韓鑫，袁春陽，李濟(jì)宏，洪宗文，劉宣，杜婷，李晗，游成銘，譚波，朱鵬，徐振鋒

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所/長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長期科研基地，四川 成都 611130

氮是植物生長過程所必需的營養(yǎng)元素之一，對土壤肥力的形成和植物生長具有重要意義（李志杰等，2017）。土壤氮是森林氮庫的重要組成部分，其含量豐缺能反映土壤氮轉(zhuǎn)化與供應(yīng)能力，并影響植物對氮的利用效率和森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力（楊起帆等，2021）。土壤氮可通過微生物的生物化學(xué)過程轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮被植物直接利用。土壤無機(jī)氮（銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N））是反映土壤質(zhì)量和植物生長狀況的關(guān)鍵指標(biāo)，對維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和生產(chǎn)力有重大的意義（Li et al.，2020）。研究表明，植物對NH4+-N和NO3--N具有選擇吸收的特性，土壤中NH4+-N和NO3--N含量及其比值能反映植物對氮的吸收偏好和吸收效率（張彥東等，2003）。其中，NO3--N能促進(jìn)植物根系生長，NH4+-N則會抑制植物根系生長，其比值可以反映出近期植物生長狀況（Vollbrecht et al.，1992；張彥東等，2003）。因此，研究土壤無機(jī)態(tài)氮對探究植物生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分利用狀況具有重要作用。

土壤無機(jī)氮的積累、分布與循環(huán)受植物種類、生長環(huán)境和土壤性質(zhì)等綜合影響產(chǎn)生差異（戴全厚等，2008）。前人研究表明，植物受到自身化學(xué)性質(zhì)（C/N、木質(zhì)素含量）影響進(jìn)而可能會影響土壤氮循環(huán)，例如，凋落物分解過程中酚類化合物（如單寧酸）會對土壤硝化、礦化過程和無機(jī)氮的積累產(chǎn)生不利影響（Kanerva et al.，2006；張彥東等，2003）。此外，植物根系可以通過分泌物來影響根際微生物的數(shù)量與活性，影響植物對土壤氮素的利用效率，進(jìn)而影響土壤無機(jī)態(tài)氮含量（丁令智等，2019）。同時，植物生長伴隨著根系擴(kuò)張會驅(qū)動土壤團(tuán)聚體周轉(zhuǎn)，進(jìn)而改變土壤物理性質(zhì)（密度和孔隙度），造成土壤NH4+-N和NO3--N含量的差異（Maria et al.，2018）。例如，土壤的黏粒含量將直接決定土壤顆粒表面積的大小和影響土壤透氣性，造成 NH4+在土壤團(tuán)聚體中吸附效果的不同以及土壤中 NO3-的淋溶、氣態(tài)損失等，最終影響土壤無機(jī)氮（Britto et al.，2013）。同時，不同林分由于郁閉度、樹木發(fā)育等會影響林內(nèi)微環(huán)境，使得土壤溫濕度、地溫等不同，進(jìn)而影響到土壤微生物的氮礦化和土壤無機(jī)氮（李聰?shù)龋?020）。以往有關(guān)研究多選擇在立地條件相似、土壤基質(zhì)和樹齡大致相近的人工林或采用盆栽試驗(yàn)等來比較樹種對土壤無機(jī)氮的影響差異，受海拔、林齡、土壤異質(zhì)性等原因的影響，難以量化樹種的真實(shí)效應(yīng)（王薪琪等，2015），同質(zhì)園試驗(yàn)則能有效避免這種局限性。同質(zhì)園試驗(yàn)在林齡、土壤基質(zhì)和經(jīng)營管理模式相同的均質(zhì)條件下展開，能有效排除外界干擾環(huán)境和原始立地條件差異（Vesterdal et al.，2013）。以往國內(nèi)外同質(zhì)園試驗(yàn)多就樹種對土壤碳氮養(yǎng)分（Ovington，1954）、水源涵養(yǎng)功能（楊靜等，2020）和微生物群落特征（Stefanowicz et al.，2021）等方面的影響展開研究，而就樹種對土壤無機(jī)氮的影響的研究仍少見報道。

