溫謙謙, 張啟躍, 閔 筱, 周長勇, 文 芠,3, 胡世學(xué), 黃金元

(1. 山東科技大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 青島 266590; 2. 中國地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心,四川 成都 610081; 3. 南京大學(xué), 江蘇 南京 210023)

0 前言

胡氏貴州龍最早由楊鐘健進(jìn)行報(bào)導(dǎo),根據(jù)其發(fā)現(xiàn)者胡承志及產(chǎn)地而定名為胡氏貴州龍(楊鐘健,1958)。 胡氏貴州龍屬于在亞洲地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)的原始鰭龍類型,中國西南地區(qū)滇東—黔西一帶均有產(chǎn)出,最早發(fā)現(xiàn)于貴州省興義市頂效鎮(zhèn)(現(xiàn)義龍新區(qū))綠蔭村浪霧山,后在興義市烏沙鎮(zhèn)泥麥古村、安龍縣龍廣鎮(zhèn)、云南省富源縣(蔣志文,2002)等地也被發(fā)現(xiàn)。 貴州龍生活在距今2.4 億年前的中三疊世拉丁期晚期(王立亭,1996a,2000b;楊瑞東,1997),前人曾對(duì)貴州龍的個(gè)體發(fā)育以及骨骼形態(tài)進(jìn)行了描述,通過肱骨和股骨的長度比值差異大于1 或小于1 來分辨貴州龍是否已達(dá)性成熟(Lin et al.,1998),根據(jù)雌性貴州龍的薦肋既不與薦椎相結(jié)合也不同髂骨結(jié)合的特征而提出貴州龍生產(chǎn)方式可能為胎生,在貴州龍的性成熟上提出用SVL 值(吻—臀距)區(qū)分,雄性體在SVL 值超過126mm 后達(dá)到性成熟,而雌性體則是在 SVL 值達(dá)122mm 后為性成熟(Cheng et al.,2004)。 付宛璐等(2013)對(duì)腹部含胚胎化石的貴州龍進(jìn)行了研究,認(rèn)為活動(dòng)骨盆的演化是進(jìn)一步支持貴州龍為胎生的證據(jù)。 根據(jù)骨骼異速生長的特征可以將貴州龍的個(gè)體發(fā)育分為五個(gè)階段,胚胎期(SVL 值 <25mm),幼年期(SVL 值 =25 ~50mm),少年期(SVL 值 =50 ~110mm 的),亞成年期(SVL 值=110 ~140mm)和成年期(SVL 值>140mm)(秦燕嬌等,2014),在后續(xù)的研究中曾發(fā)現(xiàn)貴州龍肱骨的異速生長最早發(fā)生在胚胎期,從而推斷貴州龍的性雙型可以在胚胎期就能得到辨別(Xue et al.,2015),但有人對(duì)此提出異議,認(rèn)為在貴州龍的性雙型特征中,第二性征的差異出現(xiàn)是來自貴州龍骨骼生長過程中的各項(xiàng)數(shù)值增長的變化,除了肱骨遠(yuǎn)端具有相對(duì)明顯的差別趨勢外,其他的性別差異還需再進(jìn)一步研究(Motani et al.,2015)。

