黨保成，陳四清，李雪梅，孫宇瀟，李鳳輝，葛建龍，孫以康，李美帥，常 青，邊 力

(1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3 浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 316022)

水流是影響魚(yú)類(lèi)游泳的一個(gè)重要因子，它能夠刺激魚(yú)類(lèi)的感覺(jué)器官產(chǎn)生趨流性；游泳是魚(yú)類(lèi)重要的生命活動(dòng)之一，魚(yú)的遷徙、獵食、繁殖及躲避敵害等都離不開(kāi)游泳[1-2]。水流的變化會(huì)影響魚(yú)類(lèi)的游泳行為，讓魚(yú)產(chǎn)生頂流、趨流等行為[3-4]，海洋中潮汐和波浪等引起的水流變化影響魚(yú)的攝食、發(fā)育和生長(zhǎng)。魚(yú)類(lèi)游泳過(guò)程中，通過(guò)魚(yú)鰭的擺動(dòng)來(lái)提供動(dòng)力和平行，克服水的阻力逆流而上。趨流性是指魚(yú)因水流刺激而引起的趨性，魚(yú)會(huì)出現(xiàn)逆流和順流兩種狀態(tài)，一般把逆流方向的概率稱之為趨流率[5]。魚(yú)類(lèi)在運(yùn)動(dòng)中產(chǎn)生能量的代謝，依據(jù)魚(yú)類(lèi)對(duì)氧的需求可分為有氧運(yùn)動(dòng)和無(wú)氧運(yùn)動(dòng)兩種類(lèi)型，無(wú)氧運(yùn)動(dòng)的能量依靠無(wú)氧代謝提供，具有負(fù)荷強(qiáng)度高、很難長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)等特點(diǎn)，無(wú)氧代謝短時(shí)間會(huì)產(chǎn)生大量乳酸，導(dǎo)致肌肉疲勞不能持久，如魚(yú)爆發(fā)式運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生爆發(fā)游泳速度(Burst swimming speed,UB)和力竭性游泳(Exhaustive swimming)等運(yùn)動(dòng)方式等[6-7]。有氧運(yùn)動(dòng)的能量依靠有氧代謝提供，最大持續(xù)有氧運(yùn)動(dòng)速度被稱為臨界游泳速度(Critical swimming speed,UC)，是最大有氧代謝能力評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，也是最大持續(xù)游泳能力的生理指標(biāo)之一[8]，有氧運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度低、持續(xù)性長(zhǎng)，如魚(yú)長(zhǎng)時(shí)間在低流速下游泳。運(yùn)動(dòng)能量來(lái)源于體內(nèi)代謝，當(dāng)氧氣供應(yīng)不足時(shí)體內(nèi)代謝會(huì)產(chǎn)生乳酸，肌乳酸的水平是評(píng)估無(wú)氧代謝能力的一個(gè)重要指標(biāo)[9]。

綠鰭?cǎi)R面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)主要分布于中國(guó)、日本、朝鮮半島沿海，生活水深可達(dá)120 m，屬外海暖溫近底層洄游性魚(yú)類(lèi)，其肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，市場(chǎng)需求量大，易于馴化養(yǎng)殖[10-11]。綠鰭?cǎi)R面鲀作為一個(gè)新的養(yǎng)殖種類(lèi)，已經(jīng)進(jìn)行網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗(yàn)[12]，海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖中水域環(huán)境比較復(fù)雜，不同海域的流向、流速、水溫變化都會(huì)影響魚(yú)類(lèi)的能量代謝，進(jìn)而影響魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)[13-14]，因此本研究自制游泳測(cè)定裝置，觀察綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)的趨流率、擺尾頻率、背鰭頻率和臀鰭頻率來(lái)解其游泳行為，采用“流速遞增法”測(cè)定臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度來(lái)研究幼魚(yú)的游泳能力[15]，可補(bǔ)充綠鰭?cǎi)R面鲀的生物學(xué)特性，為綠鰭?cǎi)R面鲀養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)基地為煙臺(tái)開(kāi)發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司，樣品來(lái)自公司2020年養(yǎng)殖的幼魚(yú)。挑選健康的4個(gè)規(guī)格幼魚(yú)各300尾，體質(zhì)量分別為10.90±0.32 g、14.90±0.18 g、20.28±0.12 g、25.49±0.27 g，體長(zhǎng)分別為8.30±0.10 cm、9.07±0.08 cm、9.97±0.40 cm、11.00±0.08 cm，各自暫養(yǎng)于直徑1 m、高0.8 m的中心管排水的玻璃鋼水槽中。試驗(yàn)用水為自然沙濾海水，暫養(yǎng)期間常流水、充氣養(yǎng)殖。水溫16±0.5 ℃，鹽度32，pH 8.0±0.2，溶氧6 mg/L以上。暫養(yǎng)期間每天投喂2次配合飼料，以魚(yú)接近飽食為準(zhǔn)，投喂量約為魚(yú)體質(zhì)量的2%，暫養(yǎng)一周，試驗(yàn)前均禁食24 h。

