何琴琴, 翁濤, 劉邦友, 羅曉洪, 穆君*, 陳進(jìn), 安明態(tài), 嚴(yán)令斌

基于群落種間關(guān)系的桫欏植物保護(hù)策略研究進(jìn)展

何琴琴1, 翁濤1, 劉邦友1, 羅曉洪1, 穆君1*, 陳進(jìn)2, 安明態(tài)2, 嚴(yán)令斌2

(1. 赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 赤水 564700；2. 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽 550025)

桫欏科(Cyatheaceae)植物是古老的孑遺植物，現(xiàn)存的桫欏()天然群落極為罕見，桫欏科植物分布于高溫潮濕、光斑直射的生境，常以斑塊狀分布于常綠闊葉林林緣?，F(xiàn)階段，桫欏科植物保護(hù)面臨的主要問題是生態(tài)旅游、毀林開荒、環(huán)境污染、藥材的違法采摘和挖掘等，這導(dǎo)致桫欏科植物的生境遭受干擾和破碎，桫欏科植株數(shù)量下降。對(duì)桫欏科植物的保護(hù)方式主要有就地保護(hù)、遷地保護(hù)，分子生物學(xué)技術(shù)在桫欏科植物繁育中應(yīng)用逐漸增加。生物和非生物因素制約著桫欏科植物的分布和多樣性，其中，生物因素特別是種間關(guān)系對(duì)桫欏植物的生長發(fā)育和分布有著重要影響，從種間關(guān)系的視角出發(fā)探討桫欏科植物的保護(hù)或許不失為新時(shí)代桫欏科植物保護(hù)的有效方式。討論了桫欏科植物相關(guān)的種間關(guān)系：桫欏科植物-微生物互作、桫欏科植物-其他植物互作、桫欏科植物-動(dòng)物互作，探討了桫欏科植物面臨滅絕的因素以及近年來桫欏科植物相關(guān)的保護(hù)策略及成效，為桫欏科植物的有效利用和保護(hù)提供一定理論基礎(chǔ)。

赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；桫欏科；生物保護(hù)；共生；生活型

目前，世界分布的桫欏科(Cyatheaceae)植物約600余種，基于系統(tǒng)發(fā)育種的概念，主流的桫欏科分類主要下設(shè)4屬[1]，即桫欏屬()、番桫欏屬()、黑桫欏屬()和白桫欏屬()。據(jù)《中國植物志》記載，我國共有2屬14種2變種，其中桫欏屬12種2變種，白桫欏屬2種。桫欏科植物因其具有直立的樹狀莖，被稱為樹蕨，是著名的孑遺植物[2]。由于生境的喪失和破碎化、其他物種的入侵[3]、人為干擾加劇、氣候變化[4]、當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)的開發(fā)利用等影響，桫欏科植物的數(shù)量正在急劇下降。在世界范圍內(nèi)，桫欏科植物主要分布于熱帶、亞熱帶和南溫帶區(qū)，其中美洲和馬來西亞熱帶地區(qū)的物種多樣性最大[5]。在中國，桫欏科植物主要以斑塊狀分布于熱帶和亞熱帶山地溝谷區(qū)常綠落葉林林緣。此外，桫欏科植物生長和繁殖都離不開水，桫欏科植物的生境一般要求較高的濕度和遮陰性(郁閉度40%～80%)[6–7]。在低緯度地區(qū)占據(jù)著溫暖、潮濕和蔭蔽的生態(tài)位[8]。因此, 在包含桫欏科植物種群的熱帶亞熱帶常綠闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林等植物群落中，桫欏科植物一般為喬木層的優(yōu)勢種或共建種，常見為喬木亞層優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種，亦或灌木層主要物種。由于桫欏科植物對(duì)局部小生境的異質(zhì)性具有特殊偏好性，桫欏科植物分布的狹窄地帶性明顯，水平鑲嵌性突出。桫欏科植物群落內(nèi)更新的植物主要是非桫欏科植物幼苗，而桫欏科植物幼苗稀少，種群退化明顯[9]，表明該群落正朝著常綠闊葉林的方向演替。此外，桫欏科植物群落的垂直分層不明顯，大致可分為草本層、灌木層和喬木層，地被層不連續(xù)[10–11]。