雖然前人已經(jīng)對(duì)貴州龍的各項(xiàng)生長發(fā)育指標(biāo)給出了大致標(biāo)準(zhǔn),但在對(duì)胎兒、幼體與母體的形態(tài)發(fā)育對(duì)比上還未給出具體的數(shù)據(jù)及比值。 在貴州龍的椎體節(jié)數(shù)統(tǒng)計(jì)上,也出現(xiàn)不同的數(shù)據(jù),最初認(rèn)為貴州龍頸椎背椎均為20 節(jié)(楊鐘健,1958),后有人認(rèn)為貴州龍頸椎背椎椎數(shù)分別為22 節(jié)、20 節(jié)(蔣志文,2002),近期有研究者認(rèn)為則是頸椎數(shù)為25 ~26 節(jié),背椎數(shù)為 18 ~19 節(jié)(付宛璐等,2013)。 以往的測量方法上也存在一些不足,如測量頭骨時(shí)若將關(guān)節(jié)骨計(jì)算在內(nèi),可能會(huì)忽略關(guān)節(jié)骨容易在保存時(shí)丟失的情況,測量頸長(NL 值)與吻—臀距(SVL值)時(shí),選用了肩臼部分至腰臼部分,未注意到部分被掩蓋的椎體。 同時(shí),有關(guān)于海生爬行動(dòng)物的生殖方式也是研究領(lǐng)域內(nèi)的一項(xiàng)難點(diǎn),在不同種類的海生爬行動(dòng)物類中,胚胎所保存的樣本數(shù)量有限而導(dǎo)致了對(duì)其研究的薄弱。 本文通過對(duì)12 塊包含胚胎、新生個(gè)體、幼體及單獨(dú)幼體的貴州龍標(biāo)本進(jìn)行了形態(tài)描述及數(shù)據(jù)測量的統(tǒng)計(jì)對(duì)比,重點(diǎn)針對(duì)貴州龍胚胎—幼年期進(jìn)行定量研究,并探討了貴州龍的生殖方式及過程。

1 貴州龍的系統(tǒng)分類及主要特征

1.1 系統(tǒng)分類位置

1.2 研究材料和方法

本文著重選取了8 件采自興義烏沙泥麥古—謝米一帶的貴州龍化石與4 件采自義龍新區(qū)頂效的貴州龍化石,其中,5 件是含胚胎或幼崽的雌性個(gè)體(表1)。

表1 研究材料基本情況統(tǒng)計(jì)表Table 1 Statistical table of basic information of research materials

本次觀察貴州龍化石使用萊卡M80 體視顯微鏡進(jìn)行觀察,拍照使用 CANON Mark5DIII 數(shù)碼相機(jī),繪圖及測量均使用CorelDRAW 軟件進(jìn)行。 標(biāo)本按照比例尺1∶1 狀態(tài)下調(diào)至等大,用貝塞爾曲線拉出需要測量部分的曲線長度。 測量數(shù)據(jù)包括頭骨吻部至寰椎前長度,頸椎1 ~25 節(jié)的長度,背椎18節(jié)加薦椎3 節(jié)的長度,尾椎量至可見骨塊長度、肱骨和股骨的長度(圖1)。

1.3 主要特征

胡氏貴州龍屬于體型較小的海生爬行動(dòng)物,成年體通常20 ~30cm 居多。 頭部呈三角狀,最寬處位于眼眶部分,吻短而尖。 背視化石可見頭骨處有三組孔,分別是鼻孔、眼孔和上顳孔(圖2)。 鼻孔短圓,特殊保存下呈三角形,眼眶為三組孔最大部分,為橢圓狀,細(xì)長的上顳孔則為其特征之一。 貴州龍有著典型的幾乎與背椎骨長度相當(dāng)?shù)念^粗尾尖形肋骨,所以將貴州龍劃分在腫肋龍科(楊鐘健,1958)。 本文通過認(rèn)真測量對(duì)比分析后,認(rèn)為成年和幼體的椎體數(shù)量相同,均為頸椎25 節(jié),背椎18節(jié),薦椎3 節(jié),尾椎40 節(jié)以上,前肢指骨數(shù)分別為4、5、5、4、3,后肢趾骨數(shù)則為 2、3、4、4、3。

1.4 性別判定

胡氏貴州龍屬于典型的腫肋龍,腫肋龍的性雙型主要表現(xiàn)在骨骼的肱骨形態(tài)上(Sander,1989)。可以利用肱骨的形態(tài)特征以及肱骨與股骨的比例進(jìn)行性別判定(圖2),肱骨與股骨幾乎等長、肱骨結(jié)構(gòu)簡單圓潤的為雌性,肱骨與股骨長度比值為1.21~ 1. 33、肱骨結(jié)構(gòu)復(fù)雜,兩端有延展的為雄性(Cheng et al., 2004a,2009b)。 尺骨的形態(tài)特征也可作為判斷貴州龍性雙型的方法,尺骨近端與遠(yuǎn)端比小于1.5 的為雌性,而大于1.5 的則為雄性(圖2;秦燕嬌等,2014)。 這些性別特征可以從腹腔內(nèi)含胚胎的雌性貴州龍標(biāo)本中得到進(jìn)一步證實(shí)。