1.2 游泳測(cè)定裝置

如圖1所示是一種魚(yú)類(lèi)行為學(xué)觀察裝置，其原理是通過(guò)水泵和溢流管保持水位高度、穩(wěn)定水壓，通過(guò)水閥和流量計(jì)調(diào)控游泳室水流速度，通過(guò)游泳室內(nèi)部?jī)啥说目ú酃潭êY板，篩板具有均勻水流和攔截試驗(yàn)魚(yú)作用，通過(guò)游泳室上端的排氣孔，排除游泳室內(nèi)的氣體，穩(wěn)定游泳室水流。

圖1 試驗(yàn)裝置

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 流速調(diào)節(jié)方法

通過(guò)變頻水泵讓箱內(nèi)水位達(dá)到溢出高度，使水箱產(chǎn)生穩(wěn)定的水位高度，利用流量、截面積、流速關(guān)系，通過(guò)調(diào)節(jié)流量計(jì)開(kāi)關(guān)控制游泳室的流速。當(dāng)試驗(yàn)魚(yú)的最大橫截面積小于10%的游泳室橫截面積時(shí)，魚(yú)體對(duì)水流流速的影響可以忽略，不需另外校正[16]。

v=Q/A

(1)

式中：Q為流量，cm3/s；A為橫截面積，cm2；v為游泳室水流速度，cm/s。

1.3.2 臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度測(cè)定方法

試驗(yàn)時(shí)將單尾試驗(yàn)魚(yú)放入游泳管中適應(yīng)1 h以上來(lái)消除轉(zhuǎn)移的脅迫影響[16]，適應(yīng)期間水流速實(shí)測(cè)為0.9 cm/s，通過(guò)微流水維持溶氧含量。根據(jù)試驗(yàn)魚(yú)特點(diǎn)，采用“遞增流速法”在5 min之內(nèi)將流速提高至24 cm/s，每隔20 min增加0.5 BL/s的流速(BL為魚(yú)體體長(zhǎng)，Body Length)，待魚(yú)因疲勞沖至篩板上，減小流速敲擊裝置，刺激魚(yú)繼續(xù)游泳，如魚(yú)停留篩板超過(guò)20 s，則試驗(yàn)結(jié)束。爆發(fā)游泳速度按照臨界游泳速度的測(cè)定方法，只需把流速遞增的間隔20 min改為20 s，其他方法相同[17]。

1.3.3 臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度的測(cè)定

從暫養(yǎng)水槽中挑選50尾規(guī)格為25 g幼魚(yú)，分為5組，每組10尾。試驗(yàn)時(shí)自然海水水溫16 ℃，通過(guò)加冰袋來(lái)降低水溫和調(diào)節(jié)加熱棒來(lái)升高水溫，自然海水溫度逐漸變化至試驗(yàn)設(shè)定溫度的過(guò)程中，每次水溫逐漸變化2 ℃，并讓魚(yú)適應(yīng)1 h，逐漸達(dá)到試驗(yàn)設(shè)定水溫。后暫養(yǎng)于溫度為12 ℃、16 ℃、20 ℃、24 ℃和28 ℃水溫的4個(gè)直徑0.6 m、高0.8 m的玻璃鋼水槽中，暫養(yǎng)周期為一周。試驗(yàn)前控制游泳測(cè)定裝置為試驗(yàn)水溫，按照上文方法來(lái)測(cè)定不同溫度下的UC和UB，每次測(cè)試一條魚(yú)，每組4個(gè)平行。

