張宇雷，單建軍，張瑜霏

(1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所，上海 200092；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部水產(chǎn)養(yǎng)殖設(shè)施工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092)

河鲀魚(yú)(Tetraodontidae)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，鮮嫩無(wú)刺，是一種較名貴的優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)品，在韓國(guó)、日本以及中國(guó)北方地區(qū)素有喜食河鲀的風(fēng)俗[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)[2]，2020年中國(guó)海、淡水河鲀魚(yú)產(chǎn)量達(dá)2.68萬(wàn)t。其中，紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)由于較好的生長(zhǎng)性能以及較強(qiáng)的抗病能力，是海水河鲀的主養(yǎng)品種之一，在中國(guó)北方地區(qū)已經(jīng)形成了一定的養(yǎng)殖規(guī)模，以工廠化和網(wǎng)箱養(yǎng)殖為主[3-5]。工廠化養(yǎng)殖由于環(huán)境基本封閉，水中溶氧(Dissolved oxygen，DO)的維持主要依靠水交換和人工增氧，因此掌握魚(yú)類(lèi)耗氧規(guī)律是提高養(yǎng)殖產(chǎn)能、保證魚(yú)類(lèi)安全健康生長(zhǎng)的必要前提[6]。

國(guó)內(nèi)外目前對(duì)魚(yú)類(lèi)耗氧的研究側(cè)重在水溫、鹽度、pH以及晝夜節(jié)律等環(huán)境因子對(duì)魚(yú)類(lèi)基礎(chǔ)耗氧的影響[7-9]，這些研究一般是在魚(yú)類(lèi)饑餓條件下開(kāi)展的。然而，對(duì)于養(yǎng)殖系統(tǒng)構(gòu)建和運(yùn)行管理，更重要的是掌握魚(yú)類(lèi)在攝食條件下的耗氧規(guī)律。相關(guān)研究[10]表明，在高密度養(yǎng)殖條件下，由于特殊動(dòng)力作用(Specific Dynamic Action，SDA)的影響，魚(yú)類(lèi)在攝食后會(huì)造成魚(yú)池溶氧的大幅度下降。這一現(xiàn)象如果處理不及時(shí)，非常容易導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)缺氧、產(chǎn)生應(yīng)激甚至死亡。Masser等[11]認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)在消化食物過(guò)程中，會(huì)通過(guò)提高呼吸頻率來(lái)提高血液含氧量，導(dǎo)致水體中的溶氧快速下降。Luo等[12]和龐旭等[13]分別針對(duì)大口鯰(Silurusmeridionalis)以及雜食性錦鯽(Carassiusauratus)研究了水溫和攝食率對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食耗氧率峰值和SDA持續(xù)時(shí)間的影響。紅鰭東方鲀是中國(guó)海水主養(yǎng)經(jīng)濟(jì)性魚(yú)類(lèi)品種之一，然而通過(guò)資料檢索發(fā)現(xiàn)，國(guó)內(nèi)外對(duì)于紅鰭東方鲀攝食耗氧率的相關(guān)研究較少，尚不足以支撐河鲀魚(yú)工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)構(gòu)建和管理運(yùn)行的需求。

本研究重點(diǎn)研究紅鰭東方鲀?cè)诓煌疁睾蛿z食率條件下的耗氧率，以期為工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)構(gòu)建以及智能增氧技術(shù)創(chuàng)新提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)系統(tǒng)

耗氧率測(cè)試裝置如圖1所示，共4個(gè)14 L矩形水箱，頂部用硅膠蓋密封。

圖1 耗氧率測(cè)試裝置示意圖

每個(gè)水箱頂部設(shè)有單向排氣閥和熒光溶氧傳感器(南京奇崛電子科技有限公司，有效量程0～20 mg/L，測(cè)量精度為讀數(shù)的1.5%)，分別用于排出水箱內(nèi)多余氣體以及實(shí)時(shí)測(cè)量溶氧濃度；水箱內(nèi)安裝加熱棒、曝氣頭和排水閥門(mén)，分別用于水體加溫、增氧和箱體排水。試驗(yàn)通過(guò)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)水中的溶氧濃度變化計(jì)算紅鰭東方鲀耗氧率等指標(biāo)。正式試驗(yàn)時(shí)，3個(gè)測(cè)試裝置水箱用于測(cè)試試驗(yàn)魚(yú)耗氧率，另1個(gè)作為空白組不放入試驗(yàn)魚(yú)，用于計(jì)算自然狀態(tài)下測(cè)試裝置內(nèi)的溶氧變化情況。

