任義軍孫大明甄軍愛王立波趙雨夢沈華劉彬陳玉清*

（1江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處，大豐 224136）（2南京師范大學生命科學學院，南京 210024）（3南京大學生命科學學院，南京 210046）

麋鹿(Elaphurus davidianus)曾是中國特有的大型沼澤濕地型鹿科動物。由于人類活動、氣候變化和歷史變遷等因素，麋鹿于1900年前后在中國本土滅絕，少數圈養(yǎng)個體流落海外(計宏祥，1985；曹克清和陳彬，1990)。1986年我國從英國引進39頭麋鹿放養(yǎng)在蘇北沿海灘涂，建立了大豐麋鹿自然保護區(qū)，1997年晉升為江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)(以下簡稱：大豐麋鹿保護區(qū))。截至2020年5月大豐麋鹿保護區(qū)麋鹿種群數量達5 681頭，成為世界上最大的麋鹿種群。但是，大豐麋鹿種群保護工作目前面臨許多問題，如人類活動干擾過度、種群密度過高以及棲息地生境嚴重退化等，增加了麋鹿非正常死亡的風險，威脅種群的可持續(xù)發(fā)展(蔣志剛等，2001；王立波等，

2020)。

野生鹿科動物個體死亡具有正負效應。一方面，自然選擇淘汰老弱個體，優(yōu)化種群結構，促進種群良性發(fā)展；另一方面，被病原體感染的尸體成為中間宿主，導致惡性傳染性疫病流行，引起群體毀滅性死亡(Zaniet al.,2020;Namiki and Hayakawa,2020)。除自然死亡外，國內外研究發(fā)現致野生鹿科動物死亡原因主要包括極端氣候、疫病和意外等因素。(1)極端氣候：季節(jié)變化引起生物和環(huán)境條件的更替，極端天氣條件下潛在限制因素例如食物短缺、嚴寒等可能造成野生鹿科動物大量死亡(Santoset al.,2020;Kautzet al.,2020;Mizukiet al.,2020)。(2)疫病：疫源疫病可能造成野生鹿科動物大批死亡。20世紀60年代，近20多萬頭北美黑尾鹿(Odocoileus hemionus)和白尾鹿(Odocoileus virginianus)死于由阮病毒(Prion virus)引起的慢性消耗性疾病(張伯強等，2009)；海南野生坡鹿(Cervus eldii)在繁殖季節(jié)易死于破傷風(Tetanus)和壞死桿菌病(Fusobacterium necrophorum)(林賢梅，2008)；魏氏梭菌(Clostridium perfringens)毒素引起野生梅花鹿(Cervus nippon)(李創(chuàng)新等，2007)、水鹿(Rusa unicolor)和馬鹿(Cervus canadensis)(李達等，2014)等鹿科動物腸毒血癥，發(fā)生急性死亡，等等。國內外研究也發(fā)現一些引起野生麋鹿大批死亡的病例：1988年新西蘭麋鹿發(fā)生惡性卡他熱(Malignant Catarrhal Fever)，死亡率高達54.16%(Orr and Mackintosh,1988)。我國湖北石首麋鹿保護區(qū)誘發(fā)魏氏梭菌和致病性大腸桿菌(Escherichia coli)混合感染導致200余頭麋鹿發(fā)病死亡，死亡率約22.80%(張林源等，2011)；北京南海子麋鹿群發(fā)生多起出血性腸炎和肺炎流行，死亡率達10.20%(鐘震宇等，2018)；此外，大豐麋鹿群中發(fā)現長角血蜱(Haemaphysalis Iongicornis)(沈華等，2007)、新型孢子蟲(Phylum Apicomplexa)(Xieet al.,2019)、肝片吸蟲(Fascioliasis hepatica)(Huanget al.,2020)等寄生蟲感染，成為威脅麋鹿生命的潛在因子。(3)意外因素：在美國和歐洲等地，交通事故是引起白尾鹿、駝鹿(Alces alces)等野生鹿科動物意外死亡的主要原因(Steineret al.,2014,2021)；此外，人類設施、落水、纏網等亦威脅野生麋鹿在大豐的生存，由這些因素導致的死亡率達24.00%(劉彬等，2021)。

