李揚(yáng)眉，劉鑫，賈夢晗，仝宇欣

光期濕度對植物工廠生菜干燒心及其營養(yǎng)品質(zhì)的影響

李揚(yáng)眉，劉鑫，賈夢晗，仝宇欣

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081

【背景】近年來，植物工廠因具有可在垂直立體空間進(jìn)行周年計劃性、省力化和無農(nóng)藥、潔凈安全生產(chǎn)等傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)無可比擬的優(yōu)勢，在全球得到蓬勃發(fā)展。然而，由于植物工廠內(nèi)葉菜生長速度較快，而新葉部位的蒸騰較弱等原因，較易發(fā)生干燒心，大幅降低葉菜外觀和內(nèi)在品質(zhì)?！灸康摹垦芯抗馄诓煌瑵穸葘λ嗌烁蔁?、生長及其營養(yǎng)品質(zhì)的影響，優(yōu)化預(yù)防或減緩生菜干燒心發(fā)生的植物工廠濕度環(huán)境參數(shù)，為防控生菜干燒心發(fā)生，提高植物工廠生菜品質(zhì)和運(yùn)行效益提供技術(shù)和理論支撐。【方法】選用在植物工廠環(huán)境下較易發(fā)生干燒心的‘Tiberius’生菜作為研究對象，在光環(huán)境、溫度、二氧化碳等環(huán)境條件保持一致的情況下，使光期（16 h）各處理空氣相對濕度分別維持在50%（RH50）、70%（RH70）和90%（RH90），暗期（8 h）各處理空氣相對濕度保持一致為70%，濕度控制正負(fù)誤差在5%以內(nèi)。調(diào)查各處理組生菜干燒心發(fā)生情況、葉片光合參數(shù)、產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)的差異?！窘Y(jié)果】與RH70和RH90相比：（1）RH50處理顯著提高了生菜新葉中鈣離子含量，降低了采收時干燒心發(fā)生率，并且隨著相對濕度水平降低，干燒心的初次發(fā)生時間得到顯著推遲；（2）RH50處理未對試驗光強(qiáng)下生菜的凈光合速率產(chǎn)生影響，但卻顯著增加了生菜氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度，促進(jìn)了莖葉的鈣離子運(yùn)輸；（3）RH50處理未顯著降低生菜的總?cè)~面積及莖葉鮮重，但卻明顯改善了生菜營養(yǎng)品質(zhì)，使淀粉、抗壞血酸和可溶性蛋白的含量得到顯著提高?！窘Y(jié)論】植物工廠高濕環(huán)境是生菜干燒心頻發(fā)的原因之一，通過合理降低濕度水平能夠在不顯著影響生菜光合能力及產(chǎn)量的情況下，有效減緩生菜干燒心的發(fā)生，提高生菜的外觀和營養(yǎng)品質(zhì)，增加其商品價值，保障植物工廠優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)。

植物工廠；濕度調(diào)控；干燒心；生菜；營養(yǎng)品質(zhì)