圖2 胡氏貴州龍頭骨及性雙型特征(圖上比例尺為1cm,下同)Fig. 2 Skull and sexual dimorphism of Keichousaurus hui(Scale bars are 1 cm, the same below)

2 貴州龍生殖形態(tài)與數(shù)據(jù)分析

2.1 性成熟特征

含胚胎是雌性貴州龍性成熟的直接證據(jù),筆者通過測量性成熟個(gè)體的SVL 值,提出以含胚胎雌性貴州龍的SVL 值作為確定雌性貴州龍性成熟的指標(biāo)。

圖1 胡氏貴州龍測量方法示意圖Fig.1 Measurement of Keichousaurus hui

帶四條小貴州龍的XYQM01F(圖13)雄性標(biāo)本中雄性SVL 值為153.12mm;雌性標(biāo)本XYTM03MF邊保存的雄性貴州龍XYTM03MF-F(圖8)SVL 值為157.48mm;小貴州龍出現(xiàn)破碎的標(biāo)本XYTM01F(圖9)中雄性的SVL 值為166.62mm;上述雄性性成熟SVL 值較前人研究的要大(126mm 后性成熟),可能同貴州龍育兒行為有關(guān)。

2.2 胚胎期形態(tài)特征

標(biāo)本XYTM01M(圖3)的雌性貴州龍SVL 值為221.15mm,本標(biāo)本顯示除了母體左下肢掌骨處單獨(dú)有一條幼體貴州龍外,其余7 條幼體貴州龍均屬于母體體內(nèi)的胚胎。 母體內(nèi)的胚胎排列在整個(gè)左側(cè)體腔及右側(cè)體腔下部,編號(hào)S3 的胚胎在母體內(nèi)頭尾蜷縮至幾乎與體腔平行狀態(tài),SVL 值為32.99mm。母體正處于懷孕狀態(tài),所以腹部肋骨有明顯向兩端撐開的特征,身體的最細(xì)、中部與最寬處的比例可以區(qū)別于未處于懷孕狀態(tài)時(shí)的雌性貴州龍。 標(biāo)本體腔靠近肩帶、體腔中部及靠近腰帶部分寬度比例為1∶1.51∶1.89。

圖3 標(biāo)本XYTM01M 的照片和素描Fig.3 Photos and sketches of specimen XYTM01M

標(biāo)本XYQM04S(圖4)為一條蜷縮著的貴州龍幼體,SVL 值為32.14mm,樣本蜷縮程度極大,推測是剛脫離母體但尚未舒展開四肢的胚胎。

圖4 標(biāo)本XYQM04S 的照片和素描Fig.4 Photos and line drawings of specimen XYQM04S

2.3 分娩期形態(tài)特征

標(biāo)本XYQM01M(圖5)的雌性貴州龍SVL 值為172.85mm,母體腹腔靠近下方部肋骨外翻,體腔靠近肩帶、體腔中部及靠近腰帶部分寬度比例為1∶1.58∶2.04,推測母體正處在剛分娩完畢狀態(tài),因懷孕足月而撐開的腹腔尚未恢復(fù)原貌。 編號(hào)為S7的新生個(gè)體貴州龍保存較好,可觀察到其完整腹視狀態(tài)下的頭骨、肩帶、體腔、腰帶及部分尾部,SVL 值為40.80mm,該標(biāo)本其余的貴州龍新生個(gè)體只可以觀察到部分身體特征,暫無法量出確切的SVL 值。

圖5 標(biāo)本XYQM01M 的照片和素描Fig.5 Photos and line drawings of specimen XYQM01M

標(biāo)本XYXJG01M(圖6)的雌性貴州龍SVL 值為158.51mm,樣本屬于正在分娩中的雌性貴州龍,一條貴州龍幼體已經(jīng)穿過母體產(chǎn)道探出大部分身軀,而母體腹中可觀察到還有兩條胎兒處于待分娩狀態(tài)。 從處于分娩狀態(tài)的S3 號(hào)貴州龍新生個(gè)體可知,貴州龍生產(chǎn)過程中,胎兒是以頭部優(yōu)先的方式出生。 S3 號(hào)幼體的 SVL 值為32.91mm。 成年雌性貴州龍身體靠近肩帶、體腔中部及靠近腰帶部分寬度比例為 1∶1.79∶2.02。

