張 舒，王力儀，單體中

（浙江大學(xué)動物分子營養(yǎng)學(xué)教育部重點實驗室，浙江大學(xué)飼料科學(xué)研究所，浙江杭州 310058）

我國是世界上第一豬肉生產(chǎn)與消費大國，豬肉是人民生活中重要的動物蛋白來源。根據(jù)國家統(tǒng)計局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2020 年，我國全年豬牛羊畜禽肉類產(chǎn)量7 639 萬t，其中豬肉產(chǎn)量4 113 萬t，占比53.84%，豬肉消費量4 314.3 萬t，占世界總消費量的44.3%[1]。因此，安全優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)和穩(wěn)定供應(yīng)與人們的生活密切相關(guān)，也可為實現(xiàn)鄉(xiāng)村振興等國家戰(zhàn)略提供重要支撐。

脂肪沉積直接影響豬的生長性能和產(chǎn)肉性能。豬體內(nèi)含有不同的脂肪組織，主要包括皮下脂肪、腸系膜脂肪、腸內(nèi)脂肪、肌內(nèi)脂肪、肌間脂肪及內(nèi)臟脂肪等[2]。背膘是皮下脂肪組織，主要沉積在豬背部真皮以下和背最長肌以上，由甘油三酯（Triglyceride，TG）等組成。在生豬健康養(yǎng)殖中，背膘厚是評價胴體瘦肉率、育肥效果、繁殖性能等重要性狀的指標(biāo)[3-4]。育肥豬的胴體重量與背膘厚呈正相關(guān)[5-6]；育肥豬背膘厚增加可以提高背最長肌的肌內(nèi)脂肪含量、風(fēng)味和多汁性，進(jìn)而影響豬肉品質(zhì)[7]；在整個繁殖周期保持背膘厚，可以提高母豬的活產(chǎn)數(shù)和48 h 活仔數(shù)，縮短斷奶至發(fā)情間隔，極大地提高了母豬的繁殖效率[8]。而飼料是養(yǎng)豬生產(chǎn)的最大成本，占養(yǎng)豬總成本的70%～80%[9]，降低背膘厚可間接提高飼料轉(zhuǎn)化效率[10-11]。因此，如何精準(zhǔn)調(diào)控豬只脂肪沉積和背膘厚，進(jìn)而提高育肥豬胴體瘦肉率、產(chǎn)肉性能和生產(chǎn)效率以及改善母豬繁殖性能等具有重要意義。本文重點綜述了豬背膘厚的關(guān)鍵影響因素（遺傳、營養(yǎng)和環(huán)境）及其調(diào)控機(jī)制，以期為后續(xù)精準(zhǔn)調(diào)控豬背膘厚，進(jìn)而改善豬肉品質(zhì)并為生豬綠色健康養(yǎng)殖提供一定理論依據(jù)。

1 遺傳因素對豬背膘厚的影響及調(diào)控機(jī)制

1.1 品種 品種是影響豬背膘厚的直接關(guān)鍵因素。大白豬、長白豬、杜洛克以及目前市場上主要飼養(yǎng)的杜×長×大豬屬于瘦肉型豬，具有生長速度快、瘦肉率高、背膘薄等特點，但往往肌內(nèi)脂肪沉積較低。金華豬、黑蓋豬、梅山豬、寧鄉(xiāng)豬等我國優(yōu)良的地方品種豬均屬于脂肪型豬或肉脂型豬，雖然其生長速度較慢、瘦肉率低、背膘厚等，但繁殖力強(qiáng)、耐粗飼、肉品質(zhì)好、抗病力強(qiáng)。

Liu 等[12]研究顯示，與杜× 長× 大豬相比，黑蓋豬的背膘較厚，具有更高的大理石紋評分、更好的肉色和更高的肌內(nèi)脂肪含量和TG 濃度。Nakajima 等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在相同年齡、體重的情況下，梅山豬的背膘較厚，脂肪細(xì)胞肥大是梅山豬背膘沉積增多的最主要因素。寧鄉(xiāng)豬是著名的中國本土脂肪型豬。研究發(fā)現(xiàn)，較大白豬相比，寧鄉(xiāng)豬具有更高的肌內(nèi)脂肪含量和背膘厚[14]。