1.2 試驗(yàn)對(duì)象

試驗(yàn)所用2齡紅鰭東方鲀(300～330 g)在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院如東中試基地循環(huán)水系統(tǒng)中馴養(yǎng)8周。馴養(yǎng)系統(tǒng)由直徑1.2 m養(yǎng)殖池、豎流沉淀器、循環(huán)泵、移動(dòng)床生物濾器、紫外殺菌器以及補(bǔ)光燈、風(fēng)機(jī)等組成。馴養(yǎng)期間，水溫控制在(20±0.5)℃，鹽度23‰，飼料使用5#海童優(yōu)食系列，每天上午09:00和下午18:00投喂2次。養(yǎng)殖用水為消毒過(guò)濾后的海水，利用氣石在魚(yú)池內(nèi)進(jìn)行曝氣增氧，溶氧大于7 mg/L。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

考慮到紅鰭東方鲀?cè)诤难趼蕼y(cè)試裝置內(nèi)主動(dòng)攝食不充分的問(wèn)題，使用麻醉灌喂法[14]對(duì)其進(jìn)行喂食操作。試驗(yàn)共設(shè)計(jì)1個(gè)對(duì)照組(完全禁食)、2個(gè)水溫試驗(yàn)組(分別為20 ℃和28 ℃)和4個(gè)攝食率試驗(yàn)組(分別為體質(zhì)量的0%、0.3%、0.6%和1.2%)。其中，攝食率0%試驗(yàn)組只完成麻醉和插入喂食管的動(dòng)作而不灌喂飼料，主要用于測(cè)試插管動(dòng)作對(duì)于魚(yú)類(lèi)耗氧的影響。

1.4 試驗(yàn)操作

試驗(yàn)魚(yú)在馴養(yǎng)系統(tǒng)內(nèi)先禁食24 h，然后選取其中體質(zhì)量相近的紅鰭東方鲀[(311±11.22)g，n=3]分別放入3個(gè)測(cè)試裝置內(nèi)，控制至試驗(yàn)溫度馴化24 h。試驗(yàn)開(kāi)始前稱(chēng)取適量飼料，研磨至完全呈粉狀，以1∶2比例加水稀釋后注入30 mL塑料注射器(針頭改為口服液吸管)備用。試驗(yàn)開(kāi)始，首先將1.5 mL麻醉劑(MS-222)加入1 L海水中攪拌均勻后倒入測(cè)試裝置內(nèi)，等待5 min使所有試驗(yàn)魚(yú)完全麻醉。然后，取出試驗(yàn)魚(yú)并將注射器吸管經(jīng)魚(yú)口腔插入前腸前端，灌入飼料。然后，排出測(cè)試裝置內(nèi)的海水并快速更換等溫新鮮海水。最后將試驗(yàn)魚(yú)放回測(cè)試裝置。等試驗(yàn)魚(yú)蘇醒后(不超過(guò)5 min)停止曝氣，傳感器開(kāi)始記錄測(cè)試裝置水體中的溶氧濃度，每隔1 min記錄1次，持續(xù)5 min，結(jié)束后重新開(kāi)啟氣石曝氣。

1.5 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

耗氧率按式(1)計(jì)算：

O=[(CE0-CE1)×V-(CC0-CC1)×V]/t

(1)

式中：O為試驗(yàn)魚(yú)攝食耗氧率，mg/h；CE0為試驗(yàn)組試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的溶氧質(zhì)量濃度，mg/L；CE1為試驗(yàn)組試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的溶氧質(zhì)量濃度，mg/L；CC0為空白組試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的溶氧質(zhì)量濃度，mg/L；CC1為空白組試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的溶氧質(zhì)量濃度，mg/L；V為測(cè)試裝置水體體積，14 L；t為試驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)，0.083 h(5 min)。

