吳哲榮，艾星梅，余向鑫，代嫚婷，安星霖，王斌

（1.西南林業(yè)大學園林園藝學院，云南 昆明 650224；2.云南民族大學瀾湄國際職業(yè)學院，云南 昆明 650504；3.云南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術與種質資源研究所，云南 昆明 650205）

毛果木蓮（Manglietia ventiiN.V.Tiep）隸屬木蘭科（Magnoliaceae）木蓮屬（Manglietia），為常綠喬木，高可達36 m，胸徑可達80 cm，是自然分布范圍十分狹窄的珍稀瀕危野生植物［1-2］。其演化歷史悠久，是一種相對較原始的木蘭型植物，對探索木蘭科植物系統(tǒng)演化歷程具有重要的科研意義［2］。此外，毛果木蓮的木材為散孔材，結構細致，耐腐抗蟲能力強，是工業(yè)建筑、高檔家具等的優(yōu)等用材樹種［3］。生長速度較快，樹形高大，花色純白而芳香，可作為優(yōu)良的園林庭園觀賞樹種［4］?；瘜W成分研究表明，毛果木蓮主要產(chǎn)生的次生代謝物是單萜類和倍半萜類化合物，這兩種化合物具有較高的抗癌活性，該植物也可作藥用植物［5-6］。由此可見，毛果木蓮在科研領域、經(jīng)濟利用、景觀生態(tài)等諸多方面具有較高的價值與意義。但由于長期與反復的干擾，其適宜生境進一步破壞和喪失以及自身繁育能力退化等原因，導致其種群數(shù)量急劇減少［1-2］。早在1999年就已被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物，2012年被列為云南省第一批優(yōu)先拯救保護的極小種群野生植物，在2016年出版的木蘭科紅色名錄中被認定為“瀕危種（EN）”［7-9］。近年來，隨著極小種群保護的發(fā)展與毛果木蓮研究的深入，對毛果木蓮的系統(tǒng)分類學、生態(tài)學、繁殖生物學、遺傳多樣性、瀕危機制、資源保護等方面的研究工作迅速發(fā)展，通過對相關工作進展進行綜述，并對今后的研究工作進行展望，旨在為毛果木蓮的種質資源保護和可持續(xù)利用提供理論支持，還可為其他極小種群野生植物的保護研究提供參考。

1 系統(tǒng)分類學研究

1980年Tiep［10］在云南省屏邊縣首次采集到了毛果木蓮的標本。根據(jù)花柱、心皮和花粉等形態(tài)特征，將毛果木蓮定義為一個新的物種后歸類到木蘭科木蓮屬，發(fā)表后極少再有報道。1996年吳征鎰院士根據(jù)云南省金平縣采集的模式標本在中國植物志上刊登了一個新種并命名為Manglietia hebecarpa［11］。M.ventii和M.hebecarpa兩個模式標本因生存環(huán)境異同導致在形態(tài)上存在一定的差異，曾一度被誤認為是兩個獨立的種［12］，后在2006年出版的云南植物志中由吳征鎰院士正式歸類為同一種，因此毛果木蓮拉丁學名存在異名現(xiàn)象［13］。此外，由于木蘭屬與木蓮屬植物在外部形態(tài)與內部結構存在大量重疊交叉現(xiàn)象，因此在屬分類的界定上存在不同觀點［14-18］，這導致毛果木蓮的名稱先后經(jīng)歷過以下分類學處理：Manglietia hebecarpa［11］、Magnolia hebecarpa［12］、Manglietia venti［2］和Magnolia venti［9］。從現(xiàn)有的研究資料來看，木蘭科在科內分類界限上仍存在不同分歧，國內外提出了大量針對木蓮屬的系統(tǒng)分類位置的理論依據(jù)，但這些分類系統(tǒng)并沒有得到人們廣泛的認可與支持［19-22］。就目前而言，國內多采用劉玉壺［19］對木蘭科的分類系統(tǒng)，將木蓮屬獨立出來。而外國學者發(fā)表相關文獻多采用的拉丁學名為Magnolia ventii，相對認可NOOTEBOOM［20］的系統(tǒng)。