研究區(qū)位于四川盆地長江中上游，是中國重要的植被資源和水源涵養(yǎng)保護(hù)區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季雨熱同期，降水充沛，植被豐富。合理選擇樹種造林是重要的林業(yè)實(shí)踐，對提高人工林質(zhì)量、維持土壤肥力和提升生態(tài)效益均具有重要意義（馬宏燏等，2017）。常綠闊葉林是四川盆地的主要森林類型，具有生物多樣性豐富，生產(chǎn)力高和穩(wěn)定性強(qiáng)的特點(diǎn)。紅椿（T.ciliata）、香椿（T. sinensis）、天竺桂（C. japonicum）、大葉樟（C. phatyphyllum）、香樟（C. camphora）、油樟（C. longipaniculatum）和榿木（A. cremastogyne）是四川盆地常見鄉(xiāng)土闊葉樹種，具有較高的經(jīng)濟(jì)生態(tài)效益，因此本研究以上述樹種為研究對象，探究樹種對不同土壤層次土壤無機(jī)氮的影響，以期為今后四川盆地人工造林時選擇樹種提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省崇州市榿泉鎮(zhèn)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地（103°49′E，30°55′N）。平均海拔516 m，地勢平坦。屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均日照時數(shù)1161.5 h，年均溫16.0 ℃，年均降水量約1015.2 mm，平均無霜期285 d。樣地內(nèi)各樹種林下植物主要有竹葉草（Oplismenus compositus）和空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides），其中大葉樟、榿木和香椿樣地內(nèi)隨機(jī)分布有一兩株構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）。撂荒地中主要植物有空心蓮子草、茜草（Rubia cordifolia）、狗尾草（Setaria viridis）、蛇莓（Duchesnea indica）和華西鳳尾蕨（Pteris occidentalisinica）。

1.2 樣地設(shè)置

2015年春季，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在研究區(qū)內(nèi)建立同質(zhì)園。同質(zhì)園內(nèi)均為人工純林，造林密度為1600 plant·hm-2。樣地前期為農(nóng)耕地，造林前，對園內(nèi)土壤進(jìn)行了旋耕翻土，土壤質(zhì)地均一，地勢平坦。栽植后，除試驗(yàn)前期對樣地內(nèi)樹種有澆水來保證樹種的成活率，同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)區(qū)模擬自然森林生長狀態(tài)，未再做水肥管理。研究選取紅椿、香椿、天竺桂、大葉樟、香樟、油樟和榿木7個鄉(xiāng)土闊葉樹種，每個樹種設(shè)置了3個重復(fù)樣地，每塊樣地面積25 m×25 m，樣地間距大于25 m。同時，設(shè)置3塊撂荒地作為對照。所有樹種在栽種時均為2年生幼苗，當(dāng)年成活率均在90%以上。

1.3 樣品采集

2020年7月，在各樣方采集土壤樣品。每個樣方隨機(jī)選取3個采樣點(diǎn)，四分法采樣，使用內(nèi)徑5 cm土鉆分別采集 0—10、10—20、20—30 cm 土層土壤，將相同樣方同一層次樣品混合為一個土樣后裝入消毒自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，去除石塊和動植物殘體后過2 mm篩。過篩后一部分置于4 ℃冰箱保存，用于土壤 NH4+-N、NO3--N、土壤微生物生物量碳（MBC）和土壤微生物生物量氮（MBN）測定；另一部分風(fēng)干后用于含水率、容重、機(jī)械組成、孔隙度、pH、C、N、P測定。