為消除由于魚(yú)體質(zhì)量差異導(dǎo)致測(cè)耗氧率測(cè)試誤差，按式(2)將耗氧率換算為標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率[15]：

O′=(1/m)0.75×O

(2)

式中：O′為標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率，mg/h；0.75為換算系數(shù)；m為魚(yú)體質(zhì)量，kg。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)照組耗氧率

分別在水溫20 ℃和28 ℃條件下測(cè)試了紅鰭東方鲀禁食狀態(tài)下的標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率，每個(gè)水溫條件重復(fù)3次。試驗(yàn)結(jié)果如圖2所示。

圖2 對(duì)照組紅鰭東方鲀不同水溫條件下的耗氧率

水溫20 ℃條件下，紅鰭東方鲀?nèi)鞓?biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率平均為(70.89±22.21)mg/(kg·h)，其中，日間(7:00-16:00)為(84.56±21.29)mg/(kg·h)，夜間(19:00～04:00)為(57.21±12.61)mg/(kg·h)，晝夜之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。水溫28 ℃條件下紅鰭東方鲀?nèi)鞓?biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率平均為(211.49±37.67)mg/(kg·h)，其中，日間為(209.73±38.00)mg/(kg·h)，夜間為(213.26±37.25)mg/(kg·h)，晝夜之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。

2.2 攝食率0%試驗(yàn)組耗氧率

測(cè)試了2個(gè)水溫條件下插管動(dòng)作(僅完成動(dòng)作，不灌喂飼料)對(duì)于紅鰭東方鲀耗氧率的影響，每個(gè)水溫條件重復(fù)3次，測(cè)試時(shí)間統(tǒng)一為上午10∶00。試驗(yàn)結(jié)果如圖3所示。

圖3 攝食率0%試驗(yàn)組紅鰭東方鲀?cè)诓煌疁貤l件下的標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率

20 ℃條件下插管動(dòng)作前后紅鰭東方鲀標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率未出現(xiàn)明顯波動(dòng)，全天平均為(58.79±10.25)mg/(kg·h)，與20 ℃對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)。28 ℃條件下同樣比較平穩(wěn)，全天平均為(193.61±13.86)mg/(kg·h)，略低于28 ℃對(duì)照組，但是無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

2.3 不同水溫和攝食率對(duì)紅鰭東方鲀耗氧率的影響

分別在水溫20 ℃和 28 ℃條件下測(cè)試了紅鰭東方鲀通過(guò)插管灌喂飼料后的標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率變化情況，灌喂時(shí)間統(tǒng)一為上午10:00。3個(gè)試驗(yàn)組的攝食率分別為魚(yú)體重的0.3%、0.6%和1.2%，攝食率0%組顯示為根據(jù)前文所述試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算獲得的全天平均值。圖4顯示了20 ℃水溫條件下的測(cè)試結(jié)果，從中可以看出3個(gè)試驗(yàn)組的標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率均在灌喂飼料后12個(gè)h左右達(dá)到峰值，1.2%試驗(yàn)組的峰值相對(duì)較低(104.70±3.16)mg/(kg·h)，0.3%和0.6%試驗(yàn)組峰值比較接近，分別為(116.73±11.55)mg/(kg·h)和(116.02±5.68)mg/(kg·h)，3個(gè)試驗(yàn)組之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)；另外，在標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率到達(dá)峰值后2.5～7.5 h，0.3%、0.6%和1.2%試驗(yàn)組先后回復(fù)至0%組水平。

圖4 20 ℃水溫時(shí)紅鰭東方鲀?cè)诓煌瑪z食率條件下的標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率