0 引言

【研究意義】植物工廠用于生產(chǎn)最大的優(yōu)勢是能夠周年將植物生長所需的環(huán)境因子控制在較為適宜的范圍內(nèi)。因此，植物工廠內(nèi)果蔬生長速度較快，周期較短，可以保證果蔬不受季節(jié)和地理環(huán)境影響的周年穩(wěn)定生產(chǎn)，這也是植物工廠能在世界范圍內(nèi)得到高度關(guān)注和快速發(fā)展的一個重要原因[1]。然而，植物工廠尤其是商業(yè)化應(yīng)用的大型植物工廠，葉菜過快的生長速度較易引發(fā)由缺鈣而導(dǎo)致的生理性病害（如干燒心），大幅降低葉菜的外觀品質(zhì)和商品價值，嚴(yán)重影響植物工廠的經(jīng)濟(jì)效益[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】干燒心問題在許多物種（如萵苣[3]、番茄[4]、蘋果[5]等）中普遍存在，而基因是決定品種是否對干燒心敏感的決定性內(nèi)在因素。因此，干燒心抗性品種的篩選一直是學(xué)者的一個研究熱點。KOYAMA等[6]利用開發(fā)的培養(yǎng)基篩選方法對‘Leaf Lettuce’‘Butterhead Lettuce’和‘Crisphead Lettuce’3種類型19個品種生菜進(jìn)行干燒心抗性評估，發(fā)現(xiàn)‘Leaf Lettuce’類型生菜對干燒心最為敏感。JENNI等[7]和MACIAS-GONZáLEZ等[8]先后利用QTL技術(shù)定位出生菜干燒心有關(guān)的部分?jǐn)?shù)量性狀基因，結(jié)果顯示影響干燒心發(fā)生的基因與生菜的葉球類型、莖長和褶皺等形態(tài)性狀存在緊密聯(lián)系，從而為干燒心抗性品種篩選提供依據(jù)。近年來，隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，設(shè)施栽培環(huán)境中干燒心頻發(fā)的現(xiàn)象得到人們普遍關(guān)注。經(jīng)研究已初步證實了設(shè)施栽培過程中葉菜干燒心的發(fā)生是由于其生長速度過快，根系對鈣離子的吸收量遠(yuǎn)不能滿足葉片新生組織細(xì)胞壁形成對鈣離子的需求量，從而形成的一種葉片邊緣皺縮、退綠的生理性病害[9-10]。針對設(shè)施栽培環(huán)境中葉菜干燒心頻發(fā)的原因，國內(nèi)外研究多集中在環(huán)境因子（營養(yǎng)液、光、風(fēng)速和溫度等）的調(diào)控方面[11-12]。植物工廠主要采用營養(yǎng)液的栽培方式，而營養(yǎng)液中營養(yǎng)離子能夠得到較好控制，因此，植物工廠葉菜干燒心的發(fā)生一般不是由營養(yǎng)液中鈣離子的缺乏引起。但是不適宜的根際環(huán)境（如pH、EC和含氧量等）或者營養(yǎng)液中離子的拮抗作用可能會影響根系鈣離子的吸收，從而導(dǎo)致干燒心的發(fā)生。SAMARAKOON等[13]研究了4個EC水平下生菜的干燒心發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)‘Green Butter’的干燒心癥狀在較低EC水平（1.4 ms·cm-1）時較小。營養(yǎng)液中K+和NH4+過多，會產(chǎn)生拮抗作用進(jìn)而抑制植物對Ca2+的吸收，引起植物缺鈣[14-15]。光是植物工廠葉菜生長發(fā)育唯一的能量來源，優(yōu)化的光環(huán)境能夠加速植物生長，從而使植物對鈣的需求量遠(yuǎn)大于其吸收量，加重干燒心的發(fā)生[3]。此外，已有研究發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)光質(zhì)比例或光周期，也會直接或間接影響植物對鈣離子的吸收，從而影響干燒心的發(fā)生[16-17]。風(fēng)速主要通過影響葉片邊界層阻力和微環(huán)境濕度，改變?nèi)~片蒸騰，進(jìn)而間接影響植物干燒心的發(fā)生。AHMED等[18]研究發(fā)現(xiàn)提高植物冠層通風(fēng)量能夠有效降低萵苣干燒心的發(fā)生率。GOTO等[19]研究表明直接對結(jié)球萵苣內(nèi)葉供給氣流，能夠增加內(nèi)葉周圍空氣流動和交換，加速內(nèi)葉蒸騰，從而增加內(nèi)葉鈣離子濃度，預(yù)防內(nèi)葉由于缺鈣引起的干燒心。然而為每株結(jié)球萵苣內(nèi)葉供給氣流在實際工廠化生產(chǎn)中并不經(jīng)濟(jì)。露地和溫室生產(chǎn)中可采用葉面噴施鈣肥來緩解干燒心癥狀，但植物工廠中葉面噴肥會影響電子產(chǎn)品（如LED燈具、環(huán)境傳感器等）的精度和壽命，因而可操作性不強(qiáng)[20]。為了減輕干燒心發(fā)生程度，實際生產(chǎn)上一般采取提前采收的方法，但同時也降低了植物工廠的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。【本研究切入點】高濕環(huán)境可能也是蔬菜干燒心頻發(fā)的重要原因之一。因為高濕環(huán)境下空氣水蒸氣壓大，葉片與大氣的水蒸氣壓差相對較小，從而阻礙了葉片的蒸騰作用[21]。而植物體內(nèi)的蒸騰流與鈣離子的長距離運(yùn)輸密切相關(guān)，因此濕度調(diào)控有望緩解植物工廠葉菜干燒心的發(fā)生[22]。植物工廠濕度調(diào)控對蔬菜干燒心的影響有待進(jìn)一步的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在植物工廠其他環(huán)境因子（光環(huán)境、溫度、CO2濃度等）保持一致的條件下，探究植物工廠光期不同濕度對生菜干燒心發(fā)生及其營養(yǎng)品質(zhì)的影響，為減緩植物工廠葉菜干燒心的發(fā)生、提高葉菜品質(zhì)提供理論支撐。