1.2 相關(guān)基因 核受體亞家族1H 群成員3（Nuclear Receptor Subfamily 1 Group H Member 3，Nr1h3）、脂肪酸合成酶（Fatty Acid Synthase，F(xiàn)asn）、葡萄糖激酶（Glucokinase，Gck）、P 磷酸甘油酸脫氫酶（Phosph oglycerate Dehydrogenase，Phgdh）、載脂蛋白A4（Apoli poprotein A4，ApoA4）、黑素皮質(zhì)素受體-4（Melanocorti n-4 Receptor，MC4R）、瘦素基因（Leptin，Lep）、解偶聯(lián)蛋白1（Uncoupling Protein 1，Ucp1）等基因?qū)ωi背膘厚性狀具有調(diào)控作用，它們可通過參與脂肪酸合成或介導(dǎo)某些信號通路等影響脂肪沉積，進(jìn)而調(diào)控豬背膘厚。

Nr1h3是LXR 核超級受體家族的成員，主要分布在肝臟、脂肪細(xì)胞等，參與維持膽固醇水平、脂蛋白代謝和脂肪合成[15]。Zhang 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，Nr1h3中外顯子5-A201C 的等位基因A 可促進(jìn)背膘厚的減少，且Nr1h3表達(dá)的差異與豬脂質(zhì)沉積能力的差異有關(guān)。

Xing 等[17]比較分析了背膘厚具有相反表型的長白豬肝臟中的mRNA 轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)背膘較厚的豬的上調(diào)基因包括Fasn、Gck、Phgdh和ApoA4等，它們主要參與脂肪酸合成。

MC4R是下丘腦腹內(nèi)側(cè)核分泌的一種肽類物質(zhì)，參與瘦蛋白（Leptin）信號通路調(diào)節(jié)能量代謝平衡[18]。劉桂蘭等[19]研究結(jié)果顯示，MC4R基因與豬臀部背膘厚、平均背膘厚呈顯著性相關(guān)，且主要以顯性作用方式發(fā)揮作用。豬MC4R基因的錯義變體p.Asp298Asn 降低了MC4R的細(xì)胞表面表達(dá)，減少細(xì)胞內(nèi)cAMP 信號并改變能量平衡的設(shè)定點，從而增加食物攝入量、生長速度和背膘厚[20]。

Lep主要在白色脂肪組織中表達(dá)，通過與Lep受體結(jié)合進(jìn)而激活Janus 激酶/ 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄激活因子3（Janus Kinase/Signal Transducer and Activator of Transcription 3，JAK/STAT3）信號通路參與能量消耗及脂肪分解等生理過程，可有效促進(jìn)減脂[21]。Fan 等[22]研究表明，背膘厚低的杜× 長× 大豬血清Lep濃度顯著升高，背膘Lep受體表達(dá)顯著升高，且STAT3 表達(dá)量增加，表明Lep信號轉(zhuǎn)導(dǎo)增強(qiáng)，抑制了豬背膘的沉積。

Ucp1介導(dǎo)ATP 合成解偶聯(lián)來產(chǎn)生熱量，在哺乳動物抵御寒冷和調(diào)節(jié)能量穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮重要作用。豬缺乏功能性Ucp1基因。Zheng 等[23]利用CRISPR/Cas 9 技術(shù)將小鼠脂聯(lián)素-Ucp1插入豬內(nèi)源性Ucp1基因座，結(jié)果顯示產(chǎn)生的Ucp1基因敲入豬脂肪沉積減少，背膘厚減少，有更好的體溫維持能力，且生長速度正常。

