孫 莉 張志亮

（1安徽省合肥一六八中學(xué) 安徽合肥 230601 2安徽省合肥市行知學(xué)校 安徽合肥 230011）

種群數(shù)量的增長是中學(xué)生物學(xué)中的重點(diǎn)和難點(diǎn)內(nèi)容，也是高考命題的重要內(nèi)容。教材中提到種群數(shù)量的增長有J型和S型2種曲線增長，筆者認(rèn)為除了分析教材內(nèi)容外，還應(yīng)該使相關(guān)的內(nèi)容得到適當(dāng)?shù)纳A。本文以2019年全國Ⅰ卷理綜試題的第6題為例，對(duì)種群數(shù)量的增長提出一些新思路，以期加深探討與交流。

1 原題呈現(xiàn)

某實(shí)驗(yàn)小組用細(xì)菌甲（異養(yǎng)生物）作為材料來探究不同條件下種群增長的特點(diǎn)，設(shè)計(jì)了3個(gè)實(shí)驗(yàn)組，每組接種相同數(shù)量的細(xì)菌甲后進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中定時(shí)更新培養(yǎng)基，三組的更新時(shí)間間隔分別為3 h、10 h、23 h，得到a、b、c 3條種群增長曲線，如圖1所示。下列敘述錯(cuò)誤的是（ ）。

A.細(xì)菌甲能夠?qū)⑴囵B(yǎng)基中的有機(jī)物分解成無機(jī)物

B.培養(yǎng)基更換頻率的不同，可用來表示環(huán)境資源量的不同

C.在培養(yǎng)到23 h之前，a組培養(yǎng)基中的營養(yǎng)和空間條件都是充裕的

D.培養(yǎng)基更新時(shí)間間隔為23 h時(shí)，種群增長不會(huì)出現(xiàn)J型增長階段

（參考答案：D）

上面這道題是2019年全國Ⅰ卷理綜試題的第6題，體現(xiàn)了對(duì)生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)中的科學(xué)思維的考查。從內(nèi)容分析，該題主要考查的是種群的J型增長和S型增長；從能力分析，該題考查的是理解能力、獲取信息能力和綜合運(yùn)用能力。本文根據(jù)這道題分析探討2個(gè)問題。

2 思考1：是否種群增長只有J型增長和S型增長2種情況？

3組實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)的時(shí)間均為23 h，比較短暫，培養(yǎng)細(xì)菌甲所用的空間較大，所以，可認(rèn)為23 h前，3組實(shí)驗(yàn)的種群增長均不受空間條件的限制。a組每3 h換一次培養(yǎng)基，意味著種群增長基本不受營養(yǎng)物質(zhì)的限制，這種情況下的種群增長曲線大致呈J型。c組每23 h換一次培養(yǎng)基，意味著種群增長受營養(yǎng)物質(zhì)的限制，這種情況下的種群增長曲線大致呈S型。b組更新培養(yǎng)基的時(shí)間為10 h，大于a組的3 h，而小于b組的23 h，說明b組的種群增長在一定程度上受營養(yǎng)物質(zhì)的限制，且這種限制程度是小于c組的，所以，b組的種群增長曲線既不呈a組的J型，也不呈c組的S型，而是介于J型和S型之間的曲線。是否a組的J型曲線和c組的S型曲線之間只有b組的1條曲線？答案是否定的，如果每隔5 h、7 h、9 h……更新培養(yǎng)基，則得到的多條種群增長曲線均是介于J型和S型之間的曲線。并且更新培養(yǎng)基的時(shí)間在3～23 h范圍內(nèi)變化時(shí)，可發(fā)現(xiàn)更新培養(yǎng)基的時(shí)間越接近3 h，種群增長曲線越接近J型，更新培養(yǎng)基的時(shí)間越接近23 h，種群增長曲線越接近S型。如果更新培養(yǎng)基的時(shí)間為2 h、1 h等，即小于3 h時(shí)，種群增長曲線與更新培養(yǎng)基為3 h的增長曲線相距很近，可認(rèn)為是同一條增長曲線，可視為J型增長曲線。如果更新培養(yǎng)基的時(shí)間大于23 h且大得不多時(shí)，例如，24 h或25 h時(shí)，種群增長曲線與更新培養(yǎng)基為23 h的增長曲線相距也很近，同樣可認(rèn)為是同一條S型增長曲線。

理論上，種群的J型增長和S型增長只是2種模型，而實(shí)際增長情況可能很多種，有的增長曲線更接近于J型，有的更接近于S型，中間還有很多過渡類型[1]。因此，種群增長不僅有教材中介紹的J型和S型增長，還有介于二者之間的增長。