近年來，大豐麋鹿保護區(qū)麋鹿種群繁衍情況良好，但也出現了一定數量的麋鹿非正常死亡現象。那么，野生麋鹿死亡與種群持續(xù)增長有何關聯(lián)？自然死亡和非正常死亡的野生麋鹿在各種年齡段占比如何？引起野生麋鹿死亡的主要因子有哪些？這些因子對野生麋鹿死亡影響又是怎樣？為了回答這些科學問題，我們收集了2009—2020年大豐麋鹿保護區(qū)的麋鹿種群動態(tài)數據，甄別和評價各生態(tài)因子(包括疫病、季節(jié)變化、年齡和生境等)對大豐麋鹿生存的影響，分析麋鹿死亡與季節(jié)、年齡、微生境和死亡原因的關系，以探討大豐野生麋鹿死亡規(guī)律，并從保護生物學和生態(tài)學角度提出利于大豐麋鹿種群健康發(fā)展的保護管理建議。本文旨在對南黃海灘涂上大豐野生麋鹿的死亡進行初步分析，進而制定科學的麋鹿長期保護方案和行動計劃，為推動我國野生鹿類動物的保護與研究工作提供參考依據。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)位置與自然環(huán)境

大豐麋鹿保護區(qū)(北緯32°59′~33°03′，東經120°47′~120°53′)位于江蘇省鹽城市東南部沿海，總面積2 666.7 hm2。該地區(qū)屬于典型的黃海灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)，有種子植物60科197屬284種，植被類型從海濱向內陸由鹽沼植被、鹽土植被、雜草—灌叢—疏木植被到撂荒地植被過渡。常年光、熱和水充沛，年平均日照2 667.4 h，年降水量1 068 mm，63%年降水集中在6—9月，無霜期217 d，常年平均氣溫14.1℃(蔣志剛和丁玉華，2011)。根據氣侯變化將各季節(jié)定義為：冬季(12月至次年2月)、春季(3—5月)、夏季(6—8月)和秋季(9—11月)。

1.2 麋鹿種群數量與死亡個體信息采集

2018年以前麋鹿集中在保護區(qū)范圍內活動，通過日常巡護完成統(tǒng)計。2018年以后麋鹿向周邊擴散，活動范圍擴大。按照群體相對穩(wěn)定、分界顯著(如河道、圍網和路道等)和便于統(tǒng)計的原則分成4個區(qū)域(圖1)：Ⅰ區(qū)在保護區(qū)以西、老海堤以南；Ⅱ區(qū)在老海堤以北至保護區(qū)邊界；Ⅲ區(qū)在保護區(qū)以南區(qū)域；Ⅳ區(qū)為保護區(qū)范圍內。每個區(qū)域3~4個技術人員負責監(jiān)測和統(tǒng)計麋鹿數量。采取集中調查與日常巡護相結合，每月集中調查3次(5日、15日和25日)，時間段為07:00—17:00。因為每年5月麋鹿產仔期基本結束，所以將截止5月份的產仔數計為當年度產仔數。

圖1 大豐麋鹿保護區(qū)麋鹿種群區(qū)域分布Fig.1 The distribution of the Père David’s deer in Dafeng Reserve

借助雙筒望遠鏡(Nikon prostaff 10×42)、單筒望遠鏡(Bosma ED25-50×82)、相機(Canon 5D 24-70mm)和小型無人機(Dji Mavic2)等設備統(tǒng)計麋鹿數量，并利用手機戶外兩步路軟件記錄調查信息。死亡麋鹿個體信息主要包括年齡、死亡地點、死亡時間和死亡原因等。

麋鹿個體年齡劃分參照蔣志剛和丁玉華(2011)，劃分為幼體(1歲內)、亞成體(介于幼體與成體間)、成體(4~5歲同時達到體成熟和性成熟)和老齡(12歲以上)。

麋鹿死亡地微生境類型分為草叢(grasses)、溝塘(ponds)、樹林(woods)、裸地(bare lands)和其他(others)5種類型。其中，草叢是灌木或濕地常見禾本科植物的小片區(qū)域；溝塘包括人工或天然形成的水渠、沼澤、河流和小湖泊；樹林主要是喬木林；裸地為包括灘涂在內的無植被生長的裸露地面；其他為不屬于以上的生境類型，如小土坡、農田和路道等。

