龔笑飛, 余水生, 張川英, 袁位高, 朱錦茹, 姚良錦， 李婷婷，①, 唐敏俊

(1. 浙江省遂昌縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心， 浙江 遂昌 323300； 2. 浙江省林業(yè)科學研究院， 浙江 杭州 310023)

山蠟梅(ChimonanthusnitensOliv.)隸屬于蠟梅科(Calycanthaceae)蠟梅屬(ChimonanthusLindl.)，為常綠灌木，常生于山地疏林中或石灰?guī)r山地，主要分布于皖、浙、蘇、贛、閩、湘、鄂、云、貴等省[1,2]。山蠟梅含有多種活性成分(如黃酮類、生物堿和香豆素等)[3]，其根和葉都具有極高的藥用價值，可鎮(zhèn)咳祛痰、消毒抑菌、降壓、增強免疫，是中國寶貴的中藥資源[4]。在農林活動活躍區(qū)，山蠟梅野生資源常因竹林和其他樹種的撫育而被大量砍伐，加上過度采挖，其野生資源大量減少，自然更新日益困難[5]。

植物的種群結構能夠反映其在時間和空間上的變化規(guī)律，從而體現種群動態(tài)變化趨勢及群落演替趨勢[6-8]。植物種群的年齡結構能夠反映其生存現狀、與環(huán)境的適合度以及受干擾狀態(tài)，預測種群的未來發(fā)展趨勢，對指導種群的人工復壯、更新，恢復種群穩(wěn)定性具有重要意義[9-11]。湖南[12]和江西[13]等地已經先后展開了對山蠟梅野生資源的調查工作，但關于山蠟梅的種群結構和動態(tài)特征及外界干擾對山蠟梅種群結構的影響尚不清楚，亟待研究。

浙江省遂昌縣烏溪江沿岸分布著大片以山蠟梅為主、伴生柳葉蠟梅(C.salicifoliusHu)的植物群落。筆者初步調查發(fā)現，雖然山蠟梅為這些群落的優(yōu)勢種，但在人為干擾下山蠟梅的種群數量大幅下降，種群結構的動態(tài)平衡遭到嚴重破壞。為了保護這一山蠟梅野生資源，筆者對該區(qū)域天然次生林和人為干擾林中山蠟梅的個體數量和植株大小進行了調查，并采用多種種群生態(tài)學方法分析了該區(qū)域山蠟梅野生種群的結構和數量變化動態(tài)，預測了種群的未來發(fā)展趨勢，以期揭示烏溪江流域山蠟梅野生種群的生存現狀和受干擾程度，評估該山蠟梅種群與自然環(huán)境的適合度，為有效保護和合理管理山蠟梅野生資源、保證山蠟梅野生資源的可持續(xù)利用提供理論依據。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

浙江省遂昌縣的烏溪江流域(東經118°55′36″～119°00′32″、北緯28°21′21″～28°37′13″)全長約56 km，海拔258～318 m，屬亞熱帶季風氣候，多年平均氣溫16.8 ℃，最高氣溫40.6 ℃，最低氣溫-9.9 ℃，全年雨水充足。該區(qū)域林分類型多樣，土壤為紅壤、黃壤和巖性土，呈酸性，有機質豐富，速效鉀和水解氮含量中等到豐富，速效磷較為缺乏。群落內喬木層植物有杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、苦櫧〔Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.〕、石櫟〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、黃瑞木〔Adinandramillettii(Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hance〕和水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng)等；灌木層植物有山蠟梅、杜莖山〔Maesajaponica(Thunb.) Moritzi. ex Zoll.〕、檵木〔Loropetalumchinense(R. Br.) Oliv〕、峨眉鼠刺(IteaoblongaHand.-Mazz.)、香花崖豆藤(MillettiadielsianaHarms)、白花苦燈籠〔Tarennamollissima(Hook. et Arn.) Rob.〕和水團花〔Adinapilulifera(Lam.) Franch. ex Drake〕等；草本層植物有狗脊蕨〔Woodwardiajaponica(Linn. f.) Sm.〕、美麗復葉耳蕨〔Arachniodesspeciosa(D. Don) Ching〕、里白〔Diplopterygiumglaucum(Thunb. ex Houtt.) Nakai〕、芒萁〔Dicranopterispedate(Houtt.) Nakaike〕、山類蘆(NeyraudiamontanaKeng)和淡竹葉(LophatherumgracileBrongn.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及植物調查 于2021年6月至10月在浙江省遂昌縣境內由北向南踏查烏溪江兩岸的山蠟梅分布情況。在烏溪江流域不同區(qū)段，選擇山蠟梅分布較為集中的區(qū)域，選擇6個地點設置樣地，依次編號P1至P6。根據實際地形劃分樣地，樣地面積均為400 m2，每個樣地平均分成4個樣方。其中，P1、P2和P3樣地位于烏溪江兩岸的陡峭林地中，為未經人為干擾的天然次生常綠闊葉林(簡稱天然林)，林分密度為1 800 hm-2；P4、P5和P6樣地位于人為間伐撫育后的常綠闊葉林內(簡稱干擾林)，林分密度為1 530 hm-2。各樣地的基本概況見表1。測量每個樣方內所有山蠟梅的基徑、株高、冠幅等指標，并對樣地內所有山蠟梅進行單株拍照和定位。