圖6 標(biāo)本XYXJG01M 的照片和素描Fig.6 Images and line drawings of specimen XYXJG01M

標(biāo)本XYTM02M(圖7)的雌性貴州龍SVL 值為257.04mm,屬于正處于分娩過程的雌性貴州龍標(biāo)本,通過觀察,編號(hào)S1 的貴州龍新生個(gè)體覆于母體恥骨之上,四肢為半舒展?fàn)顟B(tài),表明已經(jīng)處于分娩之后一段時(shí)間。 在母體腰帶之下有11 條新生個(gè)體貴州龍,腹腔內(nèi)的骨塊因修復(fù)問題,難以見到完整的模樣,推測可能為包裹胚胎的覆膜殘留。 編號(hào)為S5 的新生個(gè)體SVL 值為33.10mm,分娩過程中母體體腔肋骨向兩端外擴(kuò),腹部寬度增大,靠近肩帶、體腔中部及靠近腰帶部分寬度比例為1 ∶1.68∶1.96。

圖7 標(biāo)本XYTM02M 的照片和素描Fig.7 Photos and line drawings of specimen XYTM02M

標(biāo)本XYTM03MF(圖8)顯示處于分娩過程的雌性貴州龍身旁還伴隨著一只雄性個(gè)體(其肱骨具兩端向外擴(kuò)展中間有明顯弧度的特征),推測在貴州龍的生物行為里可能存在著雄性會(huì)在雌性生產(chǎn)過程中進(jìn)行保護(hù)。 標(biāo)本中雌性貴州龍 SVL 值為142.90mm,雄性貴州龍的SVL 值為157.48mm。 雌性貴州龍腹中尚存在待分娩的胎兒,體外有三條蜷縮的幼體貴州龍,其中編號(hào)S1 的貴州龍新生個(gè)體SVL 值為37.76mm,編號(hào)S3 的貴州龍新生個(gè)體SVL值為36.28mm,該標(biāo)本獨(dú)特之處在于,新生個(gè)體未處于分娩時(shí)貴州龍母體的泄殖孔之下,同時(shí)其腹中的胚胎顯示分娩仍未結(jié)束,已經(jīng)離開母體的新生個(gè)體四肢與頭尾也未完全舒展,推測在分娩過程中雌性貴州龍并非一次產(chǎn)出所有胚胎。 標(biāo)本中雌性貴州龍具備孕期分娩過程中母體體腔肋骨向兩端外擴(kuò)的特征,靠近肩帶、體腔中部及靠近腰帶部分寬度比例為1∶1.71∶2.07,而旁邊的雄性體貴州龍的比例為 1∶1.47∶1.57。

時(shí)空觀念是高中學(xué)生在參與歷史知識(shí)學(xué)習(xí)過程中所必須掌握的一大支柱素養(yǎng)，也是學(xué)生進(jìn)行歷史學(xué)習(xí)的一大有利武器。只有在對(duì)知識(shí)學(xué)習(xí)的過程中能夠合理的將知識(shí)聯(lián)系起來，針對(duì)不同的時(shí)空將知識(shí)點(diǎn)帶入帶相應(yīng)的歷史清靜之中填充事件細(xì)節(jié)，學(xué)生的歷史時(shí)空觀念才能夠得以養(yǎng)成，對(duì)知識(shí)的學(xué)習(xí)才能夠更加深入。

圖8 標(biāo)本 XYTM03MF 的照片和素描Fig.8 Photos and line drawings of specimen XYTM03MF

標(biāo)本XYTM01F 的貴州龍 SVL 值為166.62mm(圖9),貴州龍肱骨兩端有明顯向外擴(kuò)展中間具有弧度的特征,顯示其為雄性。 8 條貴州龍幼體位于成年體右側(cè),成年個(gè)體樣本保存完整,但幼年體樣本多數(shù)狀態(tài)破碎,僅S4 號(hào)幼體可以觀察到完整的軀干部分,其余均只保留了頭骨及頸椎部分。

