張錦堂, 潘志立, 田云海, 侯佳藍(lán), 彭明春, 段禾祥, 李云芳, 李永萍,*

1 云南大學(xué)資源植物研究院,昆明 650091

2 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650091

3 云南省環(huán)境科學(xué)研究院,昆明 650034

4 云南云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局,云龍 672700

云南松(Pinusyunnanensis)是松科(Pinaceae)松屬的裸子植物,是我國(guó)西南地區(qū)特有的樹(shù)種,也是西南地區(qū)荒山造林的先鋒樹(shù)種,具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益[1—3]。云南松林是暖溫性針葉林的典型代表,在滇中高原分布極廣?，F(xiàn)存的云南松天然林大都是在地帶性亞熱帶半濕潤(rùn)常綠闊葉林遭受破壞后,在跡地上更新起來(lái)的天然次生林,人工林較少[4]。云南松林是否會(huì)被常綠闊葉林所替代是群落演替研究的核心問(wèn)題。明晰云南松天然林在無(wú)人為干擾的自然狀態(tài)下的種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)是探究云南松天然林能否實(shí)現(xiàn)自我更新的關(guān)鍵,對(duì)探究該地區(qū)的森林群落的演替具有重要意義。

目前已有較多的研究關(guān)注云南松的種群結(jié)構(gòu)。王磊等[5]的綜述認(rèn)為云南松天然林群落結(jié)構(gòu)單一,退化的云南松種群缺乏大徑級(jí)個(gè)體,出現(xiàn)低齡化特征。還有研究也認(rèn)為云南松林下無(wú)小苗、小樹(shù)不能實(shí)現(xiàn)種群更新和維系,是衰退的種群,將會(huì)被常綠闊葉林所替代[6—7]。而黃小波等[8]和Tang等[9]的研究都認(rèn)為云南松種群是能夠自我更新的種群。何斌等[10]對(duì)黔西北地區(qū)云南松種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究,但黔西北地區(qū)位于云南松分布的東界,其研究結(jié)果不能確切全面反映云南松種群的發(fā)展趨勢(shì)。因此,有必要對(duì)未受干擾自然狀態(tài)下的云南松種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究,從而明晰云南松天然林的發(fā)展趨勢(shì)。

云南云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于大理州云龍縣,是云南松種質(zhì)資源保護(hù)基地。研究認(rèn)為該保護(hù)區(qū)內(nèi)的云南松林是目前留存下來(lái)較為原始的云南松森林群落[9],區(qū)內(nèi)分布有樹(shù)齡100年以上的云南松個(gè)體。該保護(hù)區(qū)為研究未受人為干擾下云南松的種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)提供了最佳的試驗(yàn)場(chǎng)所。

本文以云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)云南松天然種群為研究對(duì)象,采用靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析和譜分析等方法研究云南松種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征,旨在闡明云南松天然林的種群發(fā)展動(dòng)態(tài),為研究該地區(qū)的云南松群落可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域位于云南省大理州云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25°49′48″—26°14′16″N,99°11′36″—99°20′34″E)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“云龍?zhí)斐乇Ｗo(hù)區(qū)”)。全區(qū)干濕季分明,年均氣溫13.2℃左右,年均降水量為815.5 mm左右,海拔為2100.0—3638.9 m,土壤以棕壤為主。該保護(hù)區(qū)內(nèi)的云南松林還伴生少量的其他喬木和灌木,如：華山松(Pinusarmandii)、銳齒槲櫟(Quercusaliena)、大白杜鵑(Rhododendrondecorum)、南燭(Vacciniumbracteatum)、水紅木(Viburnumcylindricum)、銀木荷(Schimaargentea)、山楊(Populusdavidiana)、散毛櫻桃(Cerasuspatentipila)、烏鴉果(Vacciniumfragile)、西南栒子(Cotoneasterfranchetii)、金絲桃(Hypericummonogynum)、野拔子(Elsholtziarugulosa)、小檗(Berberisamurensis)等,草本植物主要有草血竭(Polygonumpaleaceum)、剪股穎(Agrostisclavata)、一把傘南星(Arisaemaerubescens)、藎草(Arthraxonhispidus)、藏象牙參(Roscoeatibetica)、大花夏枯草(Prunellagrandiflora)、大戟(Euphorbiapekinensis)、云南兔兒風(fēng)(Ainsliaeayunnanensis)、狼毒(Stellerachamaejasme)、瓦韋(Lepisorusthunbergianus)、木藍(lán)(Indigoferatinctoria)等。