1.4 樣品測定

土壤NH4+-N和NO3--N分別用氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法和酚二磺酸比色法測定；土壤MBC和土壤MBN使用氯仿熏蒸K2SO4浸提，過0.45 μm水膜后，由總有機(jī)碳分析儀（Multi N/C 2100，Analytik Jena，Germany）測定，以熏蒸樣品與未熏蒸樣品中可溶性C、N含量的差值表征土壤MBC、MBN，轉(zhuǎn)化系數(shù)分別為0.45、0.54；土壤C、N、P含量分別采用重鉻酸鉀外加熱法、凱氏定氮法和酸溶-鉬銻抗比色法測定；土壤pH測定采用電位法，水土比 V∶m=2.5∶1；土壤含水率采用烘干法測定；土壤容重和孔隙度使用環(huán)刀法測定；土壤砂粒、粉粒和黏粒含量采用馬爾文 3000 E激光粒度儀（Malvern Panalytical，Malvern，UK）測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)樹種和土層及其交互作用對土壤無機(jī)氮、NH4+-N和NO3--N及其比值的影響，使用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)NH4+-N、NO3--N及其比值和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性；采用Canoco 5.0軟件對影響因素進(jìn)一步進(jìn)行冗余分析（RDA），所有統(tǒng)計(jì)分析均由 SPSS 19.0完成，顯著水平界定P＜0.05，所有圖片由Origin 2021繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹種和土層對NH4+-N和NO3--N含量的影響

結(jié)果表明，樹種顯著影響土壤NH4+-N含量，且不同樹種NH4+-N含量隨土層深度變化不同（圖1，表1）。除榿木和大葉樟外，其他樹種3個土層NH4+-N含量整體均顯著低于撂荒地。0—10 cm土層，香樟和紅椿NH4+-N含量顯著低于其他樹種和撂荒地，僅為撂荒地含量的 47.1%和 51.7%。10—20 cm土層，榿木NH4+-N含量顯著高于除大葉樟外其他樹種，香樟NH4+-N含量相較其他樹種最低且顯著低于撂荒地，僅為撂荒地含量的47.5%。20—30 cm土層，榿木NH4+-N含量顯著高于其他樹種，而天竺桂表現(xiàn)為相反趨勢。土壤NH4+-N含量整體由高到低為：撂荒地＞榿木＞大葉樟＞油樟＞香椿＞紅椿＞天竺桂＞香樟

圖1 不同樹種和土層銨態(tài)氮含量Figure 1 NH4+-N content between different tree species and soil layers

土層深度變化對NH4+-N含量的影響在不同樹種中表現(xiàn)各異，其中，油樟、大葉樟和天竺桂NH4+-N含量隨土層深度的增加而下降，具有表聚現(xiàn)象，而榿木、香樟和紅椿NH4+-N含量在3個土層無顯著差異。不同土層中，油樟、天竺桂0—10 cm土壤NH4+-N含量顯著高于10—20、20—30 cm（圖1）。各土層土壤NH4+-N含量平均值分別為3.44、3.13、3.10 mg·kg-1。雙因素方差分析表明（表1），樹種和土層均顯著影響土壤NH4+-N含量且樹種效應(yīng)對其有極顯著影響（P＜0.001），但樹種和土層未對土壤NH4+-N含量產(chǎn)生交互作用。

表1 不同樹種和土層對土壤無機(jī)氮及其組分的雙因素方差分析Table 1 Effects of repeated variance analysis of inorganic nitrogen and its components in different tree species and soil layers

不同樹種對土壤 NO3--N含量的影響各不相同，不同深度土層的NO3--N含量變化存在差異（圖2；表1）?？傮w看，除油樟、香樟和香椿外，其他樹種各土層NO3--N含量均顯著高于撂荒地。0—10 cm土層，天竺桂、紅椿和榿木NO3--N含量顯著高于其他樹種與撂荒地，分別高于撂荒地NO3--N含量的40.0%、37.8%和36.8%，香椿和油樟則顯著低于撂荒地。10—20 cm 土層，榿木和紅椿 NO3--N含量顯著高于其他樹種和撂荒地，均高于撂荒地含量的40.6%，香椿NO3--N含量顯著低于撂荒地。20—30 cm土層，天竺桂NO3--N含量最高并顯著高于撂荒地含量的88.4%。土壤NO3--N含量整體由高到低為：天竺桂＞紅椿＞榿木＞大葉樟＞香樟＞撂荒地＞油樟＞香椿。