形態(tài)解剖學通常是構建分類系統(tǒng)的主要依據(jù)，隨著生物技術的不斷突破與發(fā)展，不同的學者又從孢粉學、細胞學、分子生物學等多學科交叉展開了對毛果木蓮的系統(tǒng)分類學研究。司馬永康等［23］認為幼葉卷疊式特征具有十分重要的系統(tǒng)分類學意義，毛果木蓮的幼葉在芽中對折且直立，這是木蓮屬植物的典型特征。薛曉明等［24］通過掃描電子顯微鏡對毛果木蓮的花粉形態(tài)進行觀察，其花粉粒的紋飾由褶皺和小穿孔組成，其形狀與同屬的毛桃木蓮（Manglietia moto）、巴東木蓮（Manglietia patungensis）和華木蓮（Manglietia decdua）的形態(tài)較為接近。其花粉粒為兩側對稱，花粉溝位于遠極面，長達兩極，這與已發(fā)表報道的其它木蓮屬植物的花粉特征基本類似［25］。葉珊珊等［26］通過PAGE技術分析了毛果木蓮的醇溶蛋白特征譜帶，結果發(fā)現(xiàn)毛果木蓮與十余種木蘭科種子具有相似的遺傳基礎。為了揭示毛果木蓮在木蘭科中的進化位置，Wang等［27］對毛果木蓮葉綠體基因組與已報道的45個木蘭科植物基因組進行對比，結果表明毛果木蓮與香木蓮（Manglietia aromatic）和大葉木蓮（Manglietia megaphylla）的親緣關系最為密切。王猛等［28］通過ISSR技術對多種木蘭科植物的遺傳多樣性進行了研究分析，研究結果表明毛果木蓮與山玉蘭、木蓮屬、含笑屬的部分物種親緣關系相對較近，與劉玉壺［19］提出的分類系統(tǒng)存在明顯異同。

綜上所述，對于毛果木蓮系統(tǒng)分類主要分歧在于木蘭科內屬之間的界定。盡管形態(tài)、解剖學、細胞學為木蓮屬的獨立提供了許多有利的證據(jù)，但從分子生物學的角度分析結果表明木蓮屬植物與木蘭屬植物存在大量重疊與交叉，應合并到木蘭屬。目前關于木蘭科屬的界定還沒有一致的認可，我們認為不同性狀在木蘭科各類群中呈網(wǎng)狀分布，屬之間的界定不應局限于單一性狀，應結合多種性狀來綜合考慮。因此，結合多種性狀研究制定一個國際統(tǒng)一且客觀自然的系統(tǒng)分類標準對確定毛果木蓮分類學地位顯得尤為重要。

2 生態(tài)學研究

2.1 自然地理分布

毛果木蓮是分布范圍十分狹窄的珍稀瀕危野生植物，目前零星散狀分布在紅河州的金平苗族瑤族傣族自治縣、屏邊苗族自治縣、河口瑤族自治縣及元陽縣境內［29-30］。根據(jù)中國科學院昆明植物所與金平分水嶺國家級自然保護區(qū)相關研究團隊開展的樣方法調查推算，毛果木蓮個體數(shù)約為2452株，其中金平縣有2024株、屏邊縣有366株、河口縣有60株、元陽縣有2株，大部分的植株分布于保護區(qū)外［30-31］。野生植株主要分布于東經(jīng)103°31＇33″～103°51＇42″，北緯22°38＇29″～22°53＇56″，海拔在800～1500 m的山地季風常綠闊葉林中及農(nóng)田村落旁［31］。

2.2 生境特征

毛果木蓮分布區(qū)內干濕季節(jié)分明，夏不炎熱，冬季溫暖，雨量多，濕度大。年平均氣溫16.4～22.6℃，年降雨量1650～2960 mm，霧期相對較長［2］。植株生長的土壤質地以酸性的山地黃壤或黃棕壤為主，不同分布點各項指標的含量沒有表現(xiàn)出相似的趨勢，土壤的肥力變化較大［32］。毛果木蓮與橄欖（Canarium album）、云樹（Garcinia cowa）、黑桫欏（Gymnosphaera podophylla）、刺栲（Castanopsis hystrix）、川滇木蓮（Manglietia duclouxii）、網(wǎng)葉山胡椒（Lindera metcafiana var.dictyophylla）、云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）、山烏桕（Sapium discolor）、青皮樹（Altingia excelsa）、草鞋木（Macaranga henryi）、大葉桂（Cinnamomum iners）、黃心樹（Machilus bombycina）、紅木荷（Schima wallichii）、倒卵葉黃肉 楠（Actinodaphne obovata）和雞 脖 