姜棟柱 趙小琴 劉燃 李洪雷 劉奕清* 蔡小東*

（1 長江大學園藝園林學院/香辛作物研究院，湖北荊州 434025；2 重慶市幅沅農業(yè)生物技術研究院有限公司，重慶永川 402160；3 重慶文理學院特色植物研究院/經濟植物生物技術重慶市重點實驗室，重慶永川 402160）

生姜（Zingiber officinaleRosc.）是姜科姜屬單子葉多年生宿根草本植物，具有獨特的芳香和刺激性辣味，不僅是傳統(tǒng)的香辛保健蔬菜，也是食品、醫(yī)藥及化工產品的重要原材料（王磊 等，2013；Li et al.，2019），單位面積經濟效益居農作物前列。生姜主要栽培于世界熱帶、亞熱帶及暖溫帶地區(qū)，在我國山東、河北、湖南、四川、貴州、重慶、廣西等地廣泛種植。我國已成為世界上生姜生產規(guī)模最大、國際貿易量最多的國家（任清盛和李承永，2021）。由于生姜開花結實率低，難以采用常規(guī)育種手段選育新品種，目前我國生姜栽培大多采用自然馴化或無性系選育的地方品種（王磊 等，2013；黃小云 等，2017；李洪雷 等，2021）。近年來，隨著人們對生姜營養(yǎng)價值和保健功能的深入認知，對生姜的產量和品質也提出了更多、更高的要求。豐富的種質資源是生姜種質創(chuàng)新利用、遺傳改良和品種選育的物質基礎，而挖掘利用種質資源的前提是對其進行科學的鑒定和評價。我國生姜種質資源豐富，各地地方品種在形態(tài)特征、營養(yǎng)成分及功能性成分含量等方面差異明顯（李秀 等，2012；李倩等，2020）。目前，我國生姜種質資源在農藝性狀評價、倍性水平分析、分子標記鑒定、化學成分分析等方面的研究取得了較大進展（王磊 等，2013；Wang et al.，2014；邢穎和左佳佳，2020），然而總體研究還比較薄弱。因此，鑒定評價現有資源、篩選優(yōu)良種質，對生姜種質改良與新品種培育具有重要意義。

農藝性狀的評價是作物種質資源遺傳多樣性研究最基本、最直接的方法，通過對重要農藝性狀進行遺傳多樣性、主成分、聚類等分析，可了解種質資源的豐富度和獨特性，掌握性狀間的相關性。生姜的農藝性狀主要包括株高、莖粗、分枝數、葉長、葉寬、葉片數、葉面積、根莖鮮質量、地上莖鮮質量、姜球數等指標（李秀 等，2012；李倩 等，2020）。長期以來，產量是主要的研究目標，各農藝性狀與產量之間的相關性一直是生姜育種研究熱點。徐坤和趙德婉（1994）研究發(fā)現，生姜產量構成的主要因子依次為葉面積、分枝數、根鮮質量，而姜球數對產量為負效應。通過對國內外46 份生姜材料的農藝性狀與產量進行多重分析，李秀等（2012）認為粗壯的莖稈、較少的分枝、較厚的葉片、發(fā)達的同化系統(tǒng)、較低的根莖干物質含量是高產型生姜的主要特征。李倩等（2020）對湖南省47 份生姜資源的主要農藝性狀進行了分析，結果表明主莖葉數、分枝數、根狀莖長、子姜粗、地上莖粗、根狀莖寬等對生姜單株產量的形成具有較大的直接效應，但主莖葉數、分枝數和子姜粗度為負效應。由此可見，生姜不同地方品種之間農藝性狀存在較大差異，單株產量受到多個農藝性狀的影響。本試驗以不同來源地的33 份生姜核心種質為材料，對其12 個重要農藝性狀進行調查及遺傳多樣性分析，以期篩選出農藝性狀綜合表現最優(yōu)的類群和種質，為生姜資源評價、種質改良與新品種培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為重慶市作物種質永川生姜資源圃從國內外收集的33 份生姜材料，種質名稱及收集地如表1 所示。試驗于2021 年在重慶市永川區(qū)黃瓜山生姜種植基地進行，栽培方式為露地栽培，4 月中旬按株距25 cm、行距65 cm 定植。采用隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積8 m2，每小區(qū)種植50 株左右，重復3 次，按常規(guī)方法進行田間管理（劉燃 等，2019），管理水平基本一致。