1.3 非編碼RNA 短鏈非編碼RNA（Small non-coding RNA，miRNA）、長鏈非編碼 RNA（Long non-coding RNA，lncRNA）等非編碼RNA（Non-coding RNA，nc RNA）可通過靶向調(diào)控關(guān)鍵基因的表達(dá)來影響豬皮下脂肪沉積和背膘厚。

miRNA 是長度為18～22 nt 的nc RNA，參與各種生理、病理過程并調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)[24]。脂肪沉積是一個復(fù)雜的生物過程，受包括miRNA 在內(nèi)的多種因素調(diào)控。Xing 等[24]對3 組背膘厚差異很大的雌性長白豬的差異表達(dá)miRNA 進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)miR-137、miR-141、miR-122-5p 分別通過下調(diào)Pprgc1a、Fasn、Pkm基因的表達(dá)來調(diào)控豬背膘厚。Wang 等[25]發(fā)現(xiàn)，與背膘薄的豬相比，背膘較厚的豬肝組織中miR-34a 含量降低。長鏈?；o酶A 合成酶4（Long-chain Acyl-CoA Synthetase，Acsl）在豬前脂肪細(xì)胞的整個分化過程中表達(dá)，可促進(jìn)脂肪沉積。miR-34a 能夠通過靶向Acsl4負(fù)向調(diào)節(jié)豬脂肪細(xì)胞的脂肪生成。Xing 等[17]發(fā)現(xiàn)，ssc-miR-338、ssc-miR-7134-5p、ssc-miR-452 和sscmiR-545-3p 在背膘較厚的豬中表達(dá)上調(diào)。此前有研究表明，miR-370 與脂質(zhì)代謝穩(wěn)態(tài)有關(guān)[26]。叉頭盒蛋白O1（Forkhead Box Protein O1，F(xiàn)oxO1）是磷脂酰肌醇3-激酶（Phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K）信號通路和絲裂原活化蛋白激酶（Mitogen-activated Protein Kinases，MAPK）信號通路的關(guān)鍵部分，可促進(jìn)脂肪分解、調(diào)節(jié)脂肪細(xì)胞分化，在脂質(zhì)代謝中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用[27]。Chu[28]發(fā)現(xiàn)，ssc-miR-370 在家畜中高度保守，并且在皮下脂肪組織和骨骼肌中相對豐富，進(jìn)一步研究表明miR-370 可通靶向抑制FoxO1基因的表達(dá)，抑制脂肪形成分化，降低豬背膘厚。

lncRNA 是一類在蛋白質(zhì)編碼基因區(qū)域之間轉(zhuǎn)錄、長度超過200 nt 的nc RNA[29]。Zou 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，萊蕪豬背最長肌中的一些lncRNA 可能參與了肌肉內(nèi)脂肪相關(guān)的生物過程，如氧化代謝、脂質(zhì)代謝和脂肪生成等。Shi 等[31]基于已發(fā)表的RNA-seq 數(shù)據(jù)，對意大利大白豬皮下脂肪組織中的lncRNA 進(jìn)行了全面分析，發(fā)現(xiàn)部分差異表達(dá)lncRNA（Differentially Expressed lncRNA，DEL）可能參與了皮下脂肪發(fā)育的調(diào)節(jié)，并推測Mstrg.752、Mstrg.9812、Mstrg.12872和Mstrg.11102這4 個DEL基因可能通過調(diào)節(jié)SHC 銜接蛋白3（SHC Adaptor Protein 3，SHC3）的表達(dá)來影響皮下脂肪的發(fā)育，進(jìn)而影響背膘厚。

以上研究結(jié)果表明，miRNA、lncRNA 與基因的相互作用可能是影響豬背膘厚的新途徑，有助于進(jìn)一步了解miRNA、lncRNA 參與調(diào)控豬脂肪沉積的分子機(jī)制，然而這種調(diào)控在不同品種、日齡、性別的豬群中可能會有不同表現(xiàn)，這些對豬背膘厚起到調(diào)控作用的miRNA和lncRNA 是否存在相互作用等有待進(jìn)一步探討。

2 營養(yǎng)因素對豬背膘厚的影響及調(diào)控機(jī)制

2.1 日糧能量水平與能量來源 飼糧能量水平直接影響豬的胴體性狀和肉品質(zhì)。Zeng 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，隨著日糧能量水平的提高，育肥豬背膘厚顯著升高。Apple 等[33]研究表明，提高飼糧能量水平可增加生長育肥豬的腰椎處和第十肋骨背膘厚，降低眼肌面積。