3 思考2：種群增長S型曲線的開始部分能否視為J型曲線？

從圖1中可知c組的種群增長曲線與a組的在培養(yǎng)初期（3 h之前）是重合的，這是否意味著種群增長S型曲線的開始部分能看作J型曲線？分析如下。

種群J型增長是在理想條件下的一種模型，該模型的假設(shè)為環(huán)境資源是無限的，所以，種群的增長與密度無關(guān)，即種群的增長率隨種群密度的增加而不發(fā)生變化，這種種群增長模型可用以下方程[2]表示：

其中，Nt表示種群數(shù)量，N0表示種群的起始數(shù)量，e是自然對(duì)數(shù)的底數(shù)，r為種群增長率（大于0的常數(shù)），t表示時(shí)間。

種群S型增長是在環(huán)境資源有限條件下的一種模型，該模型與密度無關(guān)的種群J型增長模型相比增加了2個(gè)假設(shè)：1）有一個(gè)環(huán)境容納量（通常以K表示）；2）增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的。這種種群增長模型可用以下方程[2]表示：

其中，Nt表示種群數(shù)量，K表示環(huán)境容納量，e是自然對(duì)數(shù)的底數(shù)，a的值取決于起始數(shù)量N0=K/（1＋ea），r為種群增長率（大于0的常數(shù)），t表示時(shí)間。

當(dāng)t=0時(shí)，Nt=N0ert與Nt=K/（1＋ea-rt）相等，即起始數(shù)量N0相等；可證明，當(dāng)t>0時(shí)，Nt=K/（1＋ea-rt）

由圖2可知，種群增長S型曲線的開始部分不能看作J型曲線，而由圖1可將種群增長S型曲線的開始部分看作J型曲線。為什么會(huì)出現(xiàn)這樣的差別？這是因?yàn)閳D2中的曲線是根據(jù)種群增長模型建構(gòu)的方程得出的，是從理論上考慮的，而圖1中的曲線是根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)得出的。

從種群的J型增長模型和S型增長模型可知，J型增長模型是在無環(huán)境阻力的理想條件下的種群增長模型，即種群增長不但在開始時(shí)無環(huán)境阻力，而且種群密度不論多大均不存在環(huán)境阻力，S型增長模型是在有環(huán)境阻力的條件下的種群增長模型，其有環(huán)境容納量K，從N0開始每增加一個(gè)個(gè)體，就占據(jù)了1/K的資源和空間等，產(chǎn)生了1/K的抑制效應(yīng)，一開始就有環(huán)境阻力。所以，從模型構(gòu)建分析不能將S型增長曲線的開始部分視為J型增長曲線。

而在現(xiàn)實(shí)中，種群從遠(yuǎn)小于K的起始數(shù)量N0增長時(shí)，由于資源和空間等條件充裕，環(huán)境阻力非常小，可忽略不計(jì)，所以，S型曲線的開始部分可看作J型曲線，這就是圖1中c組的與a組的種群增長曲線在培養(yǎng)初期重合的原因。因此，從現(xiàn)實(shí)分析可將S型增長曲線的開始部分視為J型增長曲線。

4 總結(jié)與建議

種群數(shù)量的增長是高中生物學(xué)中的重點(diǎn)內(nèi)容，也是難點(diǎn)內(nèi)容，同時(shí)也是高考命題者青睞的內(nèi)容，因此，在高三復(fù)習(xí)這部分內(nèi)容的過程中，教師不能照本宣科，否則，學(xué)生就會(huì)認(rèn)為種群數(shù)量的增長只有J型和S型2種曲線增長，除了分析教材內(nèi)容以外，還要使相關(guān)的內(nèi)容得到適當(dāng)?shù)纳A。2019年全國Ⅰ卷理綜試題的第6題是一個(gè)很好的導(dǎo)向，根據(jù)上述分析由這道題可得出：1）種群增長不是只有J型和S型增長2種情況，還有許多介于二者之間的增長；2）從理論上的模型構(gòu)建分析不能將S型增長曲線的開始部分視為J型增長曲線，但從現(xiàn)實(shí)分析可將S型增長曲線的開始部分看作J型增長曲線。

在復(fù)習(xí)備考種群數(shù)量增長的教學(xué)中，建議教師多舉一些實(shí)例，幫助學(xué)生理解種群數(shù)量的增長有的呈J型曲線，有的呈S型曲線，有的呈J型和S型之間的曲線；同時(shí)也要舉例說明可將種群的S型增長曲線的開始部分看作J型曲線，但從模型上不能將種群的S型增長曲線的開始部分看作J型曲線。