關鍵詞：新疆野杏；海拔；果實性狀；種子性狀；相關性

中圖分類號：S662.2 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）02-0316-11

植物果實和種子性狀的多樣性，由遺傳因素和環(huán)境條件共同影響所致。通過對不同生境的植物果實和種子性狀變化規(guī)律的研究，可以了解植物在不同生境下有性繁殖能力與適應性[1-2]。果實與種子性狀影響植物的擴散、萌發(fā)、幼苗定居及種群分布，是植物有性生殖系統(tǒng)與生活史研究的重要組成部分，是植物生存和繁衍適應性的集中體現(xiàn)[3-4]。海拔的變化會改變植物生存的綜合環(huán)境條件，進而影響植物的果實和種子性狀。如不同生態(tài)區(qū)（海拔、經(jīng)緯度）甜櫻桃的外觀品質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)存在顯著差異[5]；黑果越橘大小隨著海拔升高而變小[6]；海拔對蘘荷的產(chǎn)量和品質(zhì)均產(chǎn)生了顯著影響[7]；云南省帕拉英達杧果果實和種子的性狀均受海拔顯著影響[8]；海拔顯著影響不同種源高山栲的種子性狀[9]，這表明海拔與植物有性繁殖能力及其生殖系統(tǒng)發(fā)育特征密切相關，同時影響其垂直生境天然更新種源質(zhì)量與能力。因此，研究果實和種子性狀及其與海拔的關系，掌握植物對環(huán)境的適應性與自我維持機制具有重要意義。

新疆野杏（Prunus armeniaca Lam.）是國家二級重點保護的野果林珍稀樹種之一，對維持野果林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有重要作用[10-11]。野杏種下類型豐富，樹高5～10 m，4 月上旬至中旬開花，7 月中旬至8月下旬果實成熟，果實包含圓形、卵圓形、橢圓形等，種子扁圓形，味苦。野杏的適應性比栽培杏強，可以生存在石質(zhì)化瘠薄的土壤中，對鹽漬化土壤也有一定的忍耐能力，常被用作砧木作綠化樹木，具有重要的生態(tài)效益和經(jīng)濟價值[12]。但是，近些年由于環(huán)境變化、病蟲危害和人類活動等生物與非生物因素的多重干擾，野杏種群分布范圍內(nèi)年齡結構不合理，種群更新障礙顯著、退化趨勢嚴重，野杏種群的健康狀況中等偏下，種質(zhì)資源延續(xù)受到威脅，探索其良好的自維持機制，是保持這一珍貴資源延續(xù)的最佳策略[13-14]。實生繁殖是新疆野杏天然更新的方式，正常的果實與種子發(fā)育是其獲得更新種源的重要基礎，新疆伊犁河谷兩岸海拔1000～1700 m山地垂直分布的野杏群體，果實和種子性狀對環(huán)境的適應性還尚不明確。筆者在本研究中選擇新疆伊犁新源縣吐爾根杏花溝野杏海拔變化典型的分布區(qū)域，研究不同海拔梯度果實性狀、種子性狀差異及其相互關系，以期為新疆野杏生存與有性繁殖的生態(tài)適應性研究提供一些理論參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地點位于新疆新源縣吐爾根鄉(xiāng)杏花溝的野杏居群，地處（E83°26′18.88″～83°25′57.16″，N43°32′35.71″～43°33′12.48″），林下土壤為黑鈣土，腐殖質(zhì)層較厚。研究地所處區(qū)域生育期的平均氣溫18.75 ℃ ，平均光照度26 875.04 lx，平均濕度48.78%，屬于典型的溫帶大陸半干旱氣候。