桫欏科植物遺傳的核苷酸多態(tài)位點(diǎn)低于植物平均遺傳多態(tài)位點(diǎn)，也低于其他瀕危植物，表明桫欏科植物遺傳多樣性較低。在相關(guān)桫欏配子體發(fā)育的研究中，桫欏科植物瀕危的原因主要有：桫欏科植物原葉體抗病性低，容易感染致病菌；原絲體分化能力低，分化成原葉體幾率??；性器官發(fā)育易失調(diào)；頸卵器敗育幾率高等[12]。由于桫欏科植物存在遺傳、生殖、適應(yīng)、自然更新等種群延續(xù)問題以及外部干擾等威脅，桫欏科植物儼然成為國家重點(diǎn)保護(hù)植物[13]。因此，作為一個(gè)進(jìn)化歷史悠久的物種, 研究桫欏科植物學(xué)、物種形成、適應(yīng)性進(jìn)化和保護(hù)具有重要的科學(xué)意義。

1 桫欏科植物種間關(guān)系

共生關(guān)系是指在分類學(xué)上不同的物種長久生活在一起[14]。據(jù)此定義，與桫欏科植物共生的生物包括長期共存的微生物、附生植物、群落中的其他植物及共生動(dòng)物等。

1.1 共生微生物

共生的內(nèi)生真菌 共生微生物一般可分為對(duì)桫欏科植物有害、中性或有益的微生物。其中,桫欏科植物內(nèi)生真菌是有益或中性的微生物，內(nèi)生菌是存在于植物組織內(nèi)的一類微生物，其多樣性極其豐富，能顯著提高宿主植物對(duì)環(huán)境脅迫和重金屬毒害的抗性和抗病性[15]。蕨類植物中極少物種，如實(shí)蕨()、蓧蕨()、長葉腎蕨()等能被真菌定殖[16]。桫欏科植物具有豐富的內(nèi)生真菌，在桫欏科植物由原絲體發(fā)育為原葉體過程中，其易受到致病菌侵染[12]，此外，臧威等[17]報(bào)道桫欏()羽片、葉軸、葉柄、樹皮、樹根和葉柄凋落物中的內(nèi)生真菌有64個(gè)分類單元，其中，聚多曲霉菌()和在桫欏各組織中均被檢出，而鋪散內(nèi)曼菌()除在樹皮中未檢出外，在羽片中表現(xiàn)出明顯的分布優(yōu)勢。聚多曲霉菌、、、和鋪散內(nèi)曼菌均在根中檢出，推測可能是桫欏根內(nèi)生真菌[17]。值得注意的是，聚多曲霉菌是珊瑚種群的致病菌[18],是李子()根腐病和葡萄()黑腐病的致病菌[19]，鋪散內(nèi)曼菌寄生于水青岡()、茶()等19種植物中[20]。在中華桫欏()根、莖、葉組織中分離得到的271種內(nèi)生真菌中, 炭角菌屬()、盤長孢狀刺盤孢屬()、擬盤多毛孢屬()等為優(yōu)勢屬[21]。從桫欏植物的250個(gè)組織中分離得到84個(gè)菌株, 分屬18科25屬，其中，以子囊菌門為優(yōu)勢，且葉軸的微生物多樣性高于葉[22]?？梢姡鴻蹇浦参锏膬?nèi)生真菌豐富，且大部分是潛在的致病菌；桫欏科植物不同部位由于組織結(jié)構(gòu)不同，共生的內(nèi)生真菌種類各不相同；桫欏科植物已經(jīng)開始分解的凋落葉柄內(nèi)生真菌群落組成模式已經(jīng)朝著分解桫欏科植物的方向變化，由此推測，桫欏科植物在生長發(fā)育過程中均伴隨一定種類和數(shù)量的內(nèi)生真菌，潛在的感病性高。因此，在桫欏科植物的保護(hù)過程中，應(yīng)該隨時(shí)監(jiān)測桫欏植物的季相，及時(shí)去除植株上凋落衰敗的枝葉，減少被致病菌感染的可能性。