1.3.4 游泳行為和代謝的測(cè)定

設(shè)定1個(gè)靜水組(0 m/s)及0.12 m/s、0.24 m/s、0.36 m/s、0.48 m/s共4個(gè)流速組，在16 ℃水溫下，以25 g幼魚(yú)進(jìn)行游泳行為和能量代謝的試驗(yàn)。魚(yú)鰭擺動(dòng)頻率的測(cè)定：在4個(gè)流速組下分別錄像10 min，探究其尾鰭、背鰭和臀鰭的擺動(dòng)頻率隨流速的變化情況。趨流率的測(cè)定：在5個(gè)試驗(yàn)組下，每組放10條魚(yú)，探究趨流率隨流速的變化情況。能量代謝的測(cè)定：4個(gè)流速下游分別游10 min、30 min和60 min，并作空白對(duì)照，試驗(yàn)時(shí)先讓魚(yú)適應(yīng)1 h，每次試驗(yàn)裝置測(cè)試一條魚(yú)，每個(gè)試驗(yàn)組3個(gè)平行，試驗(yàn)結(jié)束后立即進(jìn)行麻醉，稱重并測(cè)量體長(zhǎng)，真空管取血，在4 ℃靜止2 h后低溫離心(4 ℃,3 500 r/min，2 mL離心管離心10 min)，然后取上清液置于-80 ℃保存待測(cè)，將取過(guò)血的魚(yú)體立即放在冰塊上，迅速取適量的尾部肌肉(尾肌)、臀鰭和側(cè)線之間的肌肉(臀肌)和背鰭和側(cè)線之間的肌肉(背肌)及肝臟用來(lái)測(cè)定乳酸和糖原含量，血清用于測(cè)量乳酸和血糖含量，指標(biāo)測(cè)量均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒。

1.4 數(shù)據(jù)的處理和計(jì)算

臨界游泳速度和爆發(fā)游泳速度測(cè)定根據(jù)Brett(1964)的計(jì)算公式[15]:

UC=U+(t1/T1)ΔU

(2)

UB=U+(t2/T2)ΔU

(3)

式中：UC為臨界游泳速度，m/s；UB為爆發(fā)游泳速度，m/s；U為能夠完成設(shè)定時(shí)間的最大游泳速度，m/s；ΔU為速度增量，0.5 BL/s；T1為設(shè)定的持續(xù)游泳歷時(shí)(T1=20 min)，min；T2為設(shè)定的持續(xù)游泳歷時(shí)(T2=20 s)，s；t1為未能完成設(shè)定歷時(shí)的實(shí)際持續(xù)游泳時(shí)長(zhǎng)(t1<20 min)，min；t2為未能完成設(shè)定歷時(shí)的實(shí)際持續(xù)游泳時(shí)長(zhǎng)(t2<20 s)，s。

趨流率(Rheotaxis frequency)的計(jì)算公式:

R=∑ni/Nj·100%

(4)

式中：R為試驗(yàn)魚(yú)逆流游泳次數(shù)占總觀察次數(shù)的百分?jǐn)?shù)，%；ni為第i(i=1、…、n)尾試驗(yàn)魚(yú)在觀察期間逆流游泳的次數(shù)；Nj為總的觀察次數(shù)(每10 s觀察記錄一次，觀察時(shí)間為10 min)，測(cè)定微流水對(duì)照組試驗(yàn)魚(yú)趨流率時(shí)，設(shè)定第一次觀察到的試驗(yàn)魚(yú)的游泳方向即為“逆流方向”。

背鰭頻率(Dorsal fin frequency)、臀鰭頻率(Anal fin frequency)和擺尾頻率(Tail beat frequency)的計(jì)算公式[18]：

Df=DN/t

(5)

Af=AN/t

(6)

Tf=TN/t

(7)

式中：Df、Af、Tf為每尾魚(yú)在被觀察期間背鰭、臀鰭、尾部擺動(dòng)頻率,Hz;DN、AN、TN為每尾魚(yú)被觀察期間背鰭、臀鰭、尾部的擺動(dòng)次數(shù)，Hz；t為觀察時(shí)間，s。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS20.0軟件進(jìn)行分析，每組數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”(Mean±SE)表示，在單因素方差分析的基礎(chǔ)上，采用Duncan多重比較法檢驗(yàn)組間差異(P<0.05)。