表1 供試烏溪江流域各樣地的基本概況

1.2.2 種群結構分析 基于種群的齡級結構與徑級結構對相同環(huán)境具有反應一致性的規(guī)律[14]，以徑級代替齡級劃分年齡結構。根據山蠟梅的生長特性，結合實地調查結果，參照灌木、小喬木的徑級劃分方法[15-17]，依據基徑(BD)分為8個徑級，其中，BD≤1.5 cm為Ⅰ級，1.5 cm4.5 cm為Ⅷ級。

灌木的株高在數量性狀中較為穩(wěn)定，且測量誤差小[18]，因此，分析植物種群的高度結構不僅可以顯示其垂直空間資源競爭情況，也可以作為種群結構穩(wěn)定性的輔助判斷依據。依據株高(H)分為6個等級，從1.0 m起，每增加1.0 m為1個等級，即1.0 m6.0 m為H6級。

采用WPS Office EXCEL 2019軟件分別繪制山蠟梅種群的天然林(P1至P3)、干擾林(P4至P6)以及整體(P1至P6)的徑級和高度級結構圖?；谒猩较灻分仓曛旮吆突鶑綌祿?，對株高和基徑進行Pearson相關性分析，參考張婕等[19]的方法繪制山蠟梅基徑和株高散點圖，采用SPSS 19.0軟件構建回歸模型。

1.2.3 種群結構動態(tài)量化分析 參考陳曉德[20]的方法對不同樣地山蠟梅種群進行動態(tài)量化分析。用Vn表示該種群從n到n+1徑級的山蠟梅個體數量變化動態(tài)，即相鄰徑級間的動態(tài)指數；用Vpi表示不考慮未來外部環(huán)境干擾時，種群的數量變化動態(tài)指數，即種群動態(tài)指數；用Vpi′表示在受到外部干擾時種群的數量變化動態(tài)指數，即隨機干擾動態(tài)指數。Vn、Vpi和Vpi′值的正值、零和負值分別表示2個徑級間或整個種群的山蠟梅個體數量的增長、穩(wěn)定和衰減的動態(tài)趨勢。用Pmax表示遭受外界干擾時，種群結構對外界干擾的敏感性指數，即隨機干擾風險概率。

1.2.4 靜態(tài)生命表編制及生存分析 分別編制山蠟梅種群的天然林、干擾林和整體的靜態(tài)生命表，并繪制存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線。各參數的計算參考相關文獻[6,15,21]中的方法。由于編制特定時間的生命表調查的個體為多個世代的重疊，造成分析結果產生一些負值數據，本研究中的負值為人為干擾的結果。為了分析人為干擾作用的程度，本研究未對實驗數據進行勻滑處理，而直接采用實測數據。

參照楊鳳祥等[22]的方法，利用生存率函數S(i)、積累死亡率函數F(i)、死亡密度函數f(ti)和危險率函數λ(ti)分析山蠟梅的生存規(guī)律，各函數的計算公式參照文獻[23-25]。采用指數函數和冪函數檢驗山蠟梅種群存活曲線的類型[26]。

1.2.5 種群個體數量的時間序列預測 采用時間序列分析中的一次移動平均法[25,27,28]預測山蠟梅種群在天然林和干擾林以及整個種群在未來2、4、6個徑級的發(fā)展趨勢，分析烏溪江流域山蠟梅的種群動態(tài)。