共生的叢枝菌根真菌 叢枝菌根真菌(VAMF)能促進(jìn)宿主植物對(duì)水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸和吸收，提高宿主植物抗旱性、抗酸、抗鹽堿性[23–24]。從墨西哥熱帶山地云霧林的旱季和雨季的根中分離得到18種叢枝菌根真菌，其中無梗囊霉屬() 5種、巨孢囊霉屬() 4種、球囊霉屬() 4種、管柄囊霉屬()2種、硬囊霉屬() 2種和盾巨孢囊霉屬() 1種，管柄囊霉屬和無梗囊霉屬為優(yōu)勢屬。雨季叢枝菌根真菌的豐富度和均勻度均高于旱季，而旱季的定殖程度高于雨季[25]。由于叢枝菌根真菌有助于提高桫欏科植物的抗性, 因此, 保育一批對(duì)桫欏科植物有益的叢枝菌根真菌菌種對(duì)于桫欏科植物的成功育種和提高存活率具有巨大的應(yīng)用價(jià)值。

共生的內(nèi)生細(xì)菌 植物內(nèi)生細(xì)菌是指能夠定殖在健康植物細(xì)胞間隙或細(xì)胞內(nèi)，并與寄主植物建立共生關(guān)系的一類細(xì)菌[26]。宋培勇等[27]從貴州省赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的桫欏葉和葉柄中分離得到和細(xì)菌。

已有報(bào)道均對(duì)桫欏科植物內(nèi)生細(xì)菌、真菌和根部叢枝菌根真菌的分類學(xué)特征和多樣性進(jìn)行研究, 但缺乏實(shí)證實(shí)驗(yàn)以證明內(nèi)生微生物對(duì)桫欏科植物生長發(fā)育的影響。

1.2 共生植物

附生植物 林冠附生物質(zhì)層通常被當(dāng)做一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)層次來研究，而與附載植物營養(yǎng)關(guān)系獨(dú)立且附著在宿主樹皮、樹洞和枝葉上的附生植物則在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量傳輸方面扮演著重要作用[28]。以桫欏為附載植物的附生植物包括小型蕨類植物、苔蘚植物等。附生苔蘚植物能夠儲(chǔ)存自身干重?cái)?shù)倍的水分[29]，被認(rèn)為在林冠層干旱缺水時(shí)為附載植物提供水分[30]。其次，附生植物的根系往往沒有插入土壤中，大氣懸浮物是其主要的無機(jī)營養(yǎng)來源，在旱季儲(chǔ)存營養(yǎng)元素，在雨季釋放, 使得營養(yǎng)元素得以被附載植物吸收利用[31]。最后，附生植物及其枯死殘留物是熱帶、亞熱帶和溫帶山地森林的主要組成部分，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的重要性不言而喻[32]，有研究表明，苔蘚植物能為蕨類植物的孢子繁殖提供必要的水分，促進(jìn)孢子萌發(fā)[33]。因此，在桫欏科植物的保護(hù)過程中，不僅要保護(hù)桫欏植物本身，還要保護(hù)其附生植物。此外，在世界范圍內(nèi)，桫欏科植物的樹干被用作觀賞性附生植物生長的基質(zhì)，這也在一定程度上加速了桫欏科植物的過度開發(fā)。

彭濤等[34]和翁濤等[35]報(bào)道赤水桫欏國家自然保護(hù)區(qū)桫欏的共生苔蘚植物有26科37屬61種, 優(yōu)勢屬為白發(fā)蘚屬()、梳蘚屬()、曲柄蘚屬()、鳳尾蘚屬()和異萼苔屬()。其中，林氏叉苔()、棉毛疣鱗苔()、柔葉異萼苔()、薄壁卷柏蘚()均為樹附生。李飛等[36]報(bào)道赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)桫欏的共生苔類植物有25科42屬144種，而桫欏科植物的附生蕨類植物、地衣和藻類還鮮有報(bào)道。