2 結(jié)果

2.1 綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)的爆發(fā)游泳速度和臨界游泳速度

16 ℃的水溫下，隨著幼魚(yú)體質(zhì)量增加臨界游泳速度(UC)和爆發(fā)游泳速度(UB)都呈升高趨勢(shì)(表1)，UB的10 g和15 g及15 g和20 g差異不明顯(P>0.05)，其他組之間差異顯著(P<0.05)。UC的各規(guī)格之間差異性顯著(P<0.05)。

表1 不同體質(zhì)量下幼魚(yú)在16 ℃溫度下的爆發(fā)游泳速度和臨界游泳速度測(cè)定結(jié)果

表2 25 g規(guī)格幼魚(yú)在不同溫度下的臨界游泳速和爆發(fā)游泳速度測(cè)定結(jié)果

UB隨溫度的升高呈先上升后下降趨勢(shì)，在24 ℃時(shí)流速達(dá)到最大值且與其他組差異顯著(P<0.05)，12 ℃組與其他組差異顯著，16 ℃、20 ℃、28 ℃組之間差異不顯著(P>0.05)。UC隨溫度的升高呈先上升后下降趨勢(shì)，24 ℃、16 ℃和12 ℃組之間差異顯著(P<0.05)，20 ℃組與24 ℃和16 ℃組差異不顯著(P>0.05)，20 ℃、24 ℃和28 ℃之間差異不顯著(P>0.05)，溫度低于12 ℃時(shí)或高于28 ℃時(shí)，魚(yú)的游泳能力降，魚(yú)出現(xiàn)不游和反應(yīng)遲緩等現(xiàn)象。

2.2 綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)在不同流速下的游泳行為

隨著流速的增加幼魚(yú)擺尾頻率不斷加快(表3)，從靜水組的1.21 Hz增加到0.48 m/s組的6.86 Hz，各組之間差異顯著(P<0.05)，背鰭擺動(dòng)頻率隨著水流速的增加而加快，0.12 m/s和0.24 m/s組差異不顯著(P>0.05)，0.36 m/s和0.48 m/s組差異也不顯著(P>0.05)，其他組之間差異顯著(P<0.05)。臀鰭的擺動(dòng)頻率也隨流速的增加而加快，0.24 m/s和0.36 m/s及0.36 m/s和0.48 m/s之間差異不顯著(P>0.05)，靜水組、0.12 m/s組之間差異顯著(P<0.05)。在微流水中，幼魚(yú)游泳的方向隨機(jī)，隨著流速增加，趨流方向逐漸轉(zhuǎn)為逆流，趨流率由對(duì)照組的(51.67±0.56)%增加到0.12 m/s組的(93.89±0.57)%，0.24 m/s組后趨流率接近100%，0.48 m/s組達(dá)到100%，0.24 m/s、0.36 m/s和0.48 m/s組差異不顯著(P>0.05)。

表3 不同流速下幼魚(yú)的擺尾頻率、趨流率、背鰭頻率和臀鰭頻率測(cè)定結(jié)果

2.3 綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)隨流速、時(shí)長(zhǎng)的代謝變化

肌乳酸含量從0.36 m/s(10 min)的組開(kāi)始變化且與對(duì)照差異顯著(P<0.05)(圖2)，隨著流速、時(shí)間增加3個(gè)部位肌肉乳酸呈增加趨勢(shì)，0.48 m/s(60 min)組3個(gè)部位的肌肉乳酸含量達(dá)到最大值。

注：不同字母表示同一部位組織在不同試驗(yàn)組間存在顯著差異(P<0.05)，下同

背肌、臀肌和尾肌糖原隨著流速和時(shí)間增加，糖原含量呈下降趨勢(shì)(圖3)，0.36 m/s(60 min)和0.48 m/s(60 min)組肌肉糖原含量較低。肝臟乳酸含量從0.36 m/s組開(kāi)始明顯升高，0.48 m/s(60 min)組乳酸含量最高(表4)。肝糖原從0.36 m/s(30 min)呈下降趨勢(shì)，在0.48 m/s(60 min)組糖原含量最低。

表4 不同流速和時(shí)間下綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)組織的代謝物變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=3)