圖9 標(biāo)本XYTM01F 的照片和素描Fig.9 Photos and line drawings of specimen XYTM01F

標(biāo)本XYQM01S 的貴州龍SVL 值為34.47mm(圖10),幼年貴州龍的頭骨、肩帶、腰帶、背椎、肋骨、尾椎等部分清晰可見,為記錄幼年貴州龍的形態(tài)特征提供了確切的數(shù)據(jù),短粗的肱骨和細(xì)長的股骨與成年體肱骨長于股骨剛好相反,可以看作是貴州龍骨骼異速生長的特征之一。 標(biāo)本 XYQM03S(圖11)為三條幼年貴州龍重疊一起,SVL 值分別為30.83mm、30.78mm、30.22mm,樣本中三條小貴州龍均呈舒展的直線狀態(tài),相互重疊。 標(biāo)本XYQM05S(圖12)為實(shí)體和印模都有保存的幼體貴州龍,是本次研究中 SVL 值最小的幼體貴州龍, 僅有27.56mm,但四肢已處于舒展?fàn)顟B(tài),此樣本為貴州龍新生個(gè)體數(shù)值提供了更小體型的可能性。

圖10 標(biāo)本XYQM01S 的照片和素描Fig.10 Photos and line drawings of specimen XYQM01S

圖11 標(biāo)本XYQM03S 的照片和素描Fig.11 Photos and line drawings of specimen XYQM03S

圖12 標(biāo)本XYQM05S 的照片和素描Fig.12 Photos and line drawings of specimen XYQM05S

2.4 產(chǎn)后及幼兒特征

標(biāo)本 XYQM01F(圖 13)的貴州龍 SVL 值為153.12mm,樣本中成年體貴州龍肱骨處兩端向外擴(kuò)展,中間有明顯弧度的特征,據(jù)此將其歸為雄性。成年體右側(cè)順序排列4 條幼體貴州龍,S1 號(hào)幼體貴州龍SVL 值為41.44mm,屬于四條幼體貴州龍中體型最大的一條, S2 號(hào)幼體貴州龍 SVL 值為34.67mm;S3 號(hào)幼體貴州龍SVL 值為35.28mm;S4號(hào)幼體貴州龍SVL 值為33.60mm。 其中S3 號(hào)幼體貴州龍因頭部被壓于成年體掌下,影響對(duì)其頭骨長度的測量,其余3 條幼體貴州龍頭部數(shù)據(jù)均可以獲得精確的數(shù)值。

圖13 標(biāo)本XYQM01F 的照片和素描Fig.13 Photos and line drawings of specimen XYQM01F

標(biāo)本XYQM02M(圖14)的雌性貴州龍SVL 值為158.87mm,具有典型的平滑且圓潤的肱骨形態(tài),兩條幼體貴州龍分別位于右肩與左腹旁。 雌性貴州龍整個(gè)體腔寬度幾乎相等,靠近肩帶、體腔中部及靠近腰帶部分寬度比例為1∶1.26∶1.41,無懷孕或分娩特征。 腹腔內(nèi)部含有團(tuán)塊狀黑色物體,其中無明顯骨骼特征,推測為消化后的食物。 編號(hào)S1 的幼體貴州龍SVL 值為36.19mm,編號(hào)S2 幼體貴州龍SVL 值為36.98mm,兩條幼體貴州龍皆四肢舒展,應(yīng)屬于可以自由行動(dòng)的幼體貴州龍范疇。

圖14 標(biāo)本 XYQM02M 的照片和素描Fig.14 Photos and line drawings of specimen XYQM02M

2.5 貴州龍母子骨骼數(shù)據(jù)對(duì)比分析

從三種標(biāo)本形態(tài)分別整理出處于不同時(shí)期的貴州龍新生個(gè)體數(shù)據(jù),XYQM01M 是一件處于胚胎期還未分娩的樣本,標(biāo)本XYQM04S 以其獨(dú)特的蜷縮狀表明其剛脫離母體,兩件標(biāo)本均屬于胚胎期。標(biāo) 本 XYQM01M、 XYTM02M、 XYTM03MF、 和XYXJG01M 為正在分娩的貴州龍,其體內(nèi)及泄殖腔下的貴州龍幼體屬于新生個(gè)體。 標(biāo)本XYQM02M 母體未存在孕期及分娩期特征、XYQM01F、XYTM01F中成年體貴州龍為雄性貴州龍, XYQM01S、XYQM03S、XYQM05S 為單一的貴州龍幼體,統(tǒng)稱為幼兒期貴州龍。