其他植物 桫欏科植物生態(tài)系統(tǒng)多樣性類型豐富，不同區(qū)域存在差異，但主要以桫欏植物為優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種的闊葉林為主，我國常見的桫欏科植物群系主要有：(1) 毛竹-桫欏-芭蕉群系(From.--)，灌木層主要為橢圓線柱苣苔()等,草本層主要為深綠卷柏()、樓梯草()等，主要分布于貴州赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[37–38]；(2) 樟樹-香葉樹-楓香樹-桫欏群系(From.---),灌木層主要為杜莖山()、柳葉毛蕊茶()、毛冬青()等,草本層主要為芭蕉、腎蕨()、毛蕨()、五節(jié)芒()等，主要分布于福建省筆架山[39]; (3) 杉木-毛桐-鹽膚木-桫欏群系(From.---),灌木常見白背葉()、崗柃()等，草本常見淡竹葉()、芒萁()等，分布于云南省威信縣[40]; (4) 陸均松-油單-黃葉樹-黑桫欏群系(From.---)，灌木層常見假魚骨木()、叢花山礬()等，草本層常見細(xì)辛()、卷柏()、海南山姜()等，分布于海南省霸王嶺[41]。

我國桫欏科植物群落物種多樣性豐富，物種間的相互作用復(fù)雜。種間關(guān)聯(lián)性可用于測度群落中種群對(duì)相似環(huán)境因子的共同選擇或者避免，也可以作為群落穩(wěn)定性的一個(gè)測度。研究表明桫欏科植物種群間存在復(fù)雜且程度不同的種間關(guān)聯(lián)性，不同區(qū)域桫欏群落的種間聯(lián)結(jié)性不同[9,42–43]，其中，敖光輝[9]對(duì)四川榮縣金花鄉(xiāng)桫欏群落種間聯(lián)結(jié)性的研究表明，正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)大于負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)，說明桫欏群落內(nèi)各種群占據(jù)各自的生態(tài)位，群落相對(duì)穩(wěn)定，暗示在桫欏植物群落中, 桫欏科植物與其他物種之間是良性競爭。而李丘霖等[43]對(duì)赤水桫欏群落種間聯(lián)結(jié)性的研究表明，桫欏群落內(nèi)負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)大于正聯(lián)結(jié)種對(duì)，說明群落處于動(dòng)態(tài)演替不穩(wěn)定階段。對(duì)常綠闊葉林群落種間競爭的研究表明，桫欏和香葉樹()、猴歡喜()、筆羅子()種間競爭較為激烈，表明桫欏與這些植物間的生境需求較為一致，生態(tài)位存在重疊[9,44]。

目前還沒有確切的證據(jù)證明其他植物會(huì)對(duì)桫欏科植物的生長發(fā)育造成影響，在宏觀尺度上，桫欏科植物與其他植物的互作體現(xiàn)在對(duì)光、水、肥等的競爭和合作上，微觀尺度體現(xiàn)在根系分泌物、微生物和凋落物分解過程的相互作用上。在赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，成年桫欏科植物是群落喬木層的亞優(yōu)勢種，樹高約3～10 m，冠幅直徑約2～4 m，而該群落的優(yōu)勢類群為毛竹，株高較高，密度較大，具有較為顯著的光、水競爭優(yōu)勢，這就為桫欏科植物提供了一定郁閉度條件的生境，有助于桫欏科植物的微耐陰性生長[6]。此外，眾多研究表明，植物凋落物浸提液會(huì)對(duì)自身的種子和其他植物種子萌發(fā)和幼苗更新產(chǎn)生一定抑制作用，這一效應(yīng)在大多數(shù)松科植物中表現(xiàn)得尤為明顯[45–46]。在自然環(huán)境中，一種植物的凋落物對(duì)其他植物種子的萌發(fā)和更新具有化感作用是常見的現(xiàn)象，在桫欏科植物群落的孢子萌發(fā)和幼苗更新過程中，其他植物的凋落物分解是否會(huì)對(duì)其造成一定影響還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。最后，其他植物的根系分泌物和根系微生物群對(duì)桫欏科植物的根系相關(guān)微生物的組成和功能是否有影響也需要進(jìn)一步驗(yàn)證。通過驗(yàn)證上述問題，可以為桫欏科植物的野外保護(hù)提供一定理論依據(jù)。

