度級分布連續(xù)，隨徑級的變化均呈倒“J”型，同其他亞熱帶地區(qū)植物群落相比[11,23,25-27]，該地區(qū)灌叢群落的幼體植株儲量較為豐富、存活率也較高，屬于增長型群落，具有潛在的更新能力，灌叢群落保持較為穩(wěn)定的自然更新態(tài)勢，也從側(cè)面反映出滇中地區(qū)各灌叢群落未曾受到嚴(yán)重的人為干擾，大部分灌叢群落均基本能夠完成自我更新，與當(dāng)?shù)氐某＞G闊葉林關(guān)系密切，具有很強(qiáng)的可塑性和發(fā)展?jié)摿13]。