從表2 中顯示,雖然XYTM01M 處于貴州龍的胚胎期,但是腹中小貴州龍的各項(xiàng)數(shù)據(jù)與處于分娩期內(nèi)的新生個(gè)體貴州龍十分相近,證明此樣本體內(nèi)胎胚已經(jīng)成熟,接近分娩時(shí)期。 表3 的樣本特征為母體正在分娩期的貴州龍新生個(gè)體,雖然處于同一生長階段,但數(shù)據(jù)卻出現(xiàn)兩組SVL 值(分別為31.04~32.26mm 和 35.23 ~37.76mm)。 該數(shù)值與母體大小無關(guān),甚至兩組數(shù)值的還會(huì)存在于同一母體樣本中,推測兩組數(shù)據(jù)可能同新生個(gè)體性別相關(guān)。 另外,表4 中幼年體貴州龍的數(shù)據(jù)差異因樣本差異同樣存在兩組不同的SVL 值,并且該值的跨度極大,第一組為 30.83 ~ 34.74mm;第二組為 35.28 ~41.44mm。 可以將其細(xì)分為幼體的兩個(gè)生長階段,剛出生的新生個(gè)體和已經(jīng)自由成長了一段時(shí)間的幼兒期貴州龍。 值得注意的是,編號(hào)XYQM04S 的樣本數(shù)據(jù),與表1 中胚胎期的貴州龍都存在SVL 值數(shù)據(jù)差異,并且樣本貴州龍整個(gè)身體極大程度的蜷縮在一起,可能是尚未發(fā)育成熟而從母體中早產(chǎn)而出的胚胎。

表2 胡氏貴州龍胚胎標(biāo)本測量數(shù)據(jù)Table 2 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui-embryos 單位:mm

表3 胡氏貴州龍標(biāo)本新生個(gè)體測量數(shù)據(jù)Table 3 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui-newborns 單位:mm

表4 胡氏貴州龍幼兒標(biāo)本測量數(shù)據(jù)Table 4 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui-juvenile 單位:mm

通過表2 ~表4 中7 項(xiàng)貴州龍成年體與幼體的數(shù)據(jù)對(duì)比,可以看出無論成年體型大小與否,幼年期貴州龍的各項(xiàng)數(shù)值都未出現(xiàn)太大差異。 貴州龍成年體與幼年體SL(頭骨)數(shù)值比較(圖15)顯示貴州龍新生個(gè)體的頭骨約占成年體頭骨的一半,且并非頭部較大的成年體貴州龍所孕育的胚胎在數(shù)值上就相對(duì)偏大,去掉幼體貴州龍頭骨最大與最小的數(shù)值后,貴州龍新生個(gè)體的頭長平均值為8.56mm。貴州龍的頸椎和尾椎在埋藏保存過程中容易脫落丟失,因此在比較中容易出現(xiàn)小幅度的數(shù)值變動(dòng)。肱骨長度和股骨長度部分在統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中出現(xiàn)了兩組數(shù)值,肱骨為1.42 ~1.95mm、2.20 ~2.76mm。 股骨為2.20 ~2.98mm、3.13 ~3.92mm,肱骨明顯短于股骨,肱股之間的比例為1∶1.09。 幼年體樣本中SVL 值涵蓋了從27 ~41mm,皆處于新生個(gè)體的SVL值范圍內(nèi)。

圖15 胡氏貴州龍成年個(gè)體與幼體個(gè)體數(shù)據(jù)比值Fig.15 The ratio of measurements for Keichousaurus hui adults and juveniles