1.3 共生動(dòng)物

共生昆蟲 徐東山[47]報(bào)道貴州赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)桫欏的共生節(jié)肢動(dòng)物群落有14科15種，其中，桫欏葉峰()和綠帶妒尺蛾()為桫欏科植物的主要害蟲，均在桫欏展葉期聚集，啃食幼葉。推測，桫欏葉峰及其天敵長角髭寄蠅()、綠帶妒尺蛾及其天敵姬蜂類群()可能是桫欏科植物的共生昆蟲。

其他共生動(dòng)物 劉邦友等[48]和王丞等[49]利用紅外相機(jī)對(duì)貴州赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行動(dòng)物監(jiān)測，獸類有毛冠鹿()、鼬獾()、小麂()、藏酋猴()和野豬()等；鳥類有紫嘯鶇()、紅腹角雉()、灰胸竹雞()和畫眉()等，相對(duì)豐度較高，推測其可能是桫欏科植物的共生動(dòng)物。

2 我國桫欏科植物的保護(hù)策略及成效

2.1 桫欏植物瀕危的原因

生殖生長方式 桫欏科植物的生殖方式?jīng)Q定了其面臨不正常更新的風(fēng)險(xiǎn)更大。首先，桫欏科植物的孢子傳播要求來自2個(gè)不同個(gè)體的孢子，且需要水環(huán)境助力。其次，桫欏孢子壽命相對(duì)較低, 且在孢子-原葉體-孢子體發(fā)育過程中持續(xù)時(shí)間長，較容易被致病菌侵染。最后，桫欏原絲體分化能力低，分化成原葉體幾率?。恍云鞴侔l(fā)育易失調(diào)；頸卵器敗育幾率高。另外，桫欏不定根和輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，偏好從空氣中獲得水分，對(duì)環(huán)境變化非常敏感。

群落結(jié)構(gòu) 桫欏是熱帶、亞熱帶常綠闊葉林的常見亞優(yōu)勢種，群落地位決定了桫欏科植物的生長發(fā)育會(huì)受到優(yōu)勢物種的一定影響。一方面，桫欏科植物的生長發(fā)育需要一定的郁閉度，而另一方面，當(dāng)優(yōu)勢闊葉樹種或中林齡桫欏大面積發(fā)育時(shí), 會(huì)反過來抑制桫欏科植物幼苗的自然更新。

人為干擾和動(dòng)物取食 研究表明，人為干擾會(huì)導(dǎo)致桫欏生境破碎化，桫欏種群成斑塊狀分布[50]; 干擾導(dǎo)致分布區(qū)環(huán)境趨于干燥是桫欏自然更新的最大阻礙[8,51]。另外，人為砍伐和采摘也加劇了桫欏的滅絕，墨西哥工匠偷采桫欏科植物的不定根制作工藝品，導(dǎo)致墨西哥桫欏科植物死亡率上升，威脅桫欏科植物的再生。粗略統(tǒng)計(jì)，生長于墨西哥路邊的桫欏科植物只有30%能存活1 a，而異地保護(hù)能在一定程度上緩解桫欏科植物的滅絕進(jìn)程[52]。昆蟲取食幼葉和植食動(dòng)物的取食都是桫欏科植物面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)源。

2.2 保護(hù)策略

已有研究表明，赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)的總經(jīng)濟(jì)價(jià)值約53.97億元，其中，桫欏的直接服務(wù)價(jià)值約占0.25%，間接價(jià)值約2.41%，而非使用價(jià)值(存在價(jià)值+遺產(chǎn)價(jià)值+選擇價(jià)值)卻占99.33%，表明自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性經(jīng)濟(jì)價(jià)值主要體現(xiàn)在非使用價(jià)值和間接經(jīng)濟(jì)價(jià)值上，設(shè)立保護(hù)區(qū)的重要意義不言而喻[53]。對(duì)于生物保護(hù)目前主要的措施有就地保護(hù)、異地保護(hù)和現(xiàn)代生物技術(shù)輔助保護(hù)等。就地保護(hù)以自然保護(hù)區(qū)、森林公園和風(fēng)景名勝區(qū)等方式將生態(tài)系統(tǒng)中的受保護(hù)對(duì)象保護(hù)起來，兼或開展旅游開發(fā)。遷地保護(hù)主要把受保護(hù)對(duì)象個(gè)體或其組織等部分遷移到原生境外進(jìn)行保護(hù)?，F(xiàn)代生物技術(shù)主要通過細(xì)胞和組織培養(yǎng)、分子標(biāo)記輔助、基因克隆和表達(dá)等對(duì)瀕危生物進(jìn)行保護(hù)[13]。