1 材料與方法

試驗于2021年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。

1.1 試驗材料

試驗材料為植物工廠內(nèi)較易發(fā)生干燒心的羅馬型生菜（cv. Tiberius，Rijk Zwaan，The Netherlands）。育苗采用日本山崎萵苣配方[23]，pH 6.0，EC 1.0 ms·cm-1。育苗光源為400—700 nm類太陽光譜LED燈管（ZPDT812WW-75，河南智圣普電子技術(shù)有限公司，河南，中國），育苗光強(qiáng)為150 μmol·m-2·s-1，光周期為16/8 h·d-1，明暗期溫度分別為23℃和20℃，光期CO2濃度為600 μmol·mol-1。待幼苗第2片真葉完全展開后，選取長勢一致的生菜幼苗隨機(jī)分配到各試驗處理中。

1.2 試驗設(shè)計

植物工廠內(nèi)光照、溫度、濕度、CO2和營養(yǎng)液等均可通過計算機(jī)自動控制系統(tǒng)進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控。試驗設(shè)置3個處理，光期植物工廠濕度分別控制在50%（RH50）、70%（RH70）和90%（RH90），而暗期植物工廠濕度保持一致，為70%。植物工廠濕度控制系統(tǒng)包括：濕度傳感器、加濕器、除濕機(jī)以及控制系統(tǒng)等，使植物工廠內(nèi)空氣相對濕度始終控制在設(shè)定值±5%范圍內(nèi)。

試驗期間，每個處理栽培20株生菜，栽培密度為32株/m2，每個處理重復(fù)3次。栽培周期為定植后20 d，營養(yǎng)液采用1.5倍日本山崎萵苣配方[23]，采用深液流栽培模式，每日循環(huán)2 h。試驗期間光照強(qiáng)度設(shè)為250 μmol·m-2·s-1，光周期、明暗期溫度及CO2濃度設(shè)置同育苗期。

1.3 干燒心調(diào)查及新葉鈣含量測定

隨機(jī)在各濕度處理組內(nèi)選取12株植物，從定植后第5天開始，每天上午9:00及下午6:00定點查看各處理組選取的生菜干燒心的發(fā)生情況，幼葉初次出現(xiàn)2 mm以上褐色壞死斑點的時間記為干燒心初次發(fā)生時間，上午計0.5 d，下午計1 d。定植后第20天，每個處理取9株生菜統(tǒng)計其總?cè)~片數(shù)及出現(xiàn)2 mm以上褐色壞死斑點或區(qū)域的葉片數(shù)，用于計算干燒心發(fā)生率。定植后第20天，取從內(nèi)到外第1、2層的葉片作為新葉，105℃下殺青15 min，80℃下烘干至恒重后研磨成粉末，使用ICP（Optima 5300DV，Pekin-Elmer，Waltham，MA，USA）進(jìn)行新葉鈣含量測定。

1.4 生菜葉片光合參數(shù)及產(chǎn)量的測定

試驗處理20 d后，各處理組隨機(jī)選取9株生菜，使用便攜式光合測定儀（LI-6400XT，LI-COR，Lincoln，NE，USA）測定從內(nèi)到外第2層完全展開功能葉的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度及凈光合速率。測定過程中，葉室總光強(qiáng)為250 μmol·m-2·s-1、CO2濃度600 μmol·mol-1、溫度23℃，葉室氣體流速為500 μmol·s-1，待儀器測量界面讀數(shù)穩(wěn)定時記錄相關(guān)參數(shù)。