3 比較與討論

3.1 特征比較

前人在研究中描述過幼年期貴州龍個(gè)體特征:頭體顱頂處囟門大開,眼眶靠前的部分短于靠后的部分;頸椎相對(duì)于成年體而言較短寬,神經(jīng)棘不發(fā)達(dá)。 四肢的骨化程度較弱,腕骨與跗骨均未完全骨化(Lin et al.,1998)。 通過對(duì)比(圖16),可以看出幼體貴州龍的眼眶靠前部分與靠后部分長度相當(dāng),沒有出現(xiàn)很明顯的差異。 隨著頭骨在生長發(fā)育的過程中,眼眶前后占比逐漸產(chǎn)生變化,眶后部分在整個(gè)頭部占比加大,成年體頭部有明顯的眶前眶后長度差,眼眶后部分長于眼眶前部分,屬于貴州龍頭部異速生長中又一顯著的差異。

單獨(dú)以眼眶生長走向作比較(圖16),等比例將成體及幼體的頭骨放為相同大小的情況下,可見貴州龍?jiān)谏L過程中,頭骨的生長主要發(fā)生在眶后部分,而眼眶的生長只存在非常細(xì)微的大小差異。

圖16 胡氏貴州龍成年個(gè)體與幼年個(gè)體頭部骨骼對(duì)比Fig.16 The ratio of the head for Keichousaurus hui adults and juveniles

通過對(duì)比不同性別的貴州龍樣本,可以觀察到雄性與雌性個(gè)體背肋存在彎曲形態(tài)的不同(圖17),貴州龍的背肋按照不同的曲率及長度可以將其分為10 組,雌性貴州龍和雄性貴州龍肋骨對(duì)比可發(fā)現(xiàn)兩者之間存在弧度的差異,雌性貴州龍肋骨從第6節(jié)開始與雄性貴州龍肋骨的彎曲程度產(chǎn)生明顯的差異,這種肋骨形態(tài)差異可能解釋為適應(yīng)生育作出變化。

圖17 胡氏貴州龍雌性與雄性肋骨對(duì)比Fig.17 Comparison of the costa for Keichousaurus hui males and females

在成年體與幼年體肩帶腰帶的對(duì)比中(圖18),可以觀察到貴州龍?zhí)幱谛律鷤€(gè)體時(shí)期的肩胛骨膨大,肩胛骨與烏喙骨的比例相當(dāng),而成年體則為烏喙骨大于肩胛骨。 貴州龍新生個(gè)體短粗的肱骨和細(xì)長的股骨,推測幼體時(shí)期的貴州龍?jiān)谶\(yùn)動(dòng)中會(huì)更多使用到后肢力量。

其次,成年貴州龍肱骨的形態(tài)是辨別貴州龍兩性差異的典型特征(圖18),曾有研究者認(rèn)為貴州龍兩性異性的特征在幼年期就已經(jīng)顯現(xiàn)出(Xue et al.,2015),而也有學(xué)者對(duì)此持不同的意見,其認(rèn)為幼年體的貴州龍除肱骨形態(tài)上的差別之外,其余的兩性性征還需再多進(jìn)行研究討論(Motani et al.,2015)。通過對(duì)比研究所收集標(biāo)本,筆者發(fā)現(xiàn)除肱骨、尺骨之間存在明顯的兩性形態(tài)差異外,成年貴州龍?jiān)诩鐜Р糠值逆i骨占比長度與腰帶部分的組合形態(tài)上也可能存在兩性差異,如由恥骨和坐骨內(nèi)側(cè)所構(gòu)成的空間差異表現(xiàn)出雄性腰帶較扁長的特征。

圖18 胡氏貴州龍成年個(gè)體與幼年個(gè)體肩帶腰帶骨骼對(duì)比Fig.18 Comparison of shoulder girdle and pelvic girdle for Keichousaurus hui adults and juveniles

在關(guān)于貴州龍的生殖方式中,標(biāo)本XYQM01M、XYTM01M 與XYTM02M 中含胚胎數(shù)量揭示了貴州龍屬于多胎生的動(dòng)物,孕育一胎數(shù)量可多達(dá)11 條。貴州龍的多胎生殖特點(diǎn)也解答了為何同期貴州龍能夠如此繁之多,標(biāo)本XYXJG01M 保存了貴州龍母體在分娩過程中胎兒是如何出生的過程,證實(shí)了貴州龍?zhí)阂灶^部先出的方式產(chǎn)出,與魚龍Chaohusaurus生產(chǎn)方式相似(Motani et al.,2014)。