采用野外觀察與實驗室檢查相結合的方式對死亡原因確診。獸醫(yī)對死亡麋鹿尸體進行病理解剖，并結合流行病學調查和實驗分析，將麋鹿死亡原因主要分為疫病因素(epidemic disease)、自然因素(natural causes)、意外因素(accidental factor)和人為因素(human factor)4種。其中，疫病因素指傳染性疫病流行，致大批麋鹿死亡；自然因素指初生體質較差的仔鹿和老齡成體因生理器官衰竭死亡；意外因素指因麋鹿個體之間發(fā)生打斗致嚴重受傷，或野外誤入溝渠或水塘長時間無法脫險溺水死亡，或繩索漁網纏身無法及時解脫等原因導致死亡；人為因素主要指交通事故等人為原因致麋鹿死亡。在野外調查過程中，野生麋鹿死亡原因初步判定：疫病因素表現為死亡數量相對較多，持續(xù)一段時間，并相對集中在某個區(qū)域范圍；自然因素表現為分布零散，并具有顯著的年齡特征；意外因素和人為因素依據現場調查和分析，易于區(qū)別確定。

1.3 數據處理與統(tǒng)計分析

計算每年麋鹿種群的各種指標：年增長率=本年增長數/上一年種群數量×100%，年死亡率=本年死亡數/本年種群數量×100%，季節(jié)死亡率=季節(jié)死亡總數/年種群數量×100%，年齡組死亡率=本年齡組死亡數/本年種群數量×100%。各指標值=各指標值總和/年數。數據為平均值±標準誤。

數據用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析。對麋鹿種群數量與死亡數、增長率和死亡率的關系采用Spearman相關分析。經檢驗季節(jié)和年齡組死亡率數據均為非正態(tài)分布，采用Kruskal-Wallis檢驗不同季節(jié)和不同年齡組死亡率總體差異；若總體差異顯著，則采用Mann-Whitney檢驗分別完成不同季節(jié)間、不同年齡組間的兩兩比較。以麋鹿死亡數量為指標，用卡方χ2檢驗不同年齡組間麋鹿死亡地點(微生境)和死亡原因的差異顯著性。以季節(jié)和年齡為固定因素(fixed factors)，各種死亡原因為因變量(dependent variable)采用ANOVA test進行多因素方差分析。P＜0.05為顯著差異。

2 結果

2.1 麋鹿種群增長與死亡率

2009—2020年共統(tǒng)計仔鹿數6 253頭，每年產仔 數 分 別 為：238頭、264頭、183頭、366頭、403頭、420頭、493頭、682頭、786頭、628頭、945頭和845頭，總體呈逐年上升趨勢，2011年、2018年和2020年出現下降波動。種群年均增長率為13.09%±5.96%(n=12)，其中2012年增長率最低(5.59%)，2017年增長率最高(27.24%)(圖2)。12年間，共統(tǒng)計麋鹿死亡個體數1 187頭，2016年死亡最多(203頭)(圖3)；年均死亡率為3.53%±2.27%(n=12)，2010年死亡率達到高峰(8.22%)(圖2)。分析發(fā)現，麋鹿死亡絕對數量呈現波動變化，平均周期約為2年，但死亡數波動變化與數量增長不相關(r=0.381,P=0.381)，死亡率與增長率不相關(r=0.300,P=0.344)。

圖2 大豐麋鹿保護區(qū)麋鹿種群增長率與死亡率的變化(2009—2020)Fig.2 Changes of the growth rate and the mortality rate of Père David’s deer in Dafeng Reserve from 2009 to 2020

圖3 大豐麋鹿保護區(qū)麋鹿種群數量與死亡數的變化(2009—2020)Fig.3 Changes of the population size and the number of deaths of Père David’s deer in Dafeng Reserve from 2009 to 2020

2.2 麋鹿死亡的季節(jié)分布與年齡結構

不同年齡組間麋鹿平均死亡率：幼體＞成體＞亞成體，不同季節(jié)間死亡率：冬季＞春季＞夏季＞秋季(圖4A)。同一年齡組死亡麋鹿的季節(jié)性分布(圖4B)：成體(χ2=1.900,df=33,P=0.593)和亞成體(χ2=0.248,df=33,P=0.969)無顯著差異；幼體差異極顯著(χ2=15.040,df=33,P=0.002)，冬季與春季的死亡率都極顯著高于夏季與秋季(Z冬—夏=-3.317,P=0.001;Z冬—秋=-3.498,P＜0.001;Z春—夏=-2.806,P=0.005;Z春—秋=-3.116,P=0.002)，春、冬季間(Z冬—春=-0.433,P=0.664)和夏、秋季間均無顯著差異(Z夏—秋=-0.943,P=0.345)。