2 結果和分析

2.1 山蠟梅種群的結構特征

2.1.1 徑級結構特征 供試6個樣地山蠟梅種群的徑級結構統(tǒng)計結果顯示：在調查的6個樣地中共發(fā)現365株山蠟梅，其中天然林內有234株，干擾林內有131株，以徑級為橫坐標、個體數量占比為縱坐標繪制徑級結構圖，結果見圖1。

結果表明：天然林內的山蠟梅個體數量在Ⅰ級〔基徑(BD)≤1.5 cm〕和Ⅱ級(1.5 cm4.5 cm)〕個體數量與小徑級個體數量相當，中間徑級〔Ⅲ級(2.0 cm

2.1.2 株高與基徑的相關性 基于株高和基徑構建的供試山蠟梅種群的回歸模型，結果見圖2。經計算，山蠟梅株高與基徑的相關系數為0.646，且相關性達到極顯著(P<0.01)水平，擬合的一元線性回歸方程為y=0.839x+2.069(F=258.673，P=2.684×10-44)。說明山蠟梅的株高與基徑呈極顯著正相關，不同高度級的個體數量分布情況亦可以反映山蠟梅種群的年齡結構狀況。

圖2 基于株高和基徑的烏溪江流域山蠟梅種群的回歸模型

2.1.3 高度級結構特征 供試6個樣地山蠟梅種群的高度級結構統(tǒng)計結果(表2)顯示：天然林中，H3級〔3.0 m<株高(H)≤4.0 m〕山蠟梅的個體數量最多，共82株，占天然林樣地內山蠟梅個體總數的35.0%；H5級(5.0 m6.0 m)山蠟梅的個體數量最少，僅8株，占天然林樣地內山蠟梅個體總數的3.4%。干擾林中，H5級山蠟梅的個體數量最多，且H5級和H6級山蠟梅的個體數量合計63株，占干擾林樣地內山蠟梅個體總數的48.1%。整體來看，山蠟梅種群的高度級結構為紡錘型，種群結構較為穩(wěn)定。

表2 烏溪江流域山蠟梅種群的高度級結構

2.2 山蠟梅種群的動態(tài)量化分析

對烏溪江流域山蠟梅種群的動態(tài)量化分析結果見表3。由表3可見：天然林中，山蠟梅各徑級的動態(tài)指數均大于0，種群動態(tài)指數(Vpi)為27.71%，隨機干擾動態(tài)指數(Vpi′)為1.15%，隨機干擾風險概率(Pmax)為0.042，說明天然林中山蠟梅各徑級的個體數量呈增長趨勢，種群較為穩(wěn)定，但易受外界干擾影響。干擾林中，V1至V4的動態(tài)指數均小于0，而V5至V7的動態(tài)指數均大于0，Vpi值為7.00%，Vpi′值為0.11%，Pmax值為0.016，說明干擾林中山蠟梅幼齡個體缺失造成種群內小徑級和中徑級個體數量呈現衰減趨勢，種群增長趨勢減弱，趨于穩(wěn)定，同樣易受外界干擾。對山蠟梅種群整體而言，除V4外，其余Vn值均大于0，說明該山蠟梅種群個體在由Ⅳ級〔2.5 cm<基徑(BD)≤3.0 cm〕向Ⅴ級(3.0 cm

表3 烏溪江流域山蠟梅種群的動態(tài)指數1)

2.3 山蠟梅種群的靜態(tài)生命表分析

由編制的烏溪江流域山蠟梅種群靜態(tài)生命表(表4)可見，天然林中，山蠟梅種群各徑級的個體數(ax)和標準化個體存活數(lx)均隨徑級增加逐漸減少；Ⅰ級〔基徑(BD)≤1.5 cm〕的生命期望(ex)最高，達到3.493，總體來看，隨著徑級增加，各徑級的ex值呈逐漸下降的趨勢。Ⅱ級(1.5 cm4.5 cm)較Ⅶ級(4.0 cm

干擾林中，Ⅴ級(3.0 cm

表4 烏溪江流域山蠟梅種群的靜態(tài)生命表1)