圖5顯示的是28 ℃水溫條件下的測(cè)試結(jié)果，其中，1.2%試驗(yàn)組在灌喂飼料后6h最先出現(xiàn)峰值(365.69±35.69)mg/(kg·h)，再經(jīng)過(guò)15 h耗氧率回復(fù)至0%組水平；其次為0.3%試驗(yàn)組，峰值出現(xiàn)在灌喂飼料后9 h，又經(jīng)過(guò)3個(gè)多小時(shí)回復(fù)至0%組水平；最后是0.6%試驗(yàn)組，峰值為(314.91±51.17)mg/(kg·h)，出現(xiàn)在灌喂飼料后12 h，3 h后恢復(fù)。3個(gè)試驗(yàn)組標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率峰值之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)。

圖5 28 ℃水溫時(shí)紅鰭東方鲀?cè)诓煌瑪z食率條件下的標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率

3 討論

3.1 水溫對(duì)紅鰭東方鲀耗氧的影響

魚(yú)禁食狀態(tài)下的耗氧率稱(chēng)為靜止耗氧率。計(jì)算結(jié)果顯示，紅鰭東方鲀?cè)谒疁?8 ℃時(shí)的靜止耗氧率是20℃時(shí)的2.98倍，表明其在高溫下的基礎(chǔ)代謝消耗明顯增加，這是魚(yú)類(lèi)應(yīng)對(duì)高溫情況時(shí)一種比較普遍和典型的生理響應(yīng)[16-17]，類(lèi)似結(jié)果在其他魚(yú)類(lèi)研究中也被發(fā)現(xiàn)。黃鍵盛等[8]對(duì)斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)的研究結(jié)果為O=6.082 6T-8.970 4。根據(jù)本研究數(shù)據(jù)擬合紅鰭東方鲀禁食狀態(tài)標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量耗氧率和水溫關(guān)系式為O=17.6T-280.6。導(dǎo)致差別產(chǎn)生的原因，一方面可能是因?yàn)樵囼?yàn)僅設(shè)了20 ℃和28 ℃ 2個(gè)梯度，數(shù)據(jù)量偏少，擬合結(jié)果存在誤差；另一方面可能是不同品種對(duì)水溫的適應(yīng)性存在一定的差異。魚(yú)類(lèi)攝食后的耗氧率峰值是表征魚(yú)類(lèi)消化代謝能力的重要特征之一[18-20]。本研究發(fā)現(xiàn)紅鰭東方鲀?cè)?8℃時(shí)攝食耗氧率峰值是20 ℃時(shí)的2.7～3.5倍，與靜止耗氧率的變化基本一致，即可以通過(guò)靜止耗氧率來(lái)反應(yīng)攝食耗氧率峰值對(duì)水溫變化的響應(yīng)幅度。此外，無(wú)論是28 ℃還是20 ℃條件下，紅鰭東方鲀攝食后的耗氧率峰值與靜止耗氧率之間的比例變化不大，始終是在1.7～2倍范圍內(nèi)。該現(xiàn)象和中華鯰(SilurusasotusLinnaeus)在0.5%～2%投喂率下的攝食耗氧規(guī)律相似[21]，可為溶氧的精準(zhǔn)控制提供較好的理論依據(jù)。

3.2 攝食率對(duì)紅鰭東方鲀耗氧的影響

動(dòng)物攝食后的代謝通常與食物所含的熱量有關(guān)[22]，其代謝行為和能量消耗的變化幅值是工程應(yīng)用和養(yǎng)殖管理關(guān)注的重點(diǎn)。不同魚(yú)類(lèi)主要通過(guò)提高耗氧率峰值、延長(zhǎng)SDA持續(xù)時(shí)間或者是通過(guò)兩者協(xié)同作用來(lái)滿足攝食后的能量消耗[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，各攝食率試驗(yàn)組之間，紅鰭東方鲀耗氧率峰值不存在顯著差異，基本是0%試驗(yàn)組的1.7～2倍，該情況與大多數(shù)魚(yú)類(lèi)的研究結(jié)論一致[25]；從到達(dá)耗氧率峰值的時(shí)間來(lái)看，在高溫情況下存在著攝食率越高，耗氧率到達(dá)峰值所需時(shí)間越短的現(xiàn)象，但是該現(xiàn)象在低溫情況下并不明顯；從耗氧率回復(fù)時(shí)間來(lái)看，20 ℃時(shí)回復(fù)時(shí)間為2.5～7.5 h，28 ℃時(shí)為3～15 h，存在隨著水溫和攝食率的提高，回復(fù)時(shí)間明顯增加的趨勢(shì)，這一現(xiàn)象和黃鰭金槍魚(yú)相似[26]。綜上表明，紅鰭東方鲀主要通過(guò)延長(zhǎng)耗氧率回復(fù)時(shí)間來(lái)滿足其更高的攝食耗能。