研究區(qū)的新疆野杏屬純野杏林，樣地林下灌木種類和數(shù)量較少，主要有忍冬科（Caprifoliaceae）和薔薇科（Rosaceae），草本層豐富，共觀察到草本植物54 種，分屬18 科，36 屬，種類最多的前5 個科分別是禾本科（Gramineae）、唇形科（Labiatae）、十字花科（Cruciferae）、豆科（Leguminosae）和蕁麻科（Urticaceae），在樣地還發(fā)現(xiàn)了菊科（Compositae）的入侵種三裂葉豚草（Ambrosia trifida L.）等。

1.2 海拔梯度劃分與樣地設置

于2021 年4 月，經(jīng)踏查，研究區(qū)的新疆野杏分布以在河谷北岸南山坡海拔960～1634 m 的陽坡、半陽坡和山脊兩側為主，陰坡的上坡位分布稍多，向下顯著減少至零星分布，海拔1000～1500 m是種群集中連片分布區(qū)，在1550 m以上，群體數(shù)量逐漸較少，分布稀疏。為了探明海拔對野杏集中群體果實與種子影響，選擇野杏集中分布區(qū)域，以能全面反映野杏群體分布特征與立地類型為原則，海拔每升高100 m作為一個梯度[15]，共劃分5 個梯度選擇樣地，由低到高共設置10 個20 m×20 m 樣地，用GPS 測定海拔、經(jīng)緯度，用羅盤測定坡向、坡度等，對地形因子分類，劃分出不同立地類型[16]。其中1號樣地立地類型屬于北山溝谷，2 號、8 號、9 號、10號樣地屬于北山陽坡陡坡；3 號、4 號、6 號樣地屬于北山陰坡陡坡；5 號、7 號樣地屬于北山陽坡緩坡；樣地地形概況見表1。

1.3 氣候因子觀測

在每個樣地各放置1 個HOBO MX2202 照度儀（ONSET 公司）和EL-USB-2 溫濕度儀（ASCAR 公司），照度儀固定于樣地中心樹干中上部朝南位置，溫濕度儀放置于百葉箱中懸掛于樹干中部，觀測時間為每天10：00—18：00（白天），19：00—09：00（夜間），設置每間隔1 h 記錄1 次光照度、溫度、濕度數(shù)據(jù)，果實發(fā)育期平均氣候因子見表2。

1.4 土壤因子觀測

自野杏生長期開始至休眠期，每月上旬在每個海拔的樣地按照品字形采集3 份0～60 cm 深的土樣，將各月所取土樣混合后測定土壤理化指標含量。包括pH值及有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、總鹽等的含量。

1.5 果實取樣

為了避免野杏果實多樣性造成的觀測誤差，于2021 年7—8 月的果實成熟期，以每個海拔梯度分布最多的新疆野杏種下類型大綿杏（P. armeniaca f.aggiutinata L.Wang et D.F. Cui forma nov.）為觀測對象，該種下類型果實扁卵圓形，果面淡黃色，微帶紅霞，果肉橘黃色，味酸甜，離核；果核黃褐色，卵形，仁苦[17]。

在每個海拔選擇胸徑與生活力相近的5 株樣樹，在每株樹樹冠的東南西北4 個方向各采摘5 個果實，每株樹摘20個果實，每個海拔梯度采摘100 個果實，將采摘的果實進行果實性狀、種子性狀的觀測。

1.6 果實性狀測定

參照杏種質(zhì)資源描述規(guī)范[18]進行果實性狀測定。

1.6.1 果實大小測定

用游標卡尺分別測量果實的縱徑、橫徑、側徑。用電子秤對每個樣品的單果質(zhì)量進行測定和記錄。沿縫合線用刀切開，取果肉，用游標卡尺測定果肉的厚度。

1.6.2 果實色澤測定 新疆野杏果實果皮病斑面積較大，因此筆者在本文中選擇研究果肉色澤。用NH300 電腦色差儀測定果肉色澤，操作方法為：將果實的果皮削去1～2 mm果皮，測定果肉色澤，每個果實測3 次。明亮程度（L）值越大，亮度越高；紅色程度（a）代表紅色或綠色，正值越大，紅色越深；橙色程度（b）代表黃或藍，正值越大，黃色越深，色度角H變化幅度在0～180°之間，H=90°為黃色，當色度角H越接近90°黃色越深；色澤比=a/b，果實成熟期為正數(shù)，值越小，黃色越深；色澤總量=La/b[19]。