飼料中油脂具有高能量值和高消化率等特點，是豬的重要能量來源[34]。在日糧中使用此類成分可以通過減少熱量增量和增加日糧凈能量來抑制高溫對動物生長性能的負(fù)面影響。Liu 等[35]研究結(jié)果顯示，與對照組相比，日糧中添加6%大豆油、棕櫚油均有增加育肥豬背膘厚的傾向，其中日糧添加6%棕櫚油顯著提高了豬第十肋骨處背膘厚。大豆油等植物油富含多不飽和脂肪酸[36]，由于其結(jié)構(gòu)中含有雙鍵，使其容易發(fā)生脂質(zhì)過氧化[37]，直接添加到日糧中會降低豬的生產(chǎn)性能及脂質(zhì)消化率，可通過日糧添加抗氧化劑來緩解脂質(zhì)過氧化作用[38]。

飼料中不同淀粉類型會影響豬肌肉中能量的利用以及蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的代謝，進(jìn)而影響生長性狀和肉品質(zhì)[39]。Li 等[40]將90 頭公豬隨機(jī)分為3 組，分別飼喂純蠟質(zhì)玉米淀粉、非蠟質(zhì)玉米淀粉和豌豆淀粉日糧（直鏈淀粉/直鏈淀粉分別為0.07、0.19 和0.28），結(jié)果顯示飼喂直鏈淀粉含量高的豌豆淀粉日糧可以改善育肥豬的生長性能、眼肌面積，降低背膘厚。

2.2 飼料限制 豬的肌肉發(fā)育在生長階段呈快速增長模式，之后多余的能量會以脂肪形式沉積。在生產(chǎn)中可通過控制采食量的方法來降低胴體脂肪含量，提高飼料效率[41]。Dalla 等[42]研究表明，限制7%和4%的飼糧供應(yīng)均未對肉品質(zhì)產(chǎn)生任何影響，與對照組相比，限飼7%有更好的飼料轉(zhuǎn)化率，背膘厚顯著降低，瘦肉率顯著提高，避免了飼料浪費，飼養(yǎng)成本減少25%，具有良好的經(jīng)濟(jì)效益。

2.3 脂肪酸 飼糧中脂肪酸的營養(yǎng)比例會影響豬的脂肪沉積，其中多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acid，PUFA）在維持機(jī)體健康、調(diào)整脂肪沉積等有著巨大的作用。n-6 PUFA 過量會導(dǎo)致皮下脂肪過度沉積，引發(fā)脂類代謝疾病，n-3 PUFA 可降低TG、總膽固醇（Total Cholesterol，TC）含量，促進(jìn)大腦發(fā)育、提高機(jī)體免疫力等[43]。豬肉中n-3 PUFA 的含量可通過營養(yǎng)調(diào)節(jié)來進(jìn)行調(diào)控，使豬肉更符合人類對n-3 PUFA 的膳食需求[44]。崔洪澤[45]研究表明，當(dāng)日糧n-6/n-3 脂肪酸值降低為1.9:1 時，血清和組織中TG 含量最低，背膘厚最低，可通過調(diào)整豬飼糧中n-6/n-3 PUFA 的比例進(jìn)而影響育肥豬的脂肪沉積。

亞麻酸是PUFA，參與體內(nèi)膽固醇代謝等生理過程。李歡歡等[46]研究表明，育肥豬日糧中添加豆油、亞麻油對增重和飼料轉(zhuǎn)化效率無顯著影響，可顯著降低背膘厚，減少肌肉中棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸的沉積，提高了亞油酸、亞麻酸等PUFA 的沉積，有助于改善肉的品質(zhì)。共軛亞油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）是一種具有共軛雙鍵的C18 脂肪酸，在人和動物身上均有強(qiáng)抗肥胖功能[47]。Qi 等[48]發(fā)現(xiàn)，在仔豬日糧中分別添加0%、1%和2% CLA 可顯著降低豬背膘厚，增加肌內(nèi)脂肪沉積，CLA 可能抑制脂肪細(xì)胞的增殖和分化以及脂肪細(xì)胞中TG 的合成和積累。