桫欏異地保護(hù)通常采用幼苗和幼樹移植和原位富集種植來促進(jìn)桫欏的遷地保護(hù)[52]。異地移植通常要求目標(biāo)移植地的環(huán)境條件與原位環(huán)境類似，否則大概率不能移植成功。1987年從桫欏原生地赤水移植12株桫欏至貴陽市六沖關(guān)，僅加以室內(nèi)防護(hù)的2株存活，其余露天栽培的桫欏無一生存。異地栽培存活的桫欏存在自然更新受阻、適應(yīng)異地環(huán)境能力低下等問題[54]。在墨西哥適當(dāng)?shù)臈l件下，移植后的桫欏植物表現(xiàn)出較高的存活率和生長率，但對(duì)移植后的桫欏植物能否自然更新還存在爭議[52]。

1984年建立的貴州省赤水市金沙溝國家級(jí)桫欏自然保護(hù)區(qū)、1986年建立的四川省榮縣金花鄉(xiāng)桫欏自然保護(hù)區(qū)等，以保護(hù)地帶性常綠闊葉林植被為對(duì)象，以生態(tài)調(diào)查、評(píng)價(jià)、規(guī)劃為基礎(chǔ)，以演替、環(huán)境保護(hù)、種群繁育和森林管理為科學(xué)指導(dǎo)，對(duì)桫欏群落進(jìn)行保護(hù)、開發(fā)和利用[10]。此外，還有1985年建立的永春縣牛姆林自然保護(hù)區(qū)(黑桫欏)、2001年建立的福建虎伯寮國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(黑桫欏、粗齒桫欏)、1984年建立的赤水市桫欏自然保護(hù)區(qū)、涪陵磨盤溝自然保護(hù)區(qū)(桫欏)、樂山五通橋區(qū)新春桫欏溝自然保護(hù)區(qū)等。其中，赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)、涪陵磨盤溝自然保護(hù)區(qū)、樂山五通橋區(qū)新春桫欏溝自然保護(hù)區(qū)等是桫欏重要的種源庫，也是蕨類植物種類較為豐富的保護(hù)區(qū)[6,55]。此外，畢士榮等[56]通過利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)，對(duì)桫欏植物幼葉進(jìn)行組織培養(yǎng)，實(shí)現(xiàn)了桫欏植物無性繁殖[56]；程治英等[57]通過孢子繁殖實(shí)現(xiàn)了桫欏植物的繁育。

國內(nèi)外對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)采取的主流方式是就地保護(hù)、異地保護(hù)和利用現(xiàn)代分子技術(shù)輔助繁育3種方式。異地保護(hù)對(duì)桫欏科植物的保護(hù)雖然已有先例，但是適用性和推廣性較差。就地保護(hù)和人工輔助繁育的方式目前在桫欏科植物的保護(hù)中扮演重要角色。在就地保護(hù)方面，如何減少樵采、旅游、經(jīng)濟(jì)林種植等人為干擾對(duì)原生桫欏科植物的影響是亟待解決的問題。此外，保護(hù)對(duì)象不僅僅是桫欏本身，還要加強(qiáng)對(duì)桫欏科植物的附生植物、共生植物等的保護(hù)。另外，現(xiàn)代林業(yè)綜合監(jiān)測管理系統(tǒng)也應(yīng)該被納入到桫欏科植物的精細(xì)化監(jiān)控中，實(shí)時(shí)監(jiān)測，有問題及時(shí)發(fā)現(xiàn)，提高保護(hù)效率。桫欏科植物的自然繁育偶然性較大，條件要求苛刻，因此，人工輔助繁育下的桫欏培育大大提高了桫欏科植物的孢子萌發(fā)概率，但是，如何保證移栽存活率又是亟需解答的科學(xué)問題。