1.6.3 果實內(nèi)在品質(zhì)測定 將果實削去1 cm2的果皮，用GY-3型果實硬度計（最小量程為0.5 kg·cm-2）對果實赤道線一周的三個點進行去皮果實硬度的測量。用ATAGO（愛拓）糖酸度計測定可溶性固形物含量（Brix）和總酸含量（Acid），3 次重復，取平均值。固酸比=Bri/Acid。

1.7 種子性狀測定

種子是指野杏果實去除果肉、保留內(nèi)果皮的種子。用游標卡尺分別測定種子（核）的縱徑、橫徑、側徑。用電子秤對每個樣品的種子鮮質(zhì)量進行測定和記錄。將稱量完鮮質(zhì)量的種子裝入紗網(wǎng)袋放入通風處自然干燥，待種子達到恒質(zhì)量時稱量種子干質(zhì)量。產(chǎn)種率/%=種子質(zhì)量/單果質(zhì)量×100。

1.8 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2019 對數(shù)據(jù)進行初步處理。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同海拔梯度的果實性狀、種子性狀進行顯著性分析；且當結果在α=0.05 水平顯著時，通過Duncan’s 進行多重比較。采用Pearson 相關分析方法，分析海拔與果實性狀、種子性狀之間的相關性，顯著性檢驗采用雙尾檢驗，p＜0.05 為差異顯著，p＜0.01 為差異極顯著，采用多元回歸分析和通徑分析方法，分析海拔梯度對果實性狀、種子性狀的影響，上述分析在SPSS 19.0中進行。

2 結果與分析

2.1 新疆野杏果實性狀與海拔的關系

2.1.1 果實性狀隨海拔變化特征 新疆野杏果實成熟期在7 月下旬，果實淡黃色，離核，味酸甜。平均單果質(zhì)量13.01 g，平均縱徑、橫徑、側徑、果肉厚分別為30.65、31.30、25.03、6.69 mm，平均可溶性固形物含量、總酸含量分別為19.06%、1.88%。

由表3 可知，不同海拔梯度新疆野杏的單果質(zhì)量、果實縱徑、橫徑、側徑、果形指數(shù)、果肉厚均是第Ⅰ級海拔的最大，除果形指數(shù)為第Ⅳ級最小，其他均是第Ⅴ 級的最小，分別相差47.80% 、25.03% 、23.50%、20.82%、0.93%、18.86%；第Ⅰ級海拔果實的單果質(zhì)量、果實橫徑與側徑、果肉厚與第Ⅳ級、第Ⅴ級海拔均存在顯著差異，果實縱徑與第Ⅱ級、第Ⅳ級、第Ⅴ級海拔均存在顯著差異，而果形指數(shù)變化在1.02～1.07 范圍內(nèi)，果形指數(shù)間差異不顯著，第Ⅳ、Ⅴ級海拔果實大小顯著小于第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級。

不同海拔梯度新疆野杏果實明亮程度、橙色程度、色度角均是第Ⅴ級海拔的最大，除橙色程度為第Ⅱ級最小外，其他均為第Ⅰ級的最小，分別相差8.11%、19.61%、5.38%，明亮程度與第Ⅰ級、第Ⅱ級存在顯著差異，橙色程度和色度角與其他海拔級均存在顯著差異；不同海拔梯度的紅色程度為第Ⅳ級海拔的最大，第Ⅱ級的最小，最大相差10.97%，二者存在顯著差異；不同海拔梯度的色澤總量和色澤比均為第Ⅰ級海拔的最大，第Ⅴ級的最小，最大相差11.65%、17.86%，色澤比和色澤總量只與第Ⅴ級存在顯著差異。第Ⅳ海拔果實色澤顯著高于第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ級。