圖2 不同樹種和土層硝態(tài)氮含量Figure 2 NO3--N content between different tree species and different soil layers

土層深度變化顯著影響NO3--N含量，如榿木、大葉樟、香椿和紅椿的NO3--N含量隨土層深度增加而下降，表現(xiàn)出表聚現(xiàn)象（圖 2）。不同樹種NO3--N含量剖面特征各異，油樟 3個土層間存在顯著差異，而香樟3個土層間均無顯著差異，天竺桂0—10 cm土壤NO3--N含量顯著高于10—20 cm和20—30 cm土壤（圖 2）。各土層土壤 NO3--N平均值分別為 22.91、20.22、17.74 mg·kg-1。雙因素方差分析表明（表 1），樹種、土層及其交互作用（表 1）均對土壤 NO3--N含量有極顯著影響（P＜0.001）。

2.2 樹種和土層對無機(jī)氮含量和NH4+-N/NO3--N的影響

結(jié)果表明，不同樹種和土層顯著影響土壤無機(jī)氮含量（圖 3；表 1）。除油樟、香樟和香椿外，其他樹種3個土層無機(jī)氮含量均顯著高于撂荒地。0—10 cm土層，大葉樟、天竺桂、紅椿和榿木無機(jī)氮含量顯著高于其他樹種和撂荒地，相比撂荒地，無機(jī)氮含量分別提高了 25.0%、24.5%、19.9%和7.6%。10—20 cm土層，除香椿外，各樹種無機(jī)氮含量均顯著高于撂荒地，其中，大葉樟、榿木和紅椿無機(jī)氮含量相比撂荒地提高程度大于20.0%，分別為30.8%、23.9%和23.8%。20—30 cm土層，油樟和香椿無機(jī)氮含量顯著低于撂荒地，其他樹種則表現(xiàn)相反，其中，天竺桂無機(jī)氮含量最高，比撂荒地含量提升了48.1%。各樹種土壤無機(jī)氮含量依次為：大葉樟＞天竺桂＞紅椿＞榿木＞香樟＞撂荒地＞油樟＞香椿。

圖3 不同樹種和土層無機(jī)氮含量Figure 3 Total inorganic nitrogen content between different tree species and soil layers

土層深度變化對無機(jī)氮含量影響在不同樹種間影響不一致，具體表現(xiàn)為榿木、大葉樟、香椿和紅椿表現(xiàn)為隨土層深度增加而下降，存在明顯的表聚現(xiàn)象（圖3）。油樟3個土層間均有顯著差異，香樟則相反，而天竺桂在0—10 cm土壤無機(jī)氮含量顯著高于10—20 cm和20—30 cm（圖3）。各土層土壤無機(jī)氮含量平均值分別為 26.76、23.98、21.19 mg·kg-1。雙因素方差分析表明（表 1），樹種、土層及其交互作用均對土壤無機(jī)氮含量影響極顯著（P＜0.001）。

樹種顯著改變了土壤NH4+-N/NO3--N的比值，各樹種與撂荒地相比，NH4+-N/NO3--N總體呈下降趨勢（圖4）。0—10 cm土層，各樹種（除榿木外）NH4+-N/NO3--N均顯著低于撂荒地。10—20 cm土層，7個樹種NH4+-N/NO3--N均顯著低于撂荒地。20—30 cm土層，7各樹種NH4+-N/NO3--N均顯著低于撂荒地，其中香椿NH4+-N/NO3--N又顯著高于其他樹種，值為 0.323，天竺桂則表現(xiàn)為顯著低于其他樹種，值為0.103（圖4）。整體土壤NH4+-N/NO3--N 值由高到低為：榿木＞香椿＞油樟＞香樟≈大葉樟＞紅椿＞天竺桂。