1.2 樣地設(shè)置與種群調(diào)查

對(duì)云龍?zhí)斐乇Ｗo(hù)區(qū)進(jìn)行踏查后,選擇具有代表性的云南松中齡林、近熟林、成熟林和過(guò)熟林,分別布設(shè)1個(gè)20 m × 50 m的樣方。記錄每個(gè)樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、坡面等信息,4個(gè)樣方的基本情況見(jiàn)表1。對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)的樹(shù)高 > 1.3 m的云南松,記錄其胸徑(diameter at breast height,DBH)、樹(shù)高；對(duì)于樹(shù)高<1.3 m的云南松,劃分為幼苗(5 cm≤H<50 cm)和幼樹(shù)(50 cm≤H<130 cm)分別記錄株數(shù)、樹(shù)高[9]。

表1 云南松林樣方的基本情況

1.3 齡級(jí)劃分及種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化

本研究用種群胸徑代替年齡,繪制種群年齡結(jié)構(gòu)圖。胸徑級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)參考Tang等[9],每間隔5 cm為1級(jí),即DBH<5 cm(包括樹(shù)高小于1.3 m的植株),為第Ⅰ齡級(jí)；5 cm≤DBH<10 cm,為第Ⅱ齡級(jí)；依此類(lèi)推,75 cm≤DBH<80 cm,為第XVI齡級(jí),共16級(jí)。以齡級(jí)作為橫坐標(biāo),樣方中活立木的株數(shù)作為縱坐標(biāo),繪制云南松的齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

1.4 靜態(tài)生命表的編制及種群的生存分析

靜態(tài)生命表的編制參考“珍稀瀕危植物長(zhǎng)苞鐵杉種群生命表分析”[12],齡級(jí)劃分同1.3。表中參數(shù)主要有：ax是x齡級(jí)內(nèi)樹(shù)木現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)；lx是標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(一般最小齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化成1000)；dx、qx分別是相鄰齡級(jí)間隔期內(nèi)樹(shù)木標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)和相應(yīng)的死亡率；Lx是從x進(jìn)入x+1齡級(jí)間隔期間還存活的樹(shù)木個(gè)體數(shù)(區(qū)間壽命)；Tx是x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的樹(shù)木個(gè)體總數(shù)(總壽命)；ex是進(jìn)入x齡級(jí)后樹(shù)木個(gè)體的平均期望壽命(生命期望)；Kx是各年齡組致死力,即消失率；Sx為存活率。

在編制靜態(tài)生命表的過(guò)程中,當(dāng)出現(xiàn)種群的死亡率為負(fù)值的情況時(shí)采用分段勻滑技術(shù)對(duì)種群個(gè)體的存活數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[13],x齡級(jí)現(xiàn)有的存活數(shù)ax經(jīng)過(guò)勻滑修正處理后可以得到ax*值。繪制云南松的存活曲線,橫坐標(biāo)為與徑級(jí)對(duì)應(yīng)的齡級(jí),縱坐標(biāo)為lnlx。分別采用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b模型檢驗(yàn)云南松種群的存活曲線類(lèi)型[12, 14—15]。

計(jì)算云南松的種群生存率(S(i))、累計(jì)死亡率(F(i))、死亡密度(f(ti))、危險(xiǎn)率(λ(ti)),并繪制生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線[16—18],公式如下：