2.4 氨基酸 日糧賴氨酸不足會限制蛋白質(zhì)合成并增加可用于脂肪沉積的能量[49]。Rodriguez-Sanchez 等[50]研究結(jié)果表明，隨著日糧賴氨酸濃度的降低，杜洛克育肥豬的背膘增厚，且這種影響在后備母豬中更大。精氨酸和谷氨酸參與豬的脂質(zhì)代謝，差異調(diào)節(jié)肌肉和脂肪組織中與脂質(zhì)代謝相關(guān)的基因表達(dá)[51]。Hu 等[52]研究表明，在日糧中同時添加精氨酸和谷氨酸可上調(diào)肌肉組織脂肪生成和皮脂組織脂肪分解相關(guān)基因的表達(dá)，導(dǎo)致豬的肌內(nèi)脂肪沉積增加，背膘厚顯著下降。胍基乙酸（Guanidinoacetic Acid，GAA）是精氨酸和甘氨酸的一種氨基酸衍生物，作為前體物質(zhì)參與動物組織內(nèi)肌酸的合成。胍基乙酸可作為新型營養(yǎng)性飼料添加劑，提高畜禽生長性能和胴體質(zhì)量，改善肉品質(zhì)[53]。Jayaraman等[54]結(jié)果顯示，在屠宰前60 d 飼喂0.08% GAA 的日糧相比，0.12% GAA 的日糧可提高育肥豬日增重、飼料效率和瘦肉產(chǎn)量，并降低背膘厚。

2.5 植物及植物提取物 植物提取物是通過物理、化學(xué)、生物等手段將植物中的某種或多種活性成分提取所得到的物質(zhì)，可用于增進(jìn)動物健康生長，在替抗背景下具有重要意義[55]。植物及植物提取物用于養(yǎng)豬生產(chǎn)中可改善胴體性狀、提高豬肉品質(zhì)[56-58]。

苧麻富含蛋白質(zhì)，作為一種非常規(guī)畜禽飼料越來越受到關(guān)注[59]。在湘村黑豬日糧中添加苧麻（0%、3%、6%、9%、12%）可有效降低湘村黑豬背膘厚，增加眼肌面積，改善胴體性狀和肌肉化學(xué)成分，不會對生長性能產(chǎn)生負(fù)面影響[56]。桑葉中含有黃酮、生物堿和多糖等活性成分，具有抗炎、抗氧化、抗肥胖等功能[60]。Fan 等[22]發(fā)現(xiàn)，在70 kg 的育肥豬飼糧中添加5%的桑葉粉可以提高Lep敏感性和Lep刺激的脂肪分解，減少脂肪堆積，顯著減小了皮下脂肪細(xì)胞的大小，顯著降低背膘厚。蘋果多酚（Apple Polyphenol，APP）是蘋果皮和果渣中的植物提取物，具有抗氧化、緩解脂質(zhì)代謝等功能[61]。Xu 等[57]研究表明，與日糧中添加0、400 mg/kg 的APP相比，日糧中添加800 mg/kg 的APP 降低了背膘厚和腹部脂肪組織指數(shù)，改善了育肥豬的胴體性狀、肉色和肉味，提高了育肥豬的肉營養(yǎng)價值。白藜蘆醇（Resveratrol，RES）被稱為是天然多酚，存在于葡萄皮、草藥等植物中，具有抗氧化活性、能量代謝調(diào)節(jié)作用[62]。Zhang 等[58]研究證明，RES 可以降低育肥豬的背膘厚，減少皮下脂肪沉積，改善胴體特性，誘導(dǎo)肌肉纖維向更多氧化型肌纖維轉(zhuǎn)變并增加抗氧化能力，降低肌纖維橫截面積和肌肉脂質(zhì)氧化，RES 可作為一種功能性飼料添加劑來改善豬肉品質(zhì)。