取從內(nèi)到外第2層完全展開且位于光下的葉片測定光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線，每個處理隨機(jī)選3株。使用LI-6400XT光合儀（LI-6400XT，LI-COR，Lincoln，NE，USA）進(jìn)行測定，測定光源由紅光90%和藍(lán)光10%LED組成。設(shè)定葉室的環(huán)境溫度為23℃，CO2濃度為600 μmol·mol-1。葉片首先在葉室中的生長光強(qiáng)250 μmol·m-2·s-1下進(jìn)行光適應(yīng)，直到凈光合速率Pn穩(wěn)定，隨后進(jìn)行光強(qiáng)梯度變化為250、200、150、100、50、0、300、600、900、1 200、1 500和1 800的光合速率測量。在每個光強(qiáng)下葉片適應(yīng)至凈光合速率穩(wěn)定后（約10 min）進(jìn)行記錄。將數(shù)據(jù)擬合到葉子飄的光合計算模型軟件，得到擬合后的光合參數(shù)數(shù)據(jù)，用于繪制光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線[24]，然后通過該模型軟件進(jìn)一步計算植物的暗呼吸速率（Rd）。

1.5 生菜產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì)的測定

每處理組隨機(jī)選取9株生菜進(jìn)行破壞性測量，使用剪刀沿莖基部將植物分為莖葉和根系，通過電子天平（GL6202-1SCN，賽多利斯科學(xué)儀器（北京）有限公司，北京，中國）獲得其莖葉和根系的鮮重，同時記錄總?cè)~片數(shù)。稱重后使用葉面積儀（LI-3100C，LI-COR，Lincoln，NE，USA）測定生菜的葉面積，之后將莖葉和根系分別裝于紙質(zhì)信封并于80℃下烘干至恒重，使用電子天平測定其干重。比葉重為去掉莖的總?cè)~片干重與總?cè)~面積的比值。

隨機(jī)在各處理組內(nèi)選取9株長勢一致的植物，由內(nèi)到外從第2層開始選取5—6片葉，使用剪刀去掉莖稈，經(jīng)過液氮速凍后碾碎混勻，放入-80℃超低溫冰箱保存，每次準(zhǔn)確稱取適量冷凍樣品用于營養(yǎng)指標(biāo)的測定。可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法[25]測定；可溶性糖含量采用蒽酮法[25]測定；淀粉含量采用試劑盒（淀粉含量檢測試劑盒，北京索萊寶科技有限公司，北京，中國）進(jìn)行測定；抗壞血酸含量采用試劑盒（還原型抗壞血酸含量測定試劑盒，蘇州格銳思生物科技有限公司，江蘇，中國）測定。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2016，使用SPSS 24.0（SPSS Inc，USA）對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素ANOVA檢驗及顯著性分析，方法采用LSD，顯著水平<0.05。

2 結(jié)果

2.1 生菜干燒心初發(fā)時間及發(fā)生率

由表1可知，RH90處理下生菜干燒心出現(xiàn)時間最早，而RH50處理下生菜干燒心出現(xiàn)時間則相對推遲了4.5 d。試驗處理20 d后，生菜干燒心發(fā)生率在RH50處理下也最低，與RH70和RH90處理相比分別顯著降低了57.3%和60.7%。調(diào)查的新葉中鈣離子含量也顯示RH50處理下最高，與RH70和RH90處理相比分別顯著增加了24.4%和27.5%。由以上結(jié)果可知，降低植物工廠濕度可以有效減緩生菜干燒心發(fā)生時間及其發(fā)生率，生菜干燒心的發(fā)生與新葉鈣離子含量密切相關(guān)。

2.2 生菜葉片光合參數(shù)

由表2可知，RH50處理下生菜的氣孔導(dǎo)度最高，與RH70和RH90相比，氣孔導(dǎo)度分別提高了51.9%和105.0%。隨著濕度水平降低，蒸騰速率和胞間CO2濃度均得到顯著提高，與RH70和RH90相比，RH50處理下蒸騰速率分別提高了140.0%和336.4%，胞間CO2濃度分別提高了5.5%和11.9%。而各處理組之間凈光合速率沒有顯著差異，但處理RH50的暗呼吸速率有所降低，相比RH70和RH90分別降低了14.3%和10.0%。