不同海拔梯度新疆野杏的果實硬度、可溶性固形物含量、固酸比均為第Ⅴ級海拔最大，與其他海拔級均存在顯著差異，除硬度為第Ⅰ級最小外，其他均為第Ⅱ 級的最小，分別相差52.05% 、34.99% 、46.60%；不同海拔梯度新疆野杏的果實總酸含量為第Ⅲ級海拔最高，第Ⅰ級最低，相差33.94%，與第Ⅰ級、第Ⅴ級海拔存在顯著差異。第Ⅳ、Ⅴ級果實的內(nèi)在品質(zhì)高于第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級。

2.1.2 果實性狀與海拔的相關性 由表4 可知，海拔梯度與單果質(zhì)量、果實縱徑、橫徑、側徑、果肉厚均呈極顯著負相關；海拔梯度與果肉明亮程度、橙色程度、色度角均呈極顯著正相關，與色澤比呈極顯著負相關，與色澤總量呈顯著負相關；海拔梯度與果實硬度、可溶性固形物含量、固酸比均呈極顯著正相關，與果實縱徑（-0.775）的相關系數(shù)絕對值最大，與果肉紅色程度（0.004）的相關系數(shù)絕對值最小。

2.1.3 果實性狀隨海拔變化的逐步回歸分析及決定程度分析 為確定海拔梯度與果實性狀的定量關系，以海拔梯度（Y）為因變量，果實性狀（Xi）為自變量，采用逐步引入進行多元回歸分析。F≤0.05 時，選擇自變量；F≥0.01 時，剔除自變量。按照顯著程度，逐步引入果實縱徑（X1）、果形指數(shù)（X2）、可溶性固形物含量（X3）、固酸比（X4）、色度角（X5），得到以下回歸方程：

Y=5.794- 0.264X₁ + 1.784X₂ + 0.157X₃- 0.060X₄ +0.013X₅，F(xiàn)=61.407，p=0.000＜0.01，果實縱徑、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、固酸比、色度角偏回歸系數(shù)的顯著性均小于0.01，均達到極顯著水平，其中多元相關系數(shù)R=0.875，總決定系數(shù)R²=0.766，表明果實的縱徑、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、固酸比、色度角5 個果實性狀及其交互效應76.6%受海拔梯度影響。

2.1.4 果實性狀隨海拔變化的通徑分析 海拔梯度（Y）對野杏果實性狀（X_i）的直接作用和通過其他因子的間接作用如表5 所示，海拔梯度對果實縱徑、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、色度角的直接作用大于間接作用，對固酸比的間接作用大于直接作用；海拔梯度對果實縱徑、固酸比均為直接負作用，對果形指數(shù)、可溶性固形物含量、色度角均為直接正作用；對果實縱徑的直接作用最大，對色度角的直接作用最小，直接通徑系數(shù)分別為- 0.616 和0.141；對固酸比的間接作用最大，間接通徑系數(shù)為0.416。

2.2 新疆野杏種子性狀與海拔的關系

2.2.1 種子性狀隨海拔變化特征 總體上，新疆野杏種子黃褐色，卵形，有細溝紋，仁苦。平均種子鮮質(zhì)量、干質(zhì)量分別為1.93、1.41 g，平均縱徑、橫徑、側徑分別為22.43、17.80、10.48 mm，平均產(chǎn)種率為15.16%。

由表6 可知，不同海拔梯度新疆野杏的種子鮮質(zhì)量、種子干質(zhì)量、種子縱徑、橫徑、側徑均是第Ⅰ級海拔的最大，第Ⅴ級的均是最小，分別相差45.44%、40.12%、27.08%、13.49%、15.83%；第Ⅰ級海拔的種子，鮮質(zhì)量與其他海拔級均存在顯著差異，干質(zhì)量、橫徑與第Ⅳ級、第Ⅴ級海拔均存在顯著差異，縱徑與第Ⅲ級、第Ⅳ級、第Ⅴ級海拔均存在顯著差異，側徑與第Ⅱ級、第Ⅳ級、第Ⅴ級海拔均存在顯著差異；不同海拔梯度新疆野杏的產(chǎn)種率是第Ⅳ級海拔最高，第Ⅱ級的最低，相差29.17%，與其他海拔級均存在顯著差異。