圖3 不同流速下和時(shí)間下肌肉糖原含量的變化

血液乳酸含量0.36 m/s組呈上升趨勢(shì)，從0.36 m/s(60 min)組開(kāi)始，乳酸的含量與對(duì)照組差異顯著(P<0.05)，其中0.48 m/s(60 min)組的乳酸含量最高，血糖的含量從0.36 m/s(60 min)及0.48 m/s的30 min和60 min有明顯的下降趨勢(shì)，且在0.48 m/s(60 min)組最低。

3 討論

3.1 體質(zhì)量、溫度對(duì)幼魚(yú)游泳能力的影響

游泳能力對(duì)魚(yú)類(lèi)的生存起著至關(guān)重要，魚(yú)類(lèi)因捕食、躲避敵害等情況出現(xiàn)爆發(fā)式的運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象[18-19]，爆發(fā)游泳速度(UB)是評(píng)價(jià)魚(yú)游泳能力的重要指標(biāo)[20]。綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)隨著體質(zhì)量增加UB呈上升趨勢(shì)，這與史航等[21]測(cè)定大瀧六線魚(yú)(Hexagrammosotakii)的變化的趨勢(shì)一致，綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)在10～25 g范圍內(nèi)，瞬間最大頂流能力由0.53 m/s提升至0.72 m/s，隨著體質(zhì)量增加UC也不斷升高，這與史航等[21]和李會(huì)鋒等[22]UC的變化趨勢(shì)相似，幼魚(yú)的UC由0.42 m/s增至0.62 m/s左右且4個(gè)規(guī)格差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明相差5 g幼魚(yú)的游泳能力提升顯著，隨著體質(zhì)量的增加，綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)的頂流能力不斷提高，UB和UC的快速提高為綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)捕食、逃避敵害、繁殖等提供支持，作為洄游性魚(yú)類(lèi)[23]，綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)能夠在生長(zhǎng)中快速提高游泳能力來(lái)適應(yīng)遷徙活動(dòng)。史航等[21]研究得出14 ℃時(shí)10 cm的許氏平鲉(Sebastesschlegelii)UC和UB約為0.45 m/s和0.77 m/s，10 cm的大瀧六線魚(yú)UC和UB約為0.42 m/s和0.82 m/s，16 ℃時(shí)綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)UC和UB約為0.62 m/s和0.72 m/s，可以看出綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)UC高于許氏平鲉和大瀧六線魚(yú)，而爆發(fā)游泳速度低于兩者，主要原因是本試驗(yàn)UB研究方法是魚(yú)從初始流速一直到極限流速整個(gè)時(shí)段內(nèi)累積的游泳能力，而史航等[21]研究的是魚(yú)受到刺激的瞬間游泳速度，因此頂流節(jié)省體力。資料顯示，43.9 g的大黃魚(yú)(Larimichthyscrocea)的UC約為0.32 m/s[24]，遠(yuǎn)低于綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)，本試驗(yàn)遞增周期為20 min，而測(cè)量大黃魚(yú)的遞增周期為30 min，通常時(shí)間間隔越短試驗(yàn)魚(yú)在某一流速下的持續(xù)頂流時(shí)間就越短，為下一流速水平頂流節(jié)省體力越多，將有利于提高臨界速度[25]，相對(duì)于這些魚(yú)類(lèi)，綠鰭?cǎi)R面鲀頭、體較側(cè)扁，呈長(zhǎng)橢圓形，水的阻力較小，總的來(lái)說(shuō)綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)的游泳能力較強(qiáng)。