不同年齡組麋鹿在不同季節(jié)的死亡率存在極顯著差異(圖4C)：冬季(χ2=16.57,df=22,P＜0.001)，春季(χ2=12.43,df=22,P=0.002)，夏季(χ2=14.05,df=22,P＜0.001)，秋季(χ2=20.37,df=22,P＜0.001)。春季成體與幼體間的死亡率無顯著差異(Z=-1.849,P=0.083)；夏季成體和亞成體間(Z=-0.329,P=0.741)、秋季亞成體和幼體間(Z=-1.378,P=0.168)的死亡率差異亦不顯著。夏季成體(Z成—亞=-3.595,P＜0.001;Z成—幼=-2.755,P=0.006)和秋季成體(Z成—亞=-3.753,P＜0.001;Z成—幼=-2.705,P=0.007)的死亡率顯著高于幼體和亞成體；冬季幼體(Z亞—幼=-3.403,P＜0.001)和春季幼體(Z亞—幼=-3.097,P=0.002)的死亡率最高，且顯著高于亞成體。

圖4 大豐麋鹿保護區(qū)不同年齡和季節(jié)麋鹿的死亡率.A：季節(jié)和年齡組的死亡率總體分布；B：各個年齡組的季節(jié)死亡率分布；C：各個季節(jié)的年齡組死亡率分布Fig.4 Seasonal and age distribution of mortality rate of Père David’s deer in Dafeng Reserve.A:Overall distribution of mortality in season and age group;B:Seasonal mortality distribution by age group;C:Mortality Distribution of age group by season.*P＜0.05,**P＜0.01,***P＜0.001,ns P＞0.05

2.3 麋鹿死亡的微生境

大豐麋鹿保護區(qū)內微生境大致比例依次為草叢(37.50%)、樹林(33.26%)、溝塘(19.44%)、其他(11.41%)、裸地(5.56%)。麋鹿死亡個體分布微生境及年齡組微生境分布見圖5。麋鹿死亡的微生境分布比例依次為草叢(48.77%)、溝塘(15.67%)、裸地(12.13%)、樹林(11.29%)、其他(10.78%)。年齡分布：成體依次為草叢(33.14%)、溝塘(21.64%)、裸地(16.86%)、其他(13.79%)、樹林(11.49%)；亞成體依次為草叢(29.55%)、其他(27.27%)、樹林(18.18%)、溝塘(13.64%)、裸地(11.36%)；幼體依次為草叢(65.86%)、溝塘(10.57%)、樹林(10.05%)、裸地(7.97%)、其他(5.54%)。微生境類型分布上幼體與成體間(χ2=89.45,df=4,P＜0.001)以及幼體與亞成體間(χ2=57.23,df=4,P＜0.001)差異極顯著，幼體出現在草叢的比例高于成體和亞成體約2~3倍。成體與亞成體微生境分布差異顯著(χ2=4.314,df=4,P=0.038)，成體死于溝塘的比例僅次于草叢，而亞成體死于其他的比例接近于草叢。

圖5 大豐麋鹿保護區(qū)麋鹿死亡個體的微生境分布Fig.5 Distribution of different type of habitats for death individuals in Dafeng Reserve.*P＜0.05,***P＜0.001

2.4 麋鹿死亡原因分析

對麋鹿個體死亡原因進行分析，并按照整體和年齡結構綜合分類統(tǒng)計(圖6)。總體各因素死亡分布：疫病因素45.66%，自然因素32.09%，意外因素12.72%，人為因素9.52%。不同年齡組麋鹿死亡原因中，成體主要死于疫病因素(38.51%)和自然因素(31.80%)；亞成體主要死于意外因素(34.09%)；多數幼體死于疫病因素(54.59%)。4種死亡原因分析結果顯示：成體與亞成體(χ2=40.13,df=3,P＜0.001)、成體與幼體(χ2=108.0,df=3,P＜0.001)及亞成體與幼體(χ2=178.1,df=3,P＜0.001)差異極顯著。疫病因素是麋鹿死亡的最大原因，意外因素死亡比例最低(圖6)。