2.2.2 種子性狀與海拔的相關性 由表7 可知，海拔梯度與種子鮮質(zhì)量、種子干質(zhì)量、種子縱徑、橫徑、側徑均呈極顯著負相關，與產(chǎn)種率呈極顯著正相關，與種子鮮質(zhì)量的相關系數(shù)（-0.659）絕對值最大，與產(chǎn)種率的相關系數(shù)（0.341）絕對值最小。

2.2.3 種子性狀隨海拔變化的逐步回歸與決定程度分析 為確定海拔梯度與種子性狀的定量關系，以海拔梯度（Y）為因變量，種子性狀（X_j）為自變量，采用逐步引入進行多元回歸分析。F≤0.05 時，選擇自變量；F≥0.01 時，剔除自變量。按照顯著程度，逐步引入種子鮮質(zhì)量（X₆）、種子干質(zhì)量（X₇）、種子縱徑（X₈）、產(chǎn)種率（X₉），得到以下回歸方程：Y=7.083-0.610X₆-0.983X₇-0.202X₈+0.178X₉，F(xiàn)=40.522，p=0.000lt;0.01，種子鮮質(zhì)量、種子干質(zhì)量、種子縱徑、產(chǎn)種率偏回歸系數(shù)的顯著性均小于0.01，均達到極顯著水平，其中多元相關系數(shù)R=0.794，總決定系數(shù)R2=0.630，表明種子鮮質(zhì)量、種子干質(zhì)量、種子縱徑、產(chǎn)種率4 個種子性狀及其交互效應63.0%受海拔梯度影響。

2.2.4 種子性狀隨海拔變化的通徑分析 海拔梯度（Y）對野杏種子性狀（X_j）的直接作用和通過其他因子的間接作用如表8所示，海拔梯度對產(chǎn)種率的直接作用大于間接作用，對種子鮮質(zhì)量、種子干質(zhì)量的間接作用大于直接作用；海拔梯度對種子鮮質(zhì)量、種子干質(zhì)量、種子縱徑均為直接負作用，對產(chǎn)種率為直接正作用；對種子縱徑的直接作用最大，對種子鮮質(zhì)量的直接作用最小，直接通徑系數(shù)分別為- 0.406 和-0.192；對種子鮮質(zhì)量的間接作用最大，間接通徑系數(shù)為-0.468。

3 討論

3.1 海拔對新疆野杏果實性狀的影響

新疆野杏因具有喜光、耐旱、抗寒、耐瘠薄等良好的適應性，在新疆野果林有縱橫廣泛分布空間。在同一群落，縱向分布的野杏表現(xiàn)出了生態(tài)適應性的變化。

野杏群落的海拔變化可顯著改變野杏果實大小，不同海拔存在顯著差異。隨著海拔升高，野杏果實的單果質(zhì)量、果肉厚、縱徑、橫徑、側徑逐漸減小，均與海拔呈顯著負相關，進一步通徑分析的結果也表明海拔對縱徑的直接作用最大。這種因海拔變化引起的云南省葡萄[20]和浙江省東魁楊梅[21]果實變化規(guī)律一致，其果實大小隨著海拔升高顯著減小。細胞分裂數(shù)量與其膨大程度決定了果實大小，其與前一年果實營養(yǎng)儲藏狀況密切相關。而海拔升高導致的綜合環(huán)境變化，不利于果樹生長與養(yǎng)分積累貯藏，是改變果實大小的主要因素，呈現(xiàn)不同海拔的生長特征[22]。新疆野杏果實的色澤隨海拔升高而色度逐漸增強，以及海拔對其決定程度分析，充分表明海拔變化是影響杏果實色澤發(fā)育的主導因素。海拔升高可提升富士蘋果著色度也證實這一觀點[23]。果實色澤深淺與色素含量有關。隨著野杏生存海拔的升高而增強的光照，有利于碳水化合物積累和促進果實色素合成，提升果實色度[24]；高海拔較強的短光波光質(zhì)，尤其是紫外光利于誘導果樹合成乙烯等生長抑制劑，促進果實著色。因海拔引起光照條件的變化是影響果實色澤差異的主要環(huán)境條件[25-26]。