2.3 保護(hù)成效

目前，全國以桫欏科植物為主要保護(hù)對(duì)象的保護(hù)區(qū)共計(jì)18個(gè)(http://www.gov.cn/guoqing/2019-04/ 09/5380702/files/2a71bc116534464e9968bc1c73ebaa2a.pdf)，其中，國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(面積13 300 hm2)和畫稿溪國家自然保護(hù)區(qū)(面積23 827 hm2)，省級(jí)保護(hù)區(qū)5個(gè)，市級(jí)保護(hù)區(qū)2個(gè)，縣級(jí)保護(hù)區(qū)9個(gè)，全國桫欏科植物保護(hù)面積共134 868 hm2。總體上，各級(jí)桫欏保護(hù)區(qū)完成了保護(hù)區(qū)資源本底調(diào)查，桫欏科植物個(gè)體數(shù)在逐年的調(diào)查中穩(wěn)中有小升，就地保護(hù)成效明顯。此外,各保護(hù)區(qū)實(shí)行桫欏科植物的實(shí)時(shí)監(jiān)管，巡監(jiān)一體, 提高了桫欏科植物管理效率。在對(duì)外宣傳上，依托自然博物館、志愿者、學(xué)校等完成了大量科普宣傳，社會(huì)性的環(huán)保意識(shí)逐漸增強(qiáng)，桫欏科植物的相關(guān)知識(shí)和保護(hù)措施被大眾所熟知。最后，在全國脫貧攻堅(jiān)之際，協(xié)調(diào)解決了保護(hù)區(qū)周邊經(jīng)濟(jì)發(fā)展與保護(hù)區(qū)保護(hù)的矛盾，結(jié)合保護(hù)區(qū)旅游，發(fā)展當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)，提供就業(yè)崗位等。在赤水桫欏的異地保護(hù)中，從低海拔異地移植至中高海拔地區(qū)，增加防寒防凍措施, 保證桫欏在異地的安全越冬。其次，通過移植存活的桫欏進(jìn)行嚴(yán)密的人工繁育，可得到大量桫欏幼苗，也可以在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行孢子培養(yǎng)得到幼苗[58]，也可以通過雜交得到雜合桫欏物種[59]，但桫欏的自然更新受阻問題仍然存在[54,60]。

2.4 開發(fā)與應(yīng)用

保護(hù)區(qū)從傳統(tǒng)的就地看護(hù)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐员Ｗo(hù)為主的保護(hù)區(qū)生態(tài)旅游[10]。此外，桫欏植物均具有藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值[61]，桫欏在中藥中被稱為“龍骨風(fēng)”，其葉、莖皮、莖干均可入藥，桫欏不同部位的藥用成分大體相同，均含蛋白質(zhì)類、有機(jī)酸類、多肽及多糖類等成分[62]，活性成分主要有黃酮類、甾體化合物和三萜化合物等[63]，還有一些新混合物如咖啡酸等[64]。巴西的、和中的化學(xué)成分具有抗氧化、抗趨化和單胺氧化酶抑制作用[65]。

當(dāng)前，我國對(duì)桫欏科植物的開發(fā)利用除旅游外，其他方式的效益甚微。眾所周知，桫欏科植物全身都是寶，除較高的觀賞性外，桫欏科植物的根可以做成精美的根雕，枝干透氣保水性高，可以用于苔蘚植物和其他附生蕨類的生長基質(zhì)。當(dāng)前，桫欏科植物的保護(hù)與開發(fā)利用存在供遠(yuǎn)小于求的矛盾，即桫欏科植物現(xiàn)存量少，而市場的需求多。此外，桫欏科植物的保護(hù)植物屬性讓其在市場上的傳播力弱，影響力低。因此，只有保護(hù)好現(xiàn)存數(shù)量的桫欏，并在此基礎(chǔ)上人工繁育出一批具有市場價(jià)值的植株才有可能解決上述問題，才能為桫欏科植物脫離傳統(tǒng)保護(hù)思想，為適當(dāng)開發(fā)利用夯實(shí)基礎(chǔ)。