S(i)=S1×S2× … ×Si；

F(i)=1-S(i)；

f(ti)=(S(i-1)-S(i))/hi；

λ(ti)=2(1-S(i))/[hi(1+S(i))]

式中,Si為存活率,hi為齡級(jí)寬度,ti表示第i齡級(jí)。

1.5 譜分析

譜分析是傅里葉級(jí)數(shù)(Fourier series)的展開(kāi)式,Fourier證明過(guò)復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成[19—21],寫(xiě)成正弦波形式為：

從單反相機(jī)鏡頭群方面考慮，全畫(huà)幅系統(tǒng)通常擁有更多的選擇，因?yàn)檫@些鏡頭很多都是來(lái)自膠片時(shí)代。不過(guò)，反過(guò)來(lái)說(shuō)，這些膠片時(shí)代的“老兵”是否還能應(yīng)對(duì)數(shù)碼時(shí)代高像素機(jī)身的沖擊，鏡頭群是否只有數(shù)量卻沒(méi)有質(zhì)量，就需要另外討論了。反觀APS-C單反的鏡頭群，由于一直被全畫(huà)幅壓制，所以豐富程度無(wú)法與全畫(huà)幅單反相抗衡。再看APS-C和M4/3無(wú)反系統(tǒng)，無(wú)論機(jī)身還是鏡頭群都是21世紀(jì)的產(chǎn)品，性?xún)r(jià)比以及可用性在設(shè)計(jì)層面都考慮得更多。

式中,Nt為t時(shí)刻種群的大??；A0為周期變化的平均值；Ak為各諧波的振幅(k=1,2,3,…,p),Ak的大小標(biāo)志著各周期作用的大小差別；A1為基波的振幅,A2,A3,…,Ap為諧波的振幅,p=n/2是諧波的個(gè)數(shù),n為時(shí)間系列總長(zhǎng)度(齡級(jí)總數(shù))；ωk和θk分別是諧波頻率和相角；T為正弦波的基本周期(時(shí)間系列t的最長(zhǎng)周期)；每個(gè)諧波的周期分別是基本周期的1/2,1/3,…,1/p。

在編制生命表時(shí),云南松種群共劃分為16個(gè)齡級(jí),所以諧波的個(gè)數(shù)p=n/2=8。將靜態(tài)生命表的齡級(jí)作為譜分析的級(jí)差,譜分析方法涉及到的參數(shù)的計(jì)算參照“闊葉紅松林紅松種群動(dòng)態(tài)的譜分析”[19]。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2010完成數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)整理、制圖,使用SPSS 25完成模型擬合及統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)量化

云南松種群年齡結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型(倒J型)(圖1),隨著齡級(jí)的增大,云南松個(gè)體數(shù)逐漸減少。第Ⅰ—Ⅶ齡級(jí)個(gè)體占調(diào)查總數(shù)的91.79%,第Ⅱ齡級(jí)和Ⅲ齡級(jí)的云南松數(shù)目最多,分別占所有云南松數(shù)目的33.05%和23.37%。第Ⅳ齡級(jí)(46株)和第Ⅴ齡級(jí)(45株)、第Ⅵ齡級(jí)(24株)和第Ⅶ齡級(jí)(23株)的云南松數(shù)目幾乎相同。第Ⅸ—XVI齡級(jí)的云南松數(shù)目較少,僅占6.11%。