溫度是影響魚(yú)類(lèi)游泳能力的重要因素，魚(yú)類(lèi)作為變溫性動(dòng)物，水溫的變化直接影響魚(yú)體溫。溫度的變化影響魚(yú)體的酶活性和氧氣的運(yùn)輸及傳遞，進(jìn)而魚(yú)類(lèi)的生理功能受到影響，同時(shí)也影響魚(yú)類(lèi)的肌肉收縮率和游泳能力[26-27]。溫度對(duì)魚(yú)類(lèi)游泳能力的影響可以用來(lái)推測(cè)其適宜生長(zhǎng)溫度，并在魚(yú)最適合的溫度時(shí)UB和UC達(dá)到最大值[25]，本研究得出綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)的UB和UC在12～28 ℃呈先上升后下降趨勢(shì)，頂流的速度隨溫度的變化趨勢(shì)與徐革鋒等的結(jié)果相似[29]，在24 ℃達(dá)到最大值，這符合24 ℃是綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)的最適生長(zhǎng)溫度[30]，如黑鱸(Micropterussalmoides)在適宜的溫度24.4 ℃時(shí)達(dá)到最大UC[31]，適宜溫度下游泳能力顯著提升為魚(yú)類(lèi)在海洋中快速生長(zhǎng)提供保障。研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)在低于12 ℃和高于28 ℃時(shí)，綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)游泳能力急劇下降，出現(xiàn)不游、側(cè)身、貼壁等現(xiàn)象，說(shuō)明溫度過(guò)高或過(guò)低降低綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)的游泳運(yùn)動(dòng)。

3.2 流速對(duì)綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)行為的影響

水流作為非生物因子能夠刺激魚(yú)類(lèi)的感覺(jué)器官，引起魚(yú)的趨流行為，魚(yú)類(lèi)會(huì)根據(jù)水流的大小和方向調(diào)節(jié)自身的游泳速度和方向[32-33]，試驗(yàn)過(guò)程中為了滿足靜水組試驗(yàn)用魚(yú)對(duì)溶氧需求，靜水組水流保持微水流狀態(tài)，實(shí)際為流速為0.009 m/s，微流狀態(tài)的趨流率接近50%，說(shuō)明微流水條件下近似靜水下幼魚(yú)的游泳狀態(tài)，趨流率由靜水組的52%增加至流速組的100%，幼魚(yú)由靜水到流速組，幼魚(yú)逆流率增加的趨勢(shì)與李丹的雜交鱘魚(yú)(HusoduricusGeorgi♂×AcipenserschrenckiBrandt♀)[33]和鐘金鑫等的鱇白魚(yú)(Anabariliusgrahami)結(jié)果相似，當(dāng)流速0.12 m/s時(shí)綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)趨流率達(dá)到94%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于靜水組的52%，這說(shuō)明流速較低時(shí)對(duì)幼魚(yú)的刺激程度不夠、敏感度不高，一定的流速是保持較高趨流率的必要條件，在工廠化養(yǎng)殖過(guò)程中，綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)喜集群圍繞養(yǎng)殖池逆流游泳。

魚(yú)鰭是魚(yú)類(lèi)游泳的重要器官，在游泳過(guò)程中為魚(yú)類(lèi)提供動(dòng)力和平衡，其中尾鰭為魚(yú)類(lèi)游動(dòng)提供主要的動(dòng)力[35]，擺尾頻率作為衡量運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的指標(biāo)之一，隨著流速增加呈正相關(guān)，各流速組之間差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明隨著流速的增大逆流游泳所需的動(dòng)力也相應(yīng)增加，幼魚(yú)通過(guò)加大擺尾的頻率保持逆流狀態(tài)，這與鐘金鑫等[34]的鱇白魚(yú)(Anabariliusgrahami)和袁喜等[35]的細(xì)鱗裂腹魚(yú)(Schizothoraxchongi)結(jié)果相似，從靜水組到0.12 m/s組尾鰭、背鰭和臀鰭的擺動(dòng)頻率增加的百分比分別為：240.18%、76.74%、58.15%，從0.12 m/s到0.48 m/s組的擺動(dòng)頻率增加的百分比分別為：80.05%、24.97%和38.65%，尾鰭頻率增加的百分比大于背鰭和臀鰭，但結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著流速的增加，魚(yú)尾部的擺動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)槲膊亢蛙|干部的共同擺動(dòng)，觀察還發(fā)現(xiàn)尾部的擺動(dòng)幅度比背鰭和臀鰭大得多，閆東娟等[36]和楊晗等[37]通過(guò)切除尾鰭發(fā)現(xiàn)會(huì)導(dǎo)致鯽(Carassiusauratus)和寬鰭鱲(Zaccoplatypus)的迅速啟動(dòng)能力，這說(shuō)明幼魚(yú)主要通過(guò)尾鰭擺動(dòng)提供主要?jiǎng)恿Γ瑏?lái)保障在一定流速下趨流率接近100%。有研究表明魚(yú)類(lèi)的背鰭和臀鰭起平衡作用[38]，背鰭的缺失對(duì)胭脂魚(yú)(Myxocyprinusasiaticus)幼魚(yú)游泳能力沒(méi)有顯著的影響[39]，以上研究說(shuō)明背鰭和臀鰭在幼魚(yú)游泳過(guò)程中起輔助作用。