總體來看，隨著徑級增加，整個種群的ex值逐級降低；從Ⅲ級到Ⅳ級的qx值為負值且最低，Ⅳ級的Kx值也為負值且最低；從Ⅵ級到Ⅶ級的qx值最高，Ⅵ級的Kx值也最高。

2.4 山蠟梅種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線分析

天然林山蠟梅種群存活曲線指數函數和冪函數的擬合方程分別為Nx=8.166e-0.088x(R2=0.911，F=61.424，P=0.000)和Nx=7.883x-0.272(R2=0.718，F=12.275，P=0.008)；種群整體存活曲線指數函數和冪函數的擬合方程分別為Nx=7.745e-0.046x(R2=0.822，F=27.732，P=0.002)和Nx=7.564x-0.140(R2=0.614，F=9.546，P=0.021)。2種函數擬合結果的P值均小于0.05，達到顯著水平，且指數函數的R2和F值均大于冪函數。結合上述方程及存活曲線(圖3-A)，天然林和種群整體的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型，且各徑級存活個體數量相差較大，因此，天然林和種群整體的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型中的B1亞型；干擾林的存活曲線趨于Deevey-Ⅰ 型，預示干擾林中的山蠟梅種群個體在達到平均生存年齡時將集中死亡。

由圖3-B和圖3-C所示，天然林和整體的山蠟梅種群的死亡率曲線和消失率曲線的變化趨勢一致，均呈雙峰型，2個峰值分別出現在Ⅱ級〔1.5 cm<基徑(BD)≤2.0 cm〕和Ⅵ級(3.5 cm

2.5 山蠟梅種群的生存分析

由烏溪江流域山蠟梅種群的生存分析結果(表5)可見，天然林中，山蠟梅種群的生存率函數和累積死亡率函數分別呈持續(xù)降低和持續(xù)升高的趨勢，二者此消彼長。其中，生存率函數在Ⅱ級〔1.5 cm<基徑(BD)≤2.0 cm〕急劇下降，且隨著徑級的增長，累積死亡率函數逐漸升高，Ⅵ級(3.5 cm

表5 烏溪江流域山蠟梅種群的生存分析1)

干擾林中，山蠟梅種群的生存率函數和累積死亡率函數變化趨勢恰好相反，前者先升高后降低，后者則先降低后升高，且二者均在Ⅳ級(2.5 cm

整體來看，烏溪江流域山蠟梅種群的生存率函數和累積死亡率函數的變化趨勢與天然林基本相同，且其生存率函數較同徑級天然林升高，累積死亡率和危險率較同徑級天然林下降，Ⅰ級(BD≤1.5 cm)至Ⅳ級的死亡密度函數低于同徑級天然林，而Ⅴ級至Ⅷ級(BD>4.5 cm)的死亡密度函數高于同徑級天然林。

2.6 山蠟梅種群的時間序列預測

對烏溪江流域山蠟梅種群經過2、4和6個徑級時間后各徑級的個體數量進行預測，結果見圖4。結果顯示：經過2、4、6個徑級時間后，天然林中山蠟梅種群各徑級的個體數量均逐漸增多，平均增幅分別為36.5%、87.4%和65.9%。干擾林中，受山蠟梅種群的Ⅰ級〔基徑(BD)≤1.5 cm〕和Ⅱ級(1.5 cm4.5 cm)的個體數量增加，但隨著時間推移，這3個徑級的個體數量總體上趨于負增長，存在種群消失的風險。整體來看，在經過2、4和6個徑級時間后，山蠟梅種群各徑級個體數量的平均增幅為22.0%、47.5%和24.0%，分別為同期天然林的60.3%、54.4%和36.4%，值得注意的是，Ⅴ級的個體數量在經過2個徑級時間后略有減少。

3 討 論

3.1 人為干擾對烏溪江流域山蠟梅種群結構的影響

植物種群的年齡結構是其生物學特性和環(huán)境因子共同作用的結果[29,30]，能夠反映植物種群的動態(tài)變化和未來演化趨勢[31,32]。調查和分析結果表明：山蠟梅為烏溪江流域天然林中的優(yōu)勢種，其種群結構為增長型；干擾林中山蠟梅的種群結構由增長型轉變?yōu)榉€(wěn)定型。McEvoy等[33]認為，人為干擾破壞會導致植物種群密度下降，實生苗缺乏。李辛雷等[34]發(fā)現，在野外條件下，杜鵑紅山茶(CamelliaazaleaWei)具有較高的結實率和產苗潛力，但無序砍伐和采挖等人為干擾不僅使其適宜生境破碎化，而且使其種群中小徑級幼苗嚴重缺乏，導致種群呈衰退趨勢。從供試山蠟梅的整體種群結構看，該山蠟梅種群仍屬于增長型，說明目前的人為干擾水平對烏溪江流域山蠟梅種群的影響尚未超過其耐受閾值，但是若不積極采取相應保護措施，隨著人為干擾程度的加劇，烏溪江流域山蠟梅種群的穩(wěn)定性勢必受到不利影響。