表1 不同濕度水平處理對生菜干燒心初次發(fā)生時間、發(fā)生率及新葉鈣離子含量的影響

不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同

Different letters indicate significant difference among treatments (＜0.05). The same as below

表2 不同濕度水平處理對生菜光合參數(shù)的影響

由圖1中光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線可以看出，低光強(qiáng)下各處理組的凈光合速率沒有顯著差異，而高光強(qiáng)下低濕處理生菜的凈光合速率則相對增高，表明低濕處理在植物工廠常規(guī)供光強(qiáng)度下并不會對生菜的凈光合速率產(chǎn)生顯著的影響。結(jié)合表2結(jié)果，說明濕度處理對低光強(qiáng)下生菜葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和暗呼吸速率等有直接顯著的影響，而對凈光合速率則影響不大。主要原因可能是在本試驗環(huán)境條件下，與濕度調(diào)控帶來的胞間CO2濃度等改變相比，其他環(huán)境因子如光照強(qiáng)度成為生菜光合作用的限制因子。

2.3 生菜產(chǎn)量

由表3可知，將植物工廠濕度控制在50%能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物的累積。RH50處理組生菜莖葉干重、根系干重和比葉重均有所提高，而各濕度處理對生菜總?cè)~面積，莖葉鮮重則沒有顯著影響，這可能是由于與外界不同空氣濕度達(dá)到水分散失平衡的生菜含水率存在一定差異。RH50處理下生菜總?cè)~片數(shù)最少，而莖葉干重相較于處理組RH70和RH90分別提高了10.0%和13.8%。RH50處理下的根系鮮重雖然有所降低，但根系干重分別較處理組RH70和RH90提高了11.6%和22.2%。此外，處理組RH50和RH70的比葉重較RH90分別提高了17.6%和10.6%，表明濕度調(diào)控能夠影響生菜的光合特性，進(jìn)而影響其干物質(zhì)積累。

圖1 不同濕度處理對生菜光強(qiáng)-光合響應(yīng)曲線的影響

表3 不同濕度水平處理對生菜生長發(fā)育及其產(chǎn)量的影響

2.4 生菜營養(yǎng)品質(zhì)

如圖2所示，RH50處理的淀粉含量、抗壞血酸含量和可溶性蛋白含量均得到顯著提高，而可溶性糖含量則最低。與處理組RH50相比，處理組RH70和RH90的淀粉含量分別下降了16.7%和13.9%，可溶性蛋白含量則分別下降了13.8%和21.8%。處理組RH50與RH70的生菜抗壞血酸含量沒有顯著差異，而處理組RH90則比處理組RH50和RH70分別下降了16.8%和18.1%。處理組RH50的可溶性糖含量為（7.5±0.4）mg·g-1，比處理組RH70降低了25.7%，而處理組RH70與處理組RH90之間沒有顯著差異。

3 討論

3.1 濕度影響植物鈣離子吸收

鈣作為植物生長發(fā)育必需的礦物質(zhì)元素，除了作為第二信使參與植物對環(huán)境、激素信號的多種反應(yīng)，同時在合成細(xì)胞壁、維持細(xì)胞膜正常功能等方面也必不可少[26-27]。植物根系如果不能滿足新生組織細(xì)胞壁形成對鈣離子的需求，就會導(dǎo)致細(xì)胞壞死，新葉邊緣皺縮、退綠[9-10]。有研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)葉在低鈣環(huán)境下，生菜和大白菜葉燒心更為嚴(yán)重[28-29]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)RH50的新葉鈣離子含量遠(yuǎn)高于其他處理，干燒心的發(fā)生率顯著降低，干燒心初次發(fā)生時間也明顯推遲。以上結(jié)果進(jìn)一步證明葉片鈣含量與葉燒病的發(fā)生呈正相關(guān)。內(nèi)葉鈣含量與植物蒸騰作用密切相關(guān)，這是因為鈣在植物體內(nèi)不易轉(zhuǎn)移和循環(huán)再利用，內(nèi)葉鈣離子主要來源于根系吸收以及木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)奈唇?jīng)分配固定的鈣離子，而植物對鈣離子的吸收運(yùn)輸主要依賴于蒸騰拉力及根壓[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，RH50處理的蒸騰速率顯著高于RH70和RH90，根系干重也較其他處理組高，說明根系對水分及鈣離子的吸收以及向上運(yùn)輸?shù)哪芰^強(qiáng)，可以為新生組織提供更多的鈣離子。低濕對蒸騰速率的促進(jìn)作用主要體現(xiàn)在提高了生菜氣孔導(dǎo)度及葉片-空氣飽和水汽壓差兩方面[31]。氣孔作為葉片與外界進(jìn)行水蒸氣和二氧化碳等氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度越大，表明氣孔內(nèi)外水蒸氣等氣體交換程度越大，交換阻力越小[21]。本研究結(jié)果顯示，RH50處理顯著增加了生菜葉片氣孔導(dǎo)度。另外，葉片與外界空氣的水汽壓差是水蒸氣擴(kuò)散的驅(qū)動力，適度降低空氣相對濕度能夠增大葉片與外界空氣的水蒸氣壓差，從而有利于植物的蒸騰作用[32]。綜上，合理降低植物工廠空氣相對濕度能夠增加葉片氣孔導(dǎo)度和葉片與外界空氣的水汽壓差，促進(jìn)植物蒸騰作用，增加內(nèi)葉鈣離子供應(yīng)，從而有效緩解葉菜由于生長速度過快而導(dǎo)致的干燒心的發(fā)生。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P＜0.05)