圖4 不同樹種和土層銨態(tài)氮/硝態(tài)氮Figure 4 NH4+-N/NO3--N between different tree species and soil layers

土層深度變化對7個樹種NH4+-N/NO3--N影響各異，7個樹種和撂荒地未表現(xiàn)出土壤層次差異（圖4）。其中，各樹種（除紅椿和香樟外）NH4+-N/NO3--N隨土層深度增加，比值呈“先上升后下降”的趨勢，香樟則相反，紅椿和撂荒地比值則隨土層深度增加而升高。各土層土壤NH4+-N/NO3--N平均值分別為0.197、0.168和0.194。雙因素方差分析表明（表1）：樹種對土壤NH4+-N/NO3--N影響極顯著（P＜0.001），土層及其交互作用對土壤 NH4+-N/NO3--N無顯著影響（P＞0.05）。

2.3 土壤無機(jī)氮含量與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

相關(guān)分析表明：NH4+-N含量與土壤黏粒含量、NH4+-N/NO3--N呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤砂粒含量、pH值呈顯著負(fù)相關(guān)。NO3--N含量與土壤砂粒含量、無機(jī)氮含量、MBN、N和P含量呈顯著正相關(guān)，與容重、NH4+-N/NO3--N、C/N和C/P值呈顯著負(fù)相關(guān)。無機(jī)氮含量與N、P、MBN含量呈顯著正相關(guān)，與容重、pH、C/N和C/P值呈顯著負(fù)相關(guān)。NH4+-N/NO3--N與容重、土壤黏粒含量、C/P和C/N值呈顯著正相關(guān)，與土壤砂粒含量、無機(jī)氮含量、MBN和MBC含量呈顯著負(fù)相關(guān)（圖5）。

圖5 銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及其比值和無機(jī)氮和土壤理化參數(shù)的相關(guān)性Figure 5 Correlations between inoganic soil nitrogen and soil physio-chemical indexes of soil

為進(jìn)一步驗(yàn)證和解釋土壤特征因子與土壤無機(jī)態(tài)氮素之間的相互作用關(guān)系進(jìn)行冗余分析（圖6），結(jié)果表明，第一排序軸和第二排序軸分別能解釋無機(jī)氮含量與土壤特征因子之間關(guān)系變異的70.94%和1.58%，Monte Carlo檢驗(yàn)后，土壤MBN、土壤黏粒和 N含量與排序軸檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平（P＜0.01），其中土壤MBN含量與土壤NO3--N和無機(jī)氮含量呈顯著正相關(guān)，與 NH4+-N和 NH4+-N/NO3--N呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤黏粒含量與NH4+-N和NH4+-N/NO3--N呈顯著正相關(guān)，土壤 N與土壤NO3--N和無機(jī)氮含量呈顯著正相關(guān)，這與Pearson相關(guān)性分析結(jié)果類似。

圖6 銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及其比值和無機(jī)氮含量與土壤理化指標(biāo)的冗余分析Figure 6 Two-dimensional sequence diagram of redundancy analysis (RDA) between environmental factors and inoganic soil nitrogen contents