表1 供試生姜種質名稱及收集地

1.2 農藝性狀調查

2021 年10 月14 日生姜收獲時，每份種質每小區(qū)隨機選取5 株具有典型特征的代表性植株，分別測定其株高、莖粗、分枝數、葉長、葉寬、葉片數/分枝、根莖長、根莖寬、姜球數、姜球直徑、地上部鮮質量、單株產量等指標，以其平均值作為該種質的實測值。各指標測定方法參照Blanco 和Pinheiro（2017）的方法進行。

1.3 數據分析

采用SPSS 24.0 軟件對數據進行相關性分析、主成分分析和聚類分析。按照聶石輝等（2015）的方法將各農藝性狀劃分為10 個等級，計算遺傳多樣性指數H＇（Shannon-Wiener index）。聚類分析過程中，為便于數量化和統(tǒng)計分析，數值首先進行標準化轉換。種質間遺傳距離為平方歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法。

2 結果與分析

2.1 生姜種質主要農藝性狀的遺傳多樣性分析

如表2 所示，33 份生姜不同種質間主要農藝性狀有豐富的變異。12 個農藝性狀變異系數介于8.4%～26.1%之間，其中分枝數的變異系數最大，其次是單株產量（24.8%），變異系數最小的是葉寬；根莖長遺傳多樣性指數最高（2.1），其次是葉長和地上部鮮質量（2.0），葉寬最低（1.0）。表明供試生姜遺傳背景豐富。

表2 供試生姜種質農藝性狀的遺傳多樣性分析

2.2 生姜種質主要農藝性狀的相關性分析

如表3 所示，33 份生姜種質部分主要農藝性狀間存在顯著或極顯著的相關性。其中株高與葉長、單株產量呈極顯著正相關，與莖粗、葉寬、姜球直徑、地上部鮮質量呈顯著正相關，而與姜球數呈負相關；莖粗與葉長、葉寬分別呈極顯著和顯著正相關；分枝數與姜球數、地上部鮮質量、單株產量呈極顯著正相關，而與姜球直徑呈極顯著負相關；葉片數/分枝與姜球數呈顯著正相關；葉長與葉寬、根莖長、姜球直徑、單株產量呈顯著或極顯著正相關；葉寬與根莖寬呈顯著正相關；根莖長與姜球數、地上部鮮質量呈顯著正相關，與單株產量呈極顯著正相關；根莖寬與姜球直徑呈極顯著正相關；姜球數與地上部鮮質量、單株產量分別呈極顯著和顯著正相關，與姜球直徑呈顯著負相關；地上部鮮質量與單株產量呈極顯著正相關。表明植株高大、分枝多、葉片長、根莖長、姜球數多、地上部鮮質量大等性狀是高產生姜種質的特征。

表3 供試生姜種質12 個農藝性狀的相關性分析

2.3 生姜種質農藝性狀的主成分分析

主成分分析結果表明（表4），前4 個主成分的累積貢獻率為71.03%，基本包含原始指標的大部分信息，可作為評價生姜種質農藝性狀的綜合指標。主成分1特征值為3.613，貢獻率最大（27.79%），其決定因素主要是單株產量，其次是株高、葉長、根莖長等，說明地上部生長旺盛、根莖較大是高產生姜的重要農藝性狀。主成分2 的特征值為3.331，貢獻率為25.45%，其中分枝數、單株產量、葉片數/分枝、姜球數載荷較大，說明植株分枝少、葉片少、姜球少，生姜的產量則低。主成分3 特征值為1.180，貢獻率為9.08%，載荷最高且特征向量值為正的農藝性狀為根莖寬，其次是姜球數、姜球直徑、根莖長，說明該主成分主要反映生姜根莖的相關信息。主成分4 特征值為1.130，葉片數/分枝貢獻率最高，載荷最大，說明該主成分主要反映生姜葉片的相關信息。

表4 供試生姜種質12 個農藝性狀的主成分分析

2.4 生姜種質農藝性狀的聚類分析與綜合評價

根據各主成分特征值和方差貢獻率的不同，構建生姜綜合評價指數，將數據進行標準化轉換，以平方歐式距離對種質進行系統(tǒng)聚類分析，在平方歐式距離為5 處，可將33 份種質資源分為3 個類群（圖1）。類群Ⅰ包含了12 份種質，植株整體矮小、莖稈纖細、產量低，屬低產類型；類群Ⅱ包含了16份種質，其株高、葉片和產量等農藝性狀指標表現中等，屬中高產類型；類群Ⅲ包含了5 份種質，即G7（廣西大姜）、G14（渝姜1 號）、G21（泰國白姜）、G22（宜春大姜）、G31（貴州大黃姜），植株整體長勢強，莖稈粗壯，葉片大，單株產量高，屬于高產類型，其主要農藝性狀特征如下（數值均為調查數據的平均值）。