3.2 濕度影響產(chǎn)量及光合性能

生菜的干物質(zhì)積累取決于生菜的光合速率、葉面積及其呼吸速率等。本試驗研究發(fā)現(xiàn)低濕水平下莖葉與根系的干重增加，而各處理組的凈光合速率、葉面積卻無顯著差異，因此可以推測，低濕處理下干物質(zhì)較其他處理略高可能是由較低的呼吸速率導(dǎo)致。CARINS等[33]研究發(fā)現(xiàn)空氣濕度的提高能夠促進(jìn)葉片的伸展，增加葉面積。這與本試驗各濕度處理下總?cè)~面積無顯著差異的結(jié)果并不矛盾，雖然RH70和RH90處理下生菜的葉片數(shù)顯著增加，但由于處理組RH70和RH90的生菜干燒心發(fā)生更為嚴(yán)重，從而阻礙了生菜葉片的進(jìn)一步伸展。此外，由光合響應(yīng)曲線可知，各處理在低光強(qiáng)下光合速率無顯著差異，而在高光強(qiáng)下低濕處理則表現(xiàn)出較高的光合速率。這與本試驗光強(qiáng)下各處理光合速率無顯著差異的結(jié)果一致。以上結(jié)果說明較低的光強(qiáng)可能是本研究中生菜光合作用的主要限制因子，因此，雖然低濕處理增加了胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度，卻并未引起各處理葉片凈光合速率的顯著差異。本試驗結(jié)果還顯示，RH50處理相比RH90具有較高的比葉重，增加其光能的捕獲效率[34]。另外，較高的離子吸收能力也說明低濕處理具有較高的光合潛力，綜上，低濕與光強(qiáng)耦合調(diào)控可能會促進(jìn)產(chǎn)量。

3.3 濕度影響營養(yǎng)品質(zhì)

淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白和維生素C是生菜常規(guī)的營養(yǎng)評價指標(biāo)[35]?？箟难崾且环N抗氧化劑，能夠幫助人體清除自由基，在植物體內(nèi)的代謝合成與環(huán)境因子密切相關(guān)[36]。而可溶性蛋白作為植物性蛋白，在預(yù)防和控制人體慢性疾病等方面也具有重要作用[37]。本研究發(fā)現(xiàn)低濕處理RH50的可溶性蛋白和維生素C含量均較高，提高了生菜的營養(yǎng)品質(zhì)。可溶性糖作為植物光合作用首先合成的產(chǎn)物，在逆境條件下能夠增強(qiáng)植物的抗逆性[38]。相較于RH50，RH70和RH90處理下可溶性糖含量顯著提高，可能是植物對缺鈣導(dǎo)致干燒心的應(yīng)激響應(yīng)?？扇苄蕴且部捎傻矸坜D(zhuǎn)化。程智慧等[39]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫環(huán)境下，番茄部分淀粉水解，進(jìn)而導(dǎo)致淀粉含量降低，可溶性糖含量顯著增加。這與本研究發(fā)現(xiàn)RH70和RH90的淀粉含量顯著低于RH50，而可溶性糖含量較高的結(jié)果類似。因此，植物工廠濕度調(diào)控能夠影響生菜的營養(yǎng)品質(zhì)和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化。