3 討論

3.1 樹種對NH4+-N、NO3--N和NH4+-N/NO3--N的影響

不同樹種的土壤養(yǎng)分分布規(guī)律和空間變異不同，樹種通過不同的養(yǎng)分吸收策略，對土壤無機(jī)氮的積累和利用不同（張彥東等，2003；戴全厚等，2008）。本研究表明，樹種顯著影響了土壤NH4+-N、NO3--N、NH4+-N/NO3--N和無機(jī)氮含量，樹種可以結(jié)合自身養(yǎng)分需求來調(diào)節(jié)和改變對無機(jī)氮的吸收利用策略，這與前人研究結(jié)果一致，土壤中 NH4+和 NO3-的濃度和比例變化是樹種生長的重要驅(qū)動力（Chen et al.，2021）。相比撂荒地，7個樹種的NH4+-N含量均存在不同程度的下降（圖1），本研究采樣在7月中旬，此時樣地林下環(huán)境高溫高濕，林木生命活動旺盛，樹種需要消耗大量無機(jī)氮來滿足生長需求，土壤中NH4+-N含量的下降，表明他們均具有優(yōu)先吸收利用NH4+的特性。研究表明，樹種吸收利用土壤中NH4+耗能更少，故樹種可通過硝化作用，利用NH4+-N來最大限度的保障生長所需養(yǎng)分，這可能是導(dǎo)致樹種土壤NH4+-N含量下降的主要原因（鄒婷婷等，2017）。7個樹種的土壤NH4+-N 含量下降程度香樟＞天竺桂＞紅椿＞香椿＞油樟＞大葉樟＞榿木（圖1），并且香樟和天竺桂NH4+-N含量顯著低于其他樹種，表明香樟和天竺桂相比其他樹種對 NH4+吸收速率更高。此外，本研究中 7個樹種NH4+-N含量除油樟和香椿外均高于撂荒地（圖2），而土壤中NO3-的來源主要是NH4+的氧化過程（Zhang et al.，2021），進(jìn)一步表明樹種通過NH4+氧化產(chǎn)生NO3-這一過程來保障生長必須養(yǎng)分，故土壤中NO3--N含量相較撂荒地出現(xiàn)不同程度的增加。同時，油樟和香樟NO3--N含量顯著低于其他樹種，油樟和香樟屬于重要的植物精油提取源，葉片中富含豐富的次生代謝產(chǎn)物，樹種生產(chǎn)這些物質(zhì)需要消耗利用大量氮源，所以樹種的養(yǎng)分分配向葉片傾斜所致（王米雪等，2020；肖祖飛等，2021）。本研究中各樹種的土壤無機(jī)氮以NO3--N為主，這與Wang et al.（2011）研究結(jié)果相近，一般情況下天然森林中土壤無機(jī)氮多以NH4+-N為主，而由透氣性良好的農(nóng)耕土或易受干擾的土壤組成的人工次生林土壤，其無機(jī)氮多以NO3--N為主。本研究土壤來自農(nóng)耕土，佐證了這一觀點(diǎn)。樹種受自身生理學(xué)屬性和遺傳特征的影響對土壤中無機(jī)氮的利用程度不同。大葉樟、天竺桂、紅椿和榿木土壤無

機(jī)氮含量要顯著高于撂荒地和其他樹種（圖 3），整體含量比撂荒地?zé)o機(jī)氮含量提高了 19.3%—27.6%。其中，榿木屬于固氮樹種，能通過共生根瘤菌獲得額外氮源，故在土壤中無機(jī)氮含量較高。對于大葉樟、天竺桂和紅椿，這表明他們有利于維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，對土壤中氮素的利用程度較高，有益于自身生長。土壤NH4+-N/NO3--N是土壤銨揮發(fā)、淋溶和反硝化過程的間接體現(xiàn)，能一定程度反映不同樹種在土壤中的氮循環(huán)（Cui et al.，2007）。本研究中天竺桂、紅椿和大葉樟土壤NH4+-N/NO3--N顯著低于其他樹種和撂荒地（圖4）。前期研究表明，土壤 NH4+-N/NO3--N與植物氮利用效率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（Xu et al.，2012），進(jìn)一步說明大葉樟、天竺桂和紅椿能較好地維持和利用土壤無機(jī)氮。