3 展望

本文基于群落種間關(guān)系視角，探討了桫欏科植物保護(hù)和開發(fā)利用的關(guān)鍵熱點(diǎn)問題。可以看到，桫欏科植物是蕨類植物中研究較為全面的一個(gè)大類,國內(nèi)外對(duì)桫欏地理分布、分類、生物多樣性等的關(guān)注由來已久，尤其青睞于桫欏植物的多樣性、生物地理分布以及影響桫欏科植物自然更新的自然條件和桫欏科植物對(duì)人為干擾的響應(yīng)等。目前，已有研究為桫欏科植物的分布、分類、群落多樣性、遺傳發(fā)育、共生生物、活性物質(zhì)和保護(hù)等提供了一定的理論研究基礎(chǔ)。但是，從桫欏科植物共生的其他生物的角度聚焦桫欏科植物保護(hù)的研究較少。桫欏科植物的保護(hù)亟待從以前的個(gè)體、種群尺度上升至群落、生態(tài)系統(tǒng)尺度，只有在更大的尺度上，桫欏科植物的保護(hù)和開發(fā)利用才能高屋建瓴。今后，桫欏科植物的保護(hù)應(yīng)該包括但不限于桫欏科植物根際分泌物類型及其相關(guān)微生物群落功能多樣性、桫欏科植物群落中其他植物凋落物和枝葉對(duì)桫欏科植物孢子傳播和萌發(fā)的影響、桫欏科植物的分子手段輔助繁育技術(shù)、桫欏科植物的異地栽培存活影響因素等方向開展。在開發(fā)利用上，應(yīng)注重依托自然博物館、VR和互聯(lián)網(wǎng)等手段進(jìn)行桫欏科植物相關(guān)的知識(shí)傳播，擴(kuò)大桫欏文化的普及。

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Research Advance in Conservation Strategies of Cyatheaceae Plant Communities Based on Interspecific Relationships

HE Qinqin1, WENG Tao1, LIU Bangyou1, LUO Xiaohong1, MU Jun1*, CHEN Jin2, AN Mingtai2, YAN Lingbin2

(1. Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve Administration Bureau,Chishui 564700, Guizhou, China; 2. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region (Ministry of Education), Institute of Agro-Bioengineering & College of Life Sciences, Guizhou University,Guiyang 550025, China)

Cyatheaceae is an ancient relict plant. The existing natural communities ofare very rare. Cyatheaceae distributes in high temperature, humidity and light spots, often in patches at the edges of evergreen broad-leaved forests. Currently, the main problems facing the conservation ofare ecological tourism, deforestation, environmental pollution, illegal picking and mining of medicinal materials, etc., which lead to the disturbance and fragmentation of habitat and the number decrease of. The conservation methods ofmainly includeconservation andconservation, and the application of molecular biology technology in breeding is increasing gradually. The distribution and diversity ofare restricted by biological and abiotic factors, and the growth and distribution are greatly affected by biological factors, especially the interspecific relationship. The conservation offrom the perspective of interspecific relationship may be an effective way in the new era. The interspecific relationships between Cyatheaceae plants with microbial, other plants and animals were discussed, as well as the factors causing the extinction ofand the related conservation strategies and effects in recent years, which would provid a theoretical basis for the effective utilization and protection of.

Chishui Alsophila National Nature Reserve; Cyatheaceae; Biological protection; Symbiosis; Life form

10.11926/jtsb.4513

2021-09-02

2022–02–19

國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)重點(diǎn)保護(hù)植物專項(xiàng)；貴州大學(xué)引進(jìn)人才科研項(xiàng)目([2020]27]資助

This work was supported by the Special Project for Key Protected Plants in National Nature Reserves, and the Project for Introducing Talents of Guizhou University (Grant No. [2020]27).

何琴琴(1980生)，女，主要從事桫欏生物學(xué)與自然保護(hù)區(qū)研究。E-mail: 329881621@qq.com

. E-mail: 67906298@qq.com