圖6 大豐麋鹿保護區(qū)麋鹿死亡原因的比較Fig.6 Comparison of the death causes of Père David’s deer in Dafeng Reserve.***P＜0.001

多因素分析結果顯示，季節(jié)和年齡的交互作用對疫病死亡無顯著影響，季節(jié)、年齡分別對疫病死亡無顯著影響(表1)。然而，季節(jié)和年齡的交互作用對自然死亡和意外死亡均有顯著影響，且年齡對自然死亡和意外死亡均有顯著影響，但是季節(jié)對自然死亡、疫病死亡和意外死亡均無顯著影響(表1)。

表1 季節(jié)和年齡對麋鹿死亡原因的影響分析Table 1 The effect of season and age on the causes of death of Père David’s deer(*P＜0.05)

3 討論

麋鹿引入大豐后很快適應了當地的自然條件，野生麋鹿在繁殖季節(jié)表現出比圈養(yǎng)狀態(tài)更強的適應性(于長青，1996)，但現有麋鹿種群數量遠超棲息地環(huán)境容納量(梁崇岐和李渤生，1991)。在相對較大的資源競爭壓力和近年來環(huán)境條件變化的情況下，大豐麋鹿種群出現一定的波動性死亡。

本研究發(fā)現麋鹿的死亡數與種群數量無顯著相關性，呈約2年的周期性波動，提示大豐麋鹿種群存在一定的自我調節(jié)能力。2009—2020年大豐麋鹿種群增長率遠遠大于死亡率，使得麋鹿種群數量持續(xù)大幅度凈增加。今后應重點探討人為科學干預和合理淘汰的方法，優(yōu)化麋鹿種群結構和質量，維持麋鹿種群優(yōu)質基因良性傳承。

本研究揭示了麋鹿死亡率與年齡及其季節(jié)的關系。研究顯示幼體和成體死亡絕對數量較多，亞成體最少；不同年齡麋鹿在同一季節(jié)的死亡率差異顯著。幼體死亡率冬、春季顯著高于夏、秋季。保護區(qū)受海洋性和季風性氣候影響，冬、春季偏冷，野外植物資源相對匱乏(蔣志剛和丁玉華，2011)。有研究表明，部分幼體在冬季主要啃食枯萎植物莖葉及根莖(任義軍等，2013)，致使幼體因營養(yǎng)不良而死亡；或在初春大量采食青綠植物導致典型反芻獸類“脹青”而死亡(李和平和王春生，2011；任義軍等，2020)；部分幼體隨母鹿到投喂點獲取食物，則死亡率較低(任義軍等，2013)。亞成體處于生長發(fā)育期，能夠耐受四季自然變化，死亡率較低。本研究發(fā)現，在夏、秋季成體死亡率顯著高于幼體和亞成體。夏、秋季是麋鹿發(fā)情產仔季節(jié)，約80%成體雄性受性需求驅使，進食量明顯減少，機體抵抗力下降，易發(fā)生疾??；另外，雄性成體之間因發(fā)情打斗，發(fā)生意外誤傷死亡。雌性成體麋鹿的妊娠期長達9個月(丁玉華等，2006；任義軍等，2020)，增加了意外因素(如難產死亡、誤入溝塘等)和人為因素(交通事故)所致的死亡風險。因此，針對不同季節(jié)和不同個體應采取相應保護措施。冬、春季增加對幼體活動區(qū)域的投食量，滿足幼體營養(yǎng)需求；夏、秋季加強成體生育期的保護，對麋鹿活動區(qū)域內交通道路進行限流限速，減少人為干擾。