3.2 土層對NH4+-N、NO3--N和NH4+-N/NO3--N的影響

本研究7個樹種土壤NH4+-N含量隨土層深度增加的變化有一定差異（圖 1），其中油樟、大葉樟和天竺桂隨土層深度增加而含量下降，即具有表聚現(xiàn)象，這可能與植物凋落物歸還主要發(fā)生在土壤表層，同時土壤表層存在有較多的植物根系和豐富的微生物群落有關(guān)（張仰等，2019）。此外，不同樹種在凋落物數(shù)量和質(zhì)量及根系分泌物等存在差異，土壤中根系活動深度也各不相同，從而影響土層的氧氣有效性和有機(jī)質(zhì)含量分布，造成不同樹種對土壤養(yǎng)分利用策略的差異和選擇吸收性（戴全厚等，2008；葛曉敏等，2019），也在一定程度上影響了土壤中NH4+在各土層的分布。榿木、香樟、香椿和紅椿隨土層深度增加，各土層NH4+-N含量變化趨勢各異，可能與此有關(guān)，是樹種生理屬性和環(huán)境因素的綜合作用結(jié)果。各樹種土壤中NO3--N和無機(jī)氮含量在不同土層變化趨勢相似（圖2、圖3），整體上隨土層深度的增加含量下降。這與Menyailo et al.（2002）研究結(jié)果相近。通常隨土層深度增加，微生物能分解礦化的底物也會下降，進(jìn)而影響植物硝化作用與氮礦化速率，造成土壤中NO3--N和無機(jī)氮含量的降低（張仰等，2019；Peng et al.，2020）。與此同時，油樟和香樟無機(jī)氮和NO3--N含量在不同土層中的表現(xiàn)與其他樹種不同，均為10—20 cm土層最高，這可能是因?yàn)樗鼈兊蚵淙~在歸還土壤中對表層土壤微生物氮礦化產(chǎn)生了抑制作用所導(dǎo)致（Wang et al.，2011），影響了土壤中的硝化細(xì)菌與氨化細(xì)菌。各土層不同樹種的NH4+-N/NO3--N，天竺桂和紅椿均顯著低于其他樹種，而NH4+-N/NO3--N與植物氮吸收效率密切相關(guān)，NH4+-N/NO3--N越低植物氮吸收效率則越高（Xu et al.，2012），故天竺桂和紅椿更有利于土壤無機(jī)氮的維持與利用。

方差分析表明，土層深度顯著影響 NH4+-N、NO3--N和無機(jī)氮含量，對NH4+-N/NO3--N影響不顯著（表 1）。造成這一結(jié)果的原因可能是NH4+-N/NO3--N受到植物遺傳屬性的影響有關(guān)（Xu et al.，2012），因?yàn)橹参镌谏L中具有特定的氮吸收偏好。此外，樹種和土層對NH4+-N和NO3--N含量均有顯著影響，但其交互作用僅對NO3--N含量產(chǎn)生顯著影響（表1）。這可能是因?yàn)闃浞N對NH4+和NO3-的吸收能力差異導(dǎo)致，在土壤中NH4+的移動速度約是NO3-的10倍，植物根系周圍會形成陽離子消耗區(qū)來捕獲NH4+用于生成NO3-。隨土層加深，樹種效應(yīng)呈現(xiàn)“倒金字塔”，根系和淋溶作用向下遷移和擴(kuò)散減緩，更多的 NH4+集中于土壤表層，NO3-則隨植物根系在土層中不斷侵入（Jackson et al.，2008；Wang et al.，2011）。同時，方差分析結(jié)果表明樹種和土層及其交互作用對無機(jī)氮有極顯著影響，而NH4+-N/NO3--N僅受樹種影響（表1），這側(cè)面佐證了 NH4+-N/NO3--N受植物遺傳屬性影響，隨時間推移，受環(huán)境因素影響較小。對于土壤無機(jī)氮，受到土壤微生物和植物根系活動空間和季節(jié)的影響，會在土壤中隨時間產(chǎn)生強(qiáng)烈變化（Cui et al.，2017），故會受到土層深度影響。