4 結(jié)論

適當(dāng)調(diào)控植物工廠濕度在一個較低的水平，能夠有效減緩生菜干燒心的發(fā)生，推遲其首次發(fā)生時間。其原因主要是降低濕度增加了生菜葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，提高了新葉中鈣離子濃度，從而減輕了干燒心的發(fā)生程度，提高了生菜的外觀品質(zhì)和商品價值。采取植物工廠濕度調(diào)控的措施，并未發(fā)現(xiàn)對生菜光合能力和鮮質(zhì)量有顯著影響，反而有效提高了生菜的部分營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)，如維生素C、淀粉和可溶性蛋白。因此，將植物工廠環(huán)境濕度維持在較低水平（（50±5）%），能夠有效降低生菜干燒心的發(fā)生率，有利于提高生菜的外觀及營養(yǎng)品質(zhì)，保障植物工廠經(jīng)濟(jì)效益。

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Tipburn Injury and Nutritional Quality of Lettuce Plants as Affected by Humidity Control During the Light Period in A Plant Factory

LI YangMei, LIU Xin, JIA MengHan, TONG YuXin

Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

【Background】In the recent years, the plant factories have been developing very fast in the world due to the incomparable advantages, such as labor-saving, pesticide-free, clean, safe and annual planned leafy vegetables production with vertical multi-layer cultivation systems. However, because of the faster growth rate and the weaker transpiration rate of the newly developed leaves, the vegetables in plant factories are very susceptible to tipburn caused by calcium deficiency, and therefore the appearance and nutritional qualities of leafy vegetable are significantly reduced. 【Objective】In this study, the effects of different relative humidity levels on the tipburn injury, growth and nutritional qualities of hydroponically grown lettuce were investigated. The objective of this study was to find out the optimum relative humidity levels for preventing or alleviating tipburn occurrence of vegetable in plant factories. Furthermore, this study also could provide the technical and theoretical support to prevent the tipburn occurrence, and improve vegetable quality and economic benefits of plant factories. 【Method】‘Tiberius’ lettuce, which was susceptible to calcium deficiency, was used in this experiment. Three different air relative humidity levels of 50% (RH50), 70% (RH70) and 90% (RH90) were set up during the light period (16 h), while the relative humidity was maintained at 70% during the dark period (8 h). The other environmental factors, such as light environment, air temperature and carbon dioxide concentration, were kept constant during this study. The tipburn occurrence, yield, photosynthetic parameters and nutritional quality of the lettuce plants were investigated. 【Result】Compared with RH70 and RH90, the calcium content in the newly developed lettuce leaves plants under RH50 was increased significantly, the percentage of lettuce plants with tipburn injury was decreased while harvesting, and the initial tipburn occurrence time was postponed significantly. The stomatal conductance and transpiration rate of lettuce plants increased significantly, which in turn enhanced transpiration and accelerated the absorption and transportation of Ca2+, under the lower relative humidity. The photosynthesis rate and fresh weight of lettuce plants were not significantly affected by different relative humidity levels. Moreover, the lower relative humidity also improved the nutritional quality of lettuce plants, including improving the contents of starch, ascorbic acid, and soluble protein. 【Conclusion】The high humidity environment in a plant factory was also one of the reasons for the frequent tipburn occurrence of lettuce plants. Based on the above analysis, it could be concluded that the tipburn occurrence of lettuce plants could be alleviated, the nutritional and commercial qualities of lettuce plants could be improved without affecting its yield and photosynthetic capacity by appropriately controlling the air relative humidity in a plant factory.

plant factory; humidity control; tipburn; lettuce; nutritional quality

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.20.012

2022-01-10；

2022-04-11

國家重點研發(fā)計劃戰(zhàn)略性科技創(chuàng)新合作專項（2020YFE0203600）

李揚(yáng)眉，Tel：17683058646；E-mail：liyangmei@caas.cn。通信作者仝宇欣，Tel：18600218498；E-mail：tongyuxin@caas.cn

（責(zé)任編輯 趙伶俐）