3.3 工程應(yīng)用和研究展望

在工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)中增氧系統(tǒng)和工藝設(shè)計(jì)的主要依據(jù)之一就是養(yǎng)殖對(duì)象呼吸耗氧。Timmons等[27]總結(jié)提出在大西洋鮭等冷水性魚(yú)類(lèi)工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)設(shè)計(jì)中，魚(yú)類(lèi)耗氧率可根據(jù)投飼量的0.25倍進(jìn)行估算。以養(yǎng)殖100 kg大西洋鮭魚(yú)為例，日投飼率按1.2%計(jì)，所得日耗氧量為0.3 kg/d。根據(jù)本研究所得紅鰭東方鲀?cè)谒疁?0 ℃，投飼率1.2%時(shí)的耗氧率峰值計(jì)算，100 kg紅鰭東方鲀的日耗氧量為0.25 kg/d。該結(jié)果與Timmons等[27]的計(jì)算結(jié)果比較接近。但是，如以水溫28 ℃時(shí)的耗氧率峰值計(jì)算，則為0.89 kg/d，數(shù)據(jù)相差較大。分析認(rèn)為，大西洋鮭屬于冷水性魚(yú)類(lèi)，適宜溫度為10～18 ℃，因此，該估算方法更適合于低溫品種的耗氧率計(jì)算。而在暖水性魚(yú)類(lèi)的耗氧率計(jì)算時(shí)，則必須充分考慮養(yǎng)殖對(duì)象本身的攝食耗氧情況。另外，從紅鰭東方鲀的耗氧率變化幅度來(lái)看，攝食前后數(shù)據(jù)差別1倍多，在工廠化養(yǎng)殖尤其是高密度封閉式循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中采用簡(jiǎn)單定量式的增氧工藝，很容易導(dǎo)致資源過(guò)度消耗，又或者是系統(tǒng)短時(shí)間缺氧。目前有少量關(guān)于魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)模型和蝦類(lèi)耗氧模型的溶氧控制[28-30]，但仍在仿真研究階段，因此，迫切需要開(kāi)展溶氧精準(zhǔn)調(diào)控技術(shù)與裝備的研發(fā)，能夠針對(duì)養(yǎng)殖對(duì)象耗氧特性和水溫、水質(zhì)等情況實(shí)時(shí)地對(duì)溶氧進(jìn)行智能化的精準(zhǔn)調(diào)控，進(jìn)一步提高養(yǎng)殖產(chǎn)能，降低生產(chǎn)成本和風(fēng)險(xiǎn)。

4 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)紅鰭東方鲀耗氧率受水溫和攝食率影響顯著，28 ℃時(shí)的靜止耗氧率是20 ℃的2.98倍；攝食率對(duì)于耗氧率峰值沒(méi)有顯著影響，基本是靜止耗氧率的1.7～2倍，但是存在隨水溫和攝食率的提高，耗氧率回復(fù)時(shí)間增加的趨勢(shì)。綜上認(rèn)為，紅鰭東方鲀主要通過(guò)延長(zhǎng)耗氧率回復(fù)時(shí)間來(lái)滿足其攝食耗能的需求。本研究能夠?yàn)楣S化養(yǎng)殖系統(tǒng)科學(xué)管理和運(yùn)行提供參考，為高密度養(yǎng)殖系統(tǒng)溶氧精準(zhǔn)調(diào)控提供理論依據(jù)，有助于進(jìn)一步提高養(yǎng)殖產(chǎn)能，提高飼料利用率，降低生產(chǎn)成本。

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