3.3 土壤理化性質(zhì)對 NH4+-N、NO3--N和NH4+-N/NO3--N的影響

相關(guān)性分析表明，14個土壤理化指標(biāo)中，3個與土壤NO3--N相關(guān)，7個與土壤NH4+-N和無機(jī)氮有關(guān)（圖6）。其中，NO3--N和無機(jī)氮含量與土壤密度和土壤黏粒呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤密度和黏粒大小表征著土壤孔隙的大小和土壤質(zhì)地的緊密程度；土壤密度和黏粒含量越大則會導(dǎo)致土壤通氣性的下降，直接影響土壤NO3-的淋失程度，土壤中NO3-在缺氧條件下極易揮發(fā)（Pang et al.，2011）。這與李聰?shù)龋?020）研究結(jié)果一致，均表明土壤密度與土壤無機(jī)氮存在顯著負(fù)相關(guān)。同時，土壤 NO3--N和無機(jī)氮含量與土壤pH、C/N和C/P呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤N、P和MBN顯著正相關(guān)。土壤pH值影響植物對土壤中NH4+的有效利用程度，當(dāng)植物根系吸收NH4+時，植物體內(nèi)H+的流出會增加，為保證土壤電荷平衡，植物根際周圍會加強(qiáng)對NO3-的吸附，造成土壤中NO3--N含量升高，最終影響土壤無機(jī)氮（Bauhus et al.，1998；張彥東等，2003）。這與朱紅霞等（2010）研究結(jié)果一致，土壤pH與NO3--N和無機(jī)氮的空間分布格局具有較強(qiáng)的相關(guān)性。土壤中C、N和P元素均為植物生長發(fā)育必需元素，C/N和C/P均能改變土壤有機(jī)質(zhì)的分解進(jìn)程，其比值低，將有利于土壤中有機(jī)質(zhì)的分解礦化，促進(jìn)土壤無機(jī)氮的積累（Templera et al.，2003）。研究表明土壤中富含P元素能促進(jìn)植物氮循環(huán)，因?yàn)橥寥乐蠵元素能促進(jìn)微生物的生長和提高酶活性，最終影響土壤無機(jī)氮（Feng et al.，2019）。本研究中土壤無機(jī)氮含量與MBN呈顯著正相關(guān)，這與Xu et al.（2017）研究結(jié)果一致。MBN是不穩(wěn)定氮庫的重要源（礦化）和匯（固定），土壤中MBN升高會使得土壤微生物新陳代謝速度加快，造成土壤微生物礦化加速，并釋放出可溶性氮供植物利用（張文雯等，2019）。此外，MBN、N/P和C/P等對NH4+-N和NO3--N均有顯著的消極影響，表明土壤NH4+-N和NO3--N含量受到土壤中不同種類和數(shù)量的微生物對C、N和P養(yǎng)分的需求差異和他們間生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的綜合作用影響。

4 結(jié)論

本研究通過同質(zhì)園試驗(yàn)消除了立地條件和林齡的差異，研究了7個鄉(xiāng)土樹種對NH4+-N、NO3--N含量及其比值和無機(jī)氮含量的影響。樹種和土層均能顯著影響NH4+-N、NO3--N和無機(jī)氮，且樹種和土層對NO3--N和無機(jī)氮產(chǎn)生了交互作用，而土壤NH4+-N/NO3--N則僅受樹種效應(yīng)的影響。7個樹種和撂荒地土壤無機(jī)氮總體有表聚現(xiàn)象，土壤無機(jī)氮含量隨土層深度增加而下降，這在榿木、大葉樟、香椿和紅椿中表現(xiàn)尤為明顯，表現(xiàn)出一定的森林土壤特征。相關(guān)性分析和冗余分析表明，樹種主要通過影響土壤物理參數(shù)（機(jī)械組成、容重）和化學(xué)特性（pH、碳氮比、碳磷比和微生物生物量氮）來影響土壤NH4+-N、NO3--N和無機(jī)氮含量，其中土壤密度、pH、C/N和C/P與土壤無機(jī)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，N、P、MBN含量則與土壤無機(jī)氮含量呈顯著正相關(guān)，土壤黏粒、全氮和微生物生物量氮是引起土壤無機(jī)氮含量變化的關(guān)鍵影響因子。就土壤無機(jī)氮而言，相比其他鄉(xiāng)土樹種和撂荒地，大葉樟，天竺桂和紅椿更適合在四川盆地推廣應(yīng)用。