圖1 基于平方歐式距離的生姜種質聚類分析

渝姜1 號：葉色綠，株高103.8 cm，莖粗12.3 mm，分枝數20.3 個，葉長30.3 cm，葉寬3.4 cm，根莖呈不規(guī)則塊狀、略扁、指狀分支，根莖長29.1 cm，單株產量1 833.3 g。廣西大姜：葉色深綠，株高109.8 cm，莖粗14.4 mm，分枝數17.3 個，葉長32.4 cm，葉寬3.6 cm，根莖肥厚，姜球肥大，根莖橫長33.7 cm，單株產量1 866.7 g。貴州大黃姜：葉色深綠，株高111.1 cm，莖粗16.9 mm，分枝數14.0 個，葉長30.6 cm，葉寬3.0 cm，根莖肥厚，近圓柱形，根莖橫長29.6 cm，單株產量1 833.3 g。泰國白姜：葉色綠，株高113.8 cm，莖粗13.2 mm，分枝數17.0 個，葉長28.7 cm，葉寬3.4 cm，根莖呈佛手狀，姜指飽滿，根莖橫長30.5 cm，單株產量1 673.3 g。宜春大姜：葉色深綠，株高94.2 cm，莖粗13.4 mm，分枝數14.0 個，葉長30.3 cm，葉寬3.4 cm，根莖肥厚，姜球肥大，根莖橫長30.6 cm，單株產量1 435.6 g。

3 結論與討論

我國生姜栽培大多采用傳統(tǒng)地方品種，其命名往往帶有地方或民族特色，加之近年來因不同地區(qū)之間的頻繁引種而造成的生姜品種混亂，極易導致生姜同物異名或同名異物現象。因此，開展生姜種質資源的鑒定評價和遺傳多樣性分析，對利用誘變育種、倍性育種、原生質體融合育種等生物育種手段培育生姜新品種有重要的意義。本文綜合分析了重慶市作物種質永川生姜資源圃保存的33 份生姜種質資源的表型性狀的遺傳多樣性，結果表明，各性狀的遺傳多樣性指數在1.0～2.1 之間，平均為1.765，其中根莖長的遺傳多樣性指數最高，為2.1；分枝數的變異系數最高，達26.1%，說明這些性狀在不同生姜資源間遺傳差異較大，遺傳多樣性較豐富。相關性分析結果表明12 個農藝性狀間的關聯(lián)較為緊密，單株產量受多個農藝性狀的影響，尤其是株高、分枝數、根莖長、地上部鮮質量、葉長、姜球數，這與前人的研究結果基本一致（徐坤和趙德婉，1994；李秀 等，2012；李倩 等，2020）。主成分分析結果表明，前4 個主成分的累積貢獻率為71.03%，可作為生姜資源農藝性狀評價的綜合指標，其中決定第1 主成分的主要農藝性狀為單株產量、株高、葉長、根莖長、地上部鮮質量等。聚類分析結果可將供試的33 份生姜種質劃分為3 個類群，其中第Ⅲ類種質（廣西大姜、泰國白姜、貴州大黃姜、宜春大姜、渝姜1 號）植株高大、莖稈粗壯、葉片大、單株產量高，種質綜合表現最優(yōu)，可作為選育高產品種的目標親本加以利用。

在育種過程中，親本材料的選擇應依據主成分分析進行排序，全面評估每個親本材料綜合指標的優(yōu)劣，依據制定的育種目標，結合聚類分析結果，合理選配親本，以便盡快培育出高產、優(yōu)質、多抗的新品種。本試驗對生姜種質資源的主要農藝性狀進行了分析，農藝性狀評價雖然簡單快捷，但極易遭受自然環(huán)境和人為因素的影響，并且反映的信息有限，難以根據農藝性狀來分析種質的遺傳背景。例如，韓春梅等（2013）研究發(fā)現了生姜收獲期的株高、分枝數和根莖產量受栽培模式不同程度的影響。因此，為深入了解生姜種質資源，還需要進一步進行品質分析、抗逆性鑒定以及分子水平的研究，這樣才能更加全面、準確地對生姜種質資源進行客觀評價。