圖1 云南松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

表2 云南松種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

2.2 靜態(tài)生命表

隨齡級(jí)的增加,云南松勻滑處理后的存活數(shù)(ax*)和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)逐漸減小(表3)。云南松種群的死亡率(qx)和消失率(Kx)反映了該種群隨齡級(jí)增加的動(dòng)態(tài)特征。死亡率和消失率在第Ⅰ—Ⅷ齡級(jí)存在較大的波動(dòng)性,第Ⅱ、第Ⅴ、第Ⅶ齡級(jí)均出現(xiàn)了峰值。死亡率和消失率從第Ⅸ齡級(jí)開(kāi)始,隨著齡級(jí)的增加逐漸增長(zhǎng),在第XVI齡級(jí)處出現(xiàn)最大值。生命期望(ex)反映x齡級(jí)內(nèi)植株個(gè)體的平均生存能力,云南松種群生命期望最高的3個(gè)齡級(jí)依次為第Ⅵ、第Ⅸ和第Ⅲ齡級(jí),從第Ⅷ—XVI齡級(jí)的生命期望逐漸降低,第XVI齡級(jí)生命期望值最低。存活率(Sx)在第Ⅱ、第Ⅴ和第Ⅶ齡級(jí)較低,分別為0.576、0.533和0.435,在第Ⅸ—XV齡級(jí)期間,存活率隨著齡級(jí)的增大逐漸減小。

表3 云南松種群靜態(tài)生命表

2.3 存活曲線

圖2 云南松種群存活曲線

存活曲線擬合模型結(jié)果顯示,指數(shù)函數(shù)的F值(264.547)及相關(guān)系數(shù)R(0.975)均大于冪函數(shù)的F值(48.326)及相關(guān)系數(shù)R(0.881)(表4)。因此,云龍?zhí)斐乇Ｗo(hù)區(qū)的云南松種群更趨向于Deevey-Ⅱ型(對(duì)角線型)。Deevey-Ⅱ型有三個(gè)亞型(B1,B2和B3亞型),結(jié)合圖2可以看出,該存活曲線屬于其中的B1亞型,表明各齡級(jí)的存活數(shù)圍繞對(duì)角線產(chǎn)生波動(dòng),并且各個(gè)齡級(jí)的存活數(shù)相差較大。

表4 存活曲線擬合模型

2.4 生存分析

云南松的生存率隨齡級(jí)增大而降低,累計(jì)死亡率隨齡級(jí)增大逐漸增大(圖3)。在Ⅰ—Ⅶ齡級(jí),種群生存率和累計(jì)死亡率變化較大,Ⅶ—XVI齡級(jí)生存率和死亡率趨于穩(wěn)定(圖3)。第Ⅰ齡級(jí)的生存率為0.702,第Ⅶ齡級(jí)迅速降低至0.071；第Ⅰ齡級(jí)的累計(jì)死亡率為0.298,到第Ⅶ齡級(jí)迅速增加為0.929。第Ⅶ—XVI齡級(jí)云南松種群的生存率和累計(jì)死亡率的增減變緩,大量個(gè)體由于到達(dá)生理年齡而死亡,種群呈現(xiàn)衰退特征,說(shuō)明該階段云南松種群進(jìn)入生理衰老階段。

圖3 云南松種群生存率函數(shù)S(i)和累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)曲線

由圖4可知,云南松種群的死亡密度在第Ⅰ—Ⅶ齡級(jí)存在波動(dòng),之后較平穩(wěn)降低。危險(xiǎn)率呈遞增狀態(tài),第Ⅰ—Ⅶ齡級(jí)增長(zhǎng)較快,第Ⅷ—XVI齡級(jí)增長(zhǎng)緩慢。綜上,云南松種群第Ⅰ—Ⅶ齡級(jí)生命狀態(tài)不穩(wěn)定,死亡可能性較大,種群個(gè)體數(shù)量減少,第Ⅷ—XVI齡級(jí)表現(xiàn)出衰退的特點(diǎn)。這與靜態(tài)生命表、存活曲線的分析結(jié)果是相符的。

圖4 云南松種群死亡密度f(wàn)(ti)和危險(xiǎn)率λ(ti)曲線

2.5 譜分析

譜分析結(jié)果顯示,振幅值呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì),其中基波A1最大,說(shuō)明云南松種群的具有明顯的大周期(表5)。基本的周期長(zhǎng)度為種群本身所固有,表明云南松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化主要受生物學(xué)特征所控制。

表5 云南松種群的周期性波動(dòng)