當(dāng)前植物提取物作為新型飼料添加劑用于畜禽生產(chǎn)具有巨大的開發(fā)潛力，但是其存在有效成分提取成本大、應(yīng)用效果不穩(wěn)定、調(diào)控機(jī)制不明確等問題，未來需要優(yōu)化提取工藝，對植物提取物的作用機(jī)制展開深入研究并形成較為完善的應(yīng)用調(diào)控方案用于生產(chǎn)實踐。

3 管理因素對豬背膘厚的影響及調(diào)控

3.1 去勢 公豬因體內(nèi)含有糞臭素和類固醇雄烯酮會產(chǎn)生異味，市場接受度較低[63]。目前主要通過手術(shù)去勢和免疫去勢的方法來避免公豬異味。Cai 等[64]研究表明，去勢能夠引起雄性豬睪酮缺乏，導(dǎo)致胴體脂肪重量、背膘厚顯著增加，且去勢導(dǎo)致公豬皮下脂肪組織中的miRNA 表達(dá)譜發(fā)生顯著變化，miRNA 可能通過靶向參與脂肪酸氧化的基因來影響去勢公豬的脂肪沉積。Dalla 等[42]研究結(jié)果表明，手術(shù)去勢和免疫去勢均未對公豬肉品質(zhì)產(chǎn)生任何影響，免疫去勢豬的胴體產(chǎn)量較低，背膘厚降低，胴體瘦肉率增加。免疫去勢的使用可以改善生豬生產(chǎn)中的動物福利，提高經(jīng)濟(jì)效益，為消費者提高優(yōu)質(zhì)豬肉。

3.2 飼養(yǎng)密度 飼養(yǎng)密度、群體規(guī)模會影響豬的生長性能和健康狀況[65]。Li 等[66]研究結(jié)果表明，放養(yǎng)密度為2.46、1.23、0.82 m2/ 頭的各組間公豬生長性能無顯著差異，飼養(yǎng)密度為0.82 m2/頭的豬背膘厚和脾臟重量指數(shù)在各組中最低，肝功能和生理狀況較差，機(jī)體處于炎性狀態(tài)。因此，現(xiàn)代化飼養(yǎng)在強(qiáng)調(diào)經(jīng)濟(jì)效益的同時也應(yīng)關(guān)注生長豬的健康狀況，避免高密度飼養(yǎng)所帶來的應(yīng)激、中毒、免疫力下降等不利影響。

3.3 環(huán)境溫度 適宜的環(huán)境溫度是動物保持健康的前提，環(huán)境溫度會影響豬的能量代謝。在較低環(huán)境溫度下，豬會通過增加采食量和產(chǎn)熱量來維持體溫恒定，在較高環(huán)境溫度下，豬的采食量會急劇下降以控制產(chǎn)熱，更多的能量用于呼吸和心率以促進(jìn)散熱，因此在寒冷或炎熱的環(huán)境都不利于豬的脂肪沉積，豬背膘厚降低[67]。Cobanovic 等[68]研究結(jié)果顯示，冬季屠宰的豬背膘厚最大，瘦肉率最低；夏季屠宰的豬活重、胴體重量和背膘厚最低。

4 小結(jié)與展望

豬背膘厚的沉積是一個復(fù)雜的生理過程，受遺傳、營養(yǎng)及飼養(yǎng)管理等多種因素的調(diào)控。在遺傳育種的基礎(chǔ)上配合營養(yǎng)調(diào)控及管理調(diào)控可以有效降低背膘厚，提高飼料轉(zhuǎn)化效率和瘦肉率，改善胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)，提高種豬繁殖性能等。目前的研究多關(guān)注于單個因素的調(diào)控效果，未來需要深入探究多種調(diào)控因子共同作用對豬背膘厚的影響及其作用機(jī)制，還需要結(jié)合經(jīng)濟(jì)成本來衡量推廣應(yīng)用價值。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，對豬背膘厚沉積機(jī)制及調(diào)控的研究將會更加深入系統(tǒng)，為優(yōu)質(zhì)豬肉的生產(chǎn)、畜牧業(yè)發(fā)展提供相關(guān)理論依據(jù)和應(yīng)用指導(dǎo)。