3.3 流速、時(shí)間對(duì)幼魚(yú)代謝的影響

水流能夠刺激魚(yú)類(lèi)的感覺(jué)器官，使其產(chǎn)生逆流和持續(xù)的游泳運(yùn)動(dòng)[36]，魚(yú)在長(zhǎng)時(shí)間處于劇烈的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下會(huì)增加糖原、血糖的消耗和乳酸的產(chǎn)生[40]，乳酸作為評(píng)估無(wú)氧代謝能力的一個(gè)重要指標(biāo)，可以依照乳酸的顯著增加來(lái)判斷魚(yú)類(lèi)的無(wú)氧代謝情況[41]。本研究表明尾肌、臀肌和背肌的糖原含量分別從2.61 mmol/g、2.30 mmol/g和2.73 mmol/g降低至0.65 mmol/g、0.82 mmol/g和0.90 mmol/g(圖2)，在魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，依靠魚(yú)鰭肌肉的收縮擺動(dòng)來(lái)提供動(dòng)力，說(shuō)明運(yùn)動(dòng)過(guò)程中肌糖原被消耗來(lái)為幼魚(yú)肌肉的擺動(dòng)提供能量，0.12 m/s組糖原含量下降不明顯，說(shuō)明低流速下消耗糖原較少，低流速下糖原含量下降不明顯與朱晏蘋(píng)等[9]研究的瓦氏黃顙(Pelteobagrusvachelli)幼魚(yú)的結(jié)果相似。0.24 m/s組開(kāi)始幼魚(yú)肌糖原下降量開(kāi)始顯著(P<0.05)，說(shuō)明加劇消耗肌糖原為游泳提供能量，時(shí)間長(zhǎng)、流速大都會(huì)加劇肌糖原的分解，并在0.48 m/s(60 min)組時(shí)三個(gè)部位肌糖原含量最小。0.12 m/s(10 min)組～0.24 m/s(60 min)組肌肉的乳酸含量變化與靜水組相差不顯著(P>0.05)，魚(yú)類(lèi)適宜的游泳狀態(tài)下肌糖原分解產(chǎn)物是H2O和CO2并為肌肉運(yùn)動(dòng)供能。0.36 m/s(10 min)組開(kāi)始乳酸的含量開(kāi)始增加，在最高組0.48 m/s(60 min)乳酸含量達(dá)到最大值(圖3)，此時(shí)尾肌、臀肌和背肌的乳酸含量分別約為1.64 mmol/g、1.70 mmol/g和1.55 mmol/g，魚(yú)類(lèi)在劇烈運(yùn)動(dòng)后肌糖因分解供能而含量迅速下降，但由于氧氣供給不足導(dǎo)致乳酸濃度迅速上升，此時(shí)肌糖原不能直接分解成葡萄糖，必須先分解生成乳酸[43]，說(shuō)明在此流速開(kāi)始無(wú)氧代謝增強(qiáng)，0.36 m/s(10 min)組開(kāi)始隨著流速增加幼魚(yú)因受水流脅，體內(nèi)進(jìn)行能量消耗時(shí)因氧氣供應(yīng)不足導(dǎo)致無(wú)氧呼吸增強(qiáng)從而產(chǎn)生乳酸。三個(gè)部位的肌肉是相互聯(lián)系存在物質(zhì)和能量的交換，因此三個(gè)部位的糖原和乳酸含量無(wú)法比較，但可以看出，運(yùn)動(dòng)過(guò)程中不僅是魚(yú)類(lèi)尾部肌肉，其他部位肌肉也參與進(jìn)行物質(zhì)分解及能量的代謝。

魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中肝糖原分解葡萄糖，后釋放入血液中，主要作用是不斷補(bǔ)充血糖的消耗，以維持血糖的正常水平，保證生命活動(dòng)及運(yùn)動(dòng)能力[44]，本研究肝糖原從0.24 m/s(10 min)組開(kāi)始下降(表4)，在0.36 m/s(30 min)時(shí)糖原的含量與對(duì)照組差異顯著(P<0.05)，同流速，時(shí)間越長(zhǎng)，糖原含量越低，肝糖原從對(duì)照組的8.00 mmol/g降低至5.65 mmol/g。魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)劇烈的狀態(tài)下肝糖分解中因缺氧造成乳酸的積累，在0.12 m/s和0.24 m/s低流速下由于運(yùn)動(dòng)過(guò)程中幼魚(yú)呼吸代謝的氧氣充足組輸送到肝臟，因此肝臟的代謝為有氧代謝。乳酸含量從0.36 m/s流速組開(kāi)始變化且都與靜水組差異顯著(P<0.05)，說(shuō)明無(wú)氧代謝產(chǎn)物與對(duì)照組差異顯著。乳酸從靜水組至0.48 m/s(60 min)組上升了0.22 mmol/g，低于肌肉乳酸的0.9 mmol/g。

血糖在為魚(yú)類(lèi)運(yùn)動(dòng)供能起著重要的作用，研究發(fā)現(xiàn)0.24 m/s和0.12 m/s組血糖含量與對(duì)照組相差不顯著(P>0.05)(表4)，從0.36 m/s的30 min開(kāi)始與對(duì)照組相差顯著(P<0.05)，說(shuō)明在較高流速和長(zhǎng)時(shí)間下幼魚(yú)運(yùn)動(dòng)消耗血糖加快肝糖原和血糖同步減少，這是因?yàn)樵囼?yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，肝糖原不斷分解減少，為血液提供葡萄糖，Richards等[43]和李黎等[42]也有其相同規(guī)律，血糖從對(duì)照組的8.22 mmol/L下降至0.48 m/s(60 min)組的4.65 mmol/L，說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間且高速下會(huì)加大血液能量的消耗。血乳酸從對(duì)照組的2.41 mmol/L升至11.25 mmol/L，運(yùn)動(dòng)過(guò)后血液乳酸的含量變化明顯，0.12 m/s和0.24 m/s流速組與對(duì)照組無(wú)差異(P<0.05)，說(shuō)明此流速下幼魚(yú)主要為有氧運(yùn)動(dòng)。0.36 m/s(30 min)組與對(duì)照組相差無(wú)異，而60 min時(shí)差異顯著，乳酸的含量上升顯著，說(shuō)明同流速時(shí)間越長(zhǎng)試驗(yàn)魚(yú)容易出現(xiàn)力竭狀態(tài)，同樣對(duì)于0.48 m/s組也是，隨著時(shí)間增加血液中積累的乳酸越多，說(shuō)明幼魚(yú)由于長(zhǎng)期處于高于0.36 m/s的流速下血液中會(huì)積累乳酸。

在16 ℃下25 g幼魚(yú)的UC為0.62 m/s，0.36 m/s和0.48 m/s流速分別接近UC的60%和80%，臨界游泳速度是魚(yú)類(lèi)最大的有氧運(yùn)動(dòng)速度，從結(jié)果來(lái)看在接近臨界游泳速度時(shí)存在無(wú)氧代謝，這也符合魚(yú)類(lèi)在到達(dá)UC之前存在一定比例的無(wú)氧代謝[45]。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)測(cè)定綠鰭?cǎi)R面鲀幼魚(yú)在不同體質(zhì)量和溫度下的臨界游泳速度及爆發(fā)游泳速度，并記錄觀察幼魚(yú)的魚(yú)鰭擺動(dòng)頻率和趨流性，來(lái)分析綠鰭?cǎi)R面鲀的游泳行為，結(jié)果表明，幼魚(yú)具有較強(qiáng)的游泳能力，在工廠化養(yǎng)殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖中，要控制好養(yǎng)殖水環(huán)境的流速條件，瞬間水流不要超過(guò)其爆發(fā)游泳速度，也不能長(zhǎng)期處于其臨界游泳速度的水環(huán)境。從代謝方面來(lái)看，幼魚(yú)長(zhǎng)時(shí)間處于0.36 m/s和0.48 m/s流速下時(shí)，體內(nèi)會(huì)出現(xiàn)無(wú)氧代謝過(guò)程并加劇糖原和血糖的消耗，因此在養(yǎng)殖水流速不要長(zhǎng)期高于0.36 m/s。

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