3.2 生殖討論

根據(jù)現(xiàn)生爬行類動(dòng)物的生殖方式來看,目前多數(shù)爬行類是以卵生為主要的生殖方式,但仍有約百分之二十左右的爬行動(dòng)物為卵胎生或胎生的類型(吳延慶,2017)。 在蜥蜴和蛇的研究中發(fā)現(xiàn),它們同時(shí)包含了有卵生(大多數(shù))與卵胎生(沙蜥、森蚺等),卵胎生是基于卵生生物在演化中為適應(yīng)環(huán)境而做出的改變,是卵生物種以延長胚胎在母體中的時(shí)間從而使胚胎能夠在母體中得到更好的發(fā)育并直接將新生個(gè)體完整分娩出的繁殖模式(孫燕燕,2012)。 而在海生爬行類動(dòng)物中,已知的魚龍、蛇頸龍等類群都屬于胎生動(dòng)物(Motani et al., 2014),貴州龍作為生活在淺海區(qū)域的海生爬行動(dòng)物,所發(fā)掘出的化石證據(jù)直接表明為胚胎是在腹腔中,通過對(duì)貴州龍腰帶的觀察,可以看到其薦肋的形態(tài)呈棒狀,不與兩端的薦椎及髂骨相結(jié)合,髂骨的形態(tài)簡化后通過薦肋同薦椎部分有著微弱的連接,存在著活動(dòng)骨盆的可能性(付宛璐等,2013)。 由此可以推斷能為胎兒通過產(chǎn)道擴(kuò)寬空間。 因此,貴州龍的生殖方式也更有可能偏向胎生(圖19)。

圖19 胡氏貴州龍生產(chǎn)過程復(fù)原圖Fig.19 The reconstruction of the reproduction for Keichousaurus hui

4 結(jié)論

(1) 貴州龍新生個(gè)體 SVL 值在 31. 04 ~32.26mm 這個(gè)范圍內(nèi),且該數(shù)值的變動(dòng)與母體大小無直接聯(lián)系。 新生個(gè)體頭骨平均長度為8.56mm,肱骨明顯短于股骨,肱股比例為1∶1.09。 肱骨長度為1.42~1.95mm 之間,股骨長度為2.20~2.98mm 之間,推測貴州龍幼體在運(yùn)動(dòng)中會(huì)更多使用后肢力量。

(2)胡氏貴州龍的新生個(gè)體出生方式為頭部優(yōu)先,剛從母體產(chǎn)道內(nèi)出來時(shí)呈四肢收攏,頭尾朝身體方向蜷縮的形態(tài)。 貴州龍屬多胎型海生爬行動(dòng)物,一胎數(shù)量可多達(dá)11 條,在分娩過程中并非一次產(chǎn)出所有胚胎。

(3)以腹內(nèi)含胚胎雌性貴州龍的SVL 值作為性成熟的指標(biāo),雌性性成熟時(shí)SVL 值為142~257mm,孕期分娩過程中母體具有體腔肋骨向兩端外擴(kuò)的特征。

(4)貴州龍的成體與幼體頸椎均為25 節(jié)、背椎18節(jié)、薦椎3 節(jié);細(xì)長的上顳孔則為其典型特征之一。

(5)貴州龍?jiān)谏L過程中的主要差異在頭部有明顯的展示,其主要生長跡象表現(xiàn)在眶后,眼眶的大小在頭骨占比表現(xiàn)在生長過程中幾乎無變化。

致謝:本文中所使用的化石分別來自興義地質(zhì)公園博物館、三疊紀(jì)博物館、黔龍古生物化石博物館及烏沙化石保護(hù)之家,文中所附貴州龍生產(chǎn)復(fù)原圖由黔龍古生物化石博物館提供,感謝三家博物館及化石保護(hù)之家所提供珍貴標(biāo)本用以本次研究。在此對(duì)以上單位致以誠摯的謝意。 兩位匿名評(píng)審專家提出了寶貴意見和建議,在此一并表示感謝。