種群結構的動態(tài)量化分析能夠更加準確地評價種群的結構特征[29]。本研究中，天然林中山蠟梅種群的所有徑級個體數量均呈增長趨勢，種群較為穩(wěn)定。干擾林中山蠟梅種群V1至V4的動態(tài)指數均為負值，說明干擾林中山蠟梅小徑級和中徑級個體數量的大量減少，使種群呈現衰退特征。相關研究結果[35-38]表明：高脆弱性是很多瀕危植物種群的共同特點，人為干擾和環(huán)境競爭致使瀕危植物的種子萌發(fā)和幼苗生長受到阻礙，威脅其種群穩(wěn)定性。本研究結果顯示：天然林、干擾林和整個種群均易受外界干擾。因此，迫切需要對烏溪江流域的山蠟梅種群及時開展封育保護措施，為其實生幼苗生長創(chuàng)造有利條件，以維持其種群個體數量的穩(wěn)定性和遺傳多樣性。

3.2 人為干擾對烏溪江流域山蠟梅種群數量動態(tài)變化和穩(wěn)定性的影響

生存函數能夠更直觀、具體地反映種群增長與衰亡的動態(tài)過程[19]。生存函數分析結果顯示：天然林中山蠟梅種群呈現前期銳減，中期相對穩(wěn)定，后期達到生理枯竭年齡后快速衰減的特點；干擾林中，山蠟梅種群生存率和累積死亡率在Ⅳ級〔2.5 cm<基徑(BD)≤3.0 cm〕存在明顯拐點，表現為幼齡期遞增、中齡期遞減、老齡期衰退的趨勢。

靜態(tài)生命表能夠反映植物種群與生境及其他物種間的適應狀態(tài)，體現種群的動態(tài)趨勢，存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線則能夠揭示植物種群的動態(tài)特征，是種群內部各個特征的綜合表現[25]。天然林中，山蠟梅種群的死亡率曲線和消失率曲線具有相近的變化趨勢，均在Ⅱ級(1.5 cm

研究發(fā)現，種子萌發(fā)并發(fā)育成幼苗階段受阻是引起植物瀕危的主要原因[41]。山蠟梅種子數量較多且萌生性強，其生存林分的郁閉度為0.50～0.75，適宜山蠟梅幼苗實生苗或萌生苗的生長，由此推斷山蠟梅種群數量減少與其自身的繁殖能力無關，主要是受外界干擾的影響。人為干擾后，烏溪江流域山蠟梅種群中的大徑級個體增幅明顯高于小徑級個體，這可能是因為小徑級個體的定植與生存動態(tài)對環(huán)境的響應更為敏感，而大徑級個體受干擾后相對較難恢復，且山蠟梅的生命周期相對較短，伴隨越來越多個體進入老齡階段，該種群將面臨衰退的風險。維持種群穩(wěn)定的關鍵是為種子萌發(fā)、幼苗定居和生長創(chuàng)造適宜條件，這也是種群成功更新的關鍵[42]，因此，應在山蠟梅種子萌發(fā)和幼苗生長期采取必要的人工撫育措施，提高幼苗成活率，這對于維持山蠟梅野生種群的穩(wěn)定性具有重要作用。

3.3 烏溪江流域山蠟梅種群的保護管理策略

合適的干擾強度和頻度可以改善森林生物多樣性，調整林分結構，提升森林的整體功能。為促進目的樹種撫育經營和野生山蠟梅種群保護工作協(xié)調發(fā)展，建議采取以下措施對烏溪江流域山蠟梅種群進行保護和管理：1)對山蠟梅種群實施原地保護，并適度疏伐與山蠟梅存在競爭的植物以及山蠟梅的叢生枝或病弱個體，為山蠟梅拓展生存空間，提高其幼苗和幼樹的生存期望；2)采取人工播種或補植實生苗到干擾林中的方式補充干擾林中的山蠟梅幼苗和幼樹，以維持種群的續(xù)存和穩(wěn)定；3)以烏溪江流域山蠟梅野生種群為資源搜集對象，通過遺傳多樣性研究，選取核心種質，建立山蠟梅近地種質資源保存庫，同時，采取人工培育苗木和促進結實等方法，人為擴大烏溪江流域山蠟梅種群的分布范圍。