本研究發(fā)現草叢是麋鹿死亡個體出現最多的微生境，這可能與保護區(qū)及其周邊草叢面積比例多有關，也可能與草叢的食源性、隱蔽性和舒適性有關。一方面灘涂豐富的植被為麋鹿提供了充足的食物資源；另一方面生境內存在大量高莖植被，如蘆葦(Phragmites australis)、互花米草(Spartina alterniflora)、白茅(Imperata cylindrica)等，麋鹿將其壓倒作為鋪墊，臥于其中，隱蔽且舒適保暖性強。除幼體外，在溝塘中發(fā)現死亡麋鹿的比例僅次于草叢，這與麋鹿瀕死前對水源的需求相關。另外老齡麋鹿(統(tǒng)計中發(fā)現至少40頭)飲水或過溝時，因體弱無力無法從溝塘全身而出，導致意外死亡。野外救護發(fā)現，許多野生麋鹿誤入陡坡的深水溝塘溺水死亡(劉彬等，2021)。麋鹿瀕死期選擇樹林，傾向于樹林生境的隱蔽性。少數麋鹿出現在裸地生境，可能與其突發(fā)急病猝死有關。本研究認為，麋鹿瀕死期對微生境的選擇可能是為了避免外界的干擾。這提示保護區(qū)需要加大草叢和溝塘的日常巡護力度，及時發(fā)現和搶救遇險麋鹿，并對陡坡進行處理，提供麋鹿能夠自由出入的通道，減少意外情況引起麋鹿的死亡。

保護區(qū)地處黃海灘涂，沒有大型食肉猛獸。在沒有捕食壓力情況下，疫病因素是麋鹿死亡的最大原因，自然因素、人為因素和意外因素等也發(fā)揮重要作用，半數以上的麋鹿幼體死于疫病，成體次之，亞成體最少。分析還發(fā)現疫病因素所致死亡在季節(jié)間和年齡組間均無顯著差異。季節(jié)、年齡的交互作用對疫病死亡無顯著影響，即任何季節(jié)都有可能發(fā)生疫病，這對遺傳多樣性較低的麋鹿威脅很大。王立波等(2020)匯總了1979—2018年公開報道的麋鹿疾病研究文獻，分析發(fā)現細菌感染導致麋鹿發(fā)病次數最多且病死率最高，顯著區(qū)別病毒性疫病死亡。發(fā)病的野生麋鹿個體混夾于大群中，難于甄別隔離，易傳染給其他健康個體。染病野生動物尸體是細菌病毒的重要宿主，受感染死亡的野生動物尸體如被其他野生動物吃掉，會將病原傳播給其他動物，甚至人類(Namiki and Hayakawa,2020)。因此，及時發(fā)現麋鹿尸體，開展病理學和流行病學研究尤為重要；同時保護區(qū)應嚴格按照獸醫(yī)衛(wèi)生要求處理尸體和周邊環(huán)境，切斷疫病傳播途徑，避免群體性疫病的流行和爆發(fā)。

統(tǒng)計發(fā)現麋鹿自然死亡約占總死亡的32.09%，隨著麋鹿種群數量的攀升，自然淘汰麋鹿的絕對數量也隨之增加。本研究發(fā)現亞成體的自然死亡比例不高，但成體和幼體很高。分析認為，亞成體適逢青春期，生命力較強，而幼體生存能力相對較弱，以及部分成體年老體弱最終衰竭歸于自然淘汰。本研究顯示，季節(jié)和年齡的交互作用顯著影響自然死亡，冬、春季幼體的死亡率顯著高于成體和亞成體。因此，沒有捕食者的麋鹿，冬春氣候異常變化成為老弱幼體自然死亡的重要誘發(fā)因素。

鹿、車相撞是世界多地鹿科動物人為因素死亡的主要原因(Steineret al.,2014,2021)。大豐麋鹿保護區(qū)野生麋鹿成體和亞成體的活動力強，活動范圍廣，特別是夜間出沒于人類活動頻繁的路道，易發(fā)生交通事故。亞成體相對幼體和成體死亡率較低，研究結果顯示多為意外死亡。成體意外死亡占比雖然較少，但意外因素種類較多。

綜上所述，大豐麋鹿種群數量增長率遠高于死亡率，需要結合大豐麋鹿保護區(qū)現狀對種群結構進行科學調控。本研究也揭示出不同年齡、季節(jié)、微生境的麋鹿死亡率變化規(guī)律，為保護區(qū)有針對性地開展日常重點巡視與保護提供了參考。麋鹿死亡原因分析顯示：(1)疫病是當前大豐麋鹿(尤其是幼體和成體)死亡的主要原因；(2)幼體和成體是大豐麋鹿自然死亡的主要群體；(3)亞成體的最大死因是意外因素。在麋鹿種群技術管理過程中，加強不同年齡麋鹿的日常監(jiān)測與疫源疫病防控，及時清除麋鹿尸體和環(huán)境污染，加大疫病基礎研究，對于麋鹿種群的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。