此外,云南松種群除了受基波的影響外,也表現(xiàn)出了其中迭加了明顯的小周期波動(dòng),即A6和A8。A6對(duì)應(yīng)的周期為基本周期的1/6,胸徑為5 × 16/6=13.3 cm,對(duì)應(yīng)第Ⅲ齡級(jí)；A8對(duì)應(yīng)的周期為基本周期的1/8,胸徑為5 × 16/8=10 cm,也對(duì)應(yīng)第Ⅲ齡級(jí)?？梢?jiàn),第Ⅲ齡級(jí)(胸徑10—15 cm)是影響云南松種群波動(dòng)的重要階段。

3 討論

云龍?zhí)斐刈匀槐Ｗo(hù)區(qū)云南松種群也表現(xiàn)出低齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量波動(dòng)大,死亡率高的特點(diǎn)。結(jié)合靜態(tài)生命表、存活曲線和生存分析函數(shù)也表明云南松種群在第Ⅰ—Ⅶ齡級(jí)有較為明顯的波動(dòng)。通過(guò)譜分析進(jìn)一步確認(rèn),低齡級(jí)的胸徑10—15 cm云南松個(gè)體之間存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)。之所以出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象是因?yàn)樵颇纤芍杏琢置芏容^大且處于生長(zhǎng)旺盛的階段,對(duì)資源與空間的需求較大[26]。云南松是喜光樹(shù)種,光照是其競(jìng)爭(zhēng)的主要資源。金振洲等[4]認(rèn)為,隨著云南松的生長(zhǎng)及林分的郁閉,缺乏光照會(huì)使得長(zhǎng)勢(shì)較差的個(gè)體枯死。云南松幼齡林的數(shù)量波動(dòng)是種群通過(guò)自疏剔除冗余的過(guò)程,也是種群維系的重要方式[27]。

云南松林是暖溫性針葉林的典型代表,主要分布于滇中高原山地。本研究選擇在云南云龍?zhí)斐刈匀槐Ｗo(hù)區(qū)進(jìn)行,該保護(hù)區(qū)的保護(hù)對(duì)象是云南松種群,為進(jìn)行云南松種群結(jié)構(gòu)研究提供了典型試驗(yàn)場(chǎng)所。對(duì)長(zhǎng)壽命的木本植物的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)研究主要以“空間推時(shí)間”的方法,編制靜態(tài)生命表進(jìn)行[13, 28—32]。樹(shù)木靜態(tài)生命表的編制需要提供樹(shù)木的確切年齡,生長(zhǎng)錐鉆取胸高部位的樹(shù)芯和WinDENDRO年輪分析系統(tǒng)分析樹(shù)輪[33]是常用的測(cè)定樹(shù)木的準(zhǔn)確年齡的方法。但是這些方法操作復(fù)雜,在野外調(diào)查中制約了工作效率提高。樹(shù)木的年齡和胸徑、地徑及樹(shù)高存在正相關(guān)關(guān)系[34],實(shí)際工作中常常用胸徑、地徑及樹(shù)高代替樹(shù)木年齡[35]。Tang等[9]對(duì)該保護(hù)區(qū)內(nèi)云南松的年齡和胸徑進(jìn)行擬合后發(fā)現(xiàn)該區(qū)域云南松的年齡和胸徑存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系。因此,本研究用云南松的胸徑代替年齡進(jìn)行種群年齡結(jié)構(gòu)的研究是可行的。

4 結(jié)論

云南云龍?zhí)斐刈匀槐Ｗo(hù)區(qū)云南松種群是能夠自我更新的種群,種群動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量波動(dòng)大,高齡級(jí)衰退的特點(diǎn)。建議在云南松林的幼齡林和中齡林適當(dāng)采取撫育間伐措施促進(jìn)其種群的生長(zhǎng)發(fā)育及更新,維持種群的穩(wěn)定性。

致謝：感謝云南云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局的支持，感謝楊桂天對(duì)野外調(diào)查采樣的幫助。