新疆野杏果實的硬度、可溶性固形物含量、固酸比隨著海拔升高逐漸增大的變化及其顯著的正相關都表明，海拔顯著影響果實的內(nèi)在品質(zhì)。藍莓的相同品質(zhì)指標[27]隨海拔遞變的規(guī)律，與本研究結果一致。環(huán)境因素可顯著影響植物的果實品質(zhì)變化。其中隨海拔升高而溫度的降低、晝夜溫差與光照度增加，改變了果實細胞緊密度、果膠降解速度與糖分積累[28-29]，從而提高肉質(zhì)果實硬度、可溶性固形物含量與固酸比。

3.2 海拔對新疆野杏種子性狀的影響

新疆野杏種子性狀隨海拔的變化表明，環(huán)境對植物具有生態(tài)作用，能夠影響植物的生理生化和形態(tài)結構[30]，新疆野杏群落海拔梯度升高與種子質(zhì)量和體積均呈顯著負相關。關于不同海拔栓皮櫟[31]與多種野生植物[32]種子大小亦呈此變化規(guī)律。海拔差異造成植物的生長季長短與有效積溫高低的差異，顯著影響植物資源分布與有性繁殖體的大小[33]。但是，原生植物生存的高海拔低溫、強輻射、大風等不利環(huán)境會影響植物的繁殖過程，植物在長期對環(huán)境適應的過程中，進化出更加適合高山生存的繁殖器官，如形成較小種子、提高產(chǎn)種率[34]既是表型適應性的表現(xiàn)，也是利于其進入深層土壤中抵御更新環(huán)境的表現(xiàn)[35]。

3.3 新疆野杏果實和種子對海拔的適應性

植物的果實和種子性狀隨環(huán)境變化是植物關鍵的繁殖策略，直接關系到幼苗的存活和建成及個體未來的適合度[36-37]。新疆野杏果實與種子性狀受海拔決定程度的結果表明，果實5 個性狀的76.6%和種子4 個性狀的63.0%受海拔的影響。這可能是影響野杏種群在1500 m海拔以上分布穩(wěn)定性與逐漸受限、新個體的產(chǎn)生與補充產(chǎn)生[38]的主要因素。

野杏果實與種子性狀隨海拔發(fā)生的變化表明，原生野生果樹的縱向分布生境，與果實器官發(fā)育密切相關，這些立地條件將由海拔主導的氣壓、光照、溫度、降水、地形、土壤等環(huán)境因子所決定。研究野杏種群分布生境對其生存的影響，是開展其天然更新生境條件保護重要基礎研究工作，也是探索保障其自我繁衍更新機制的關鍵組成部分。

4 結論

總體來說，海拔對新疆野杏果實和種子性狀均有影響，研究區(qū)域內(nèi)隨著海拔升高，果實與種子逐漸減小，果肉色澤、果實品質(zhì)與產(chǎn)種率逐漸升高，海拔與果實與種子性狀關系密切，決定程度高，這些差異反映了環(huán)境變化引起的野杏繁殖投入的調(diào)整與生存適應性的體現(xiàn)。進一步開展垂直生境下野生果樹種子命運的研究，將對探究野杏自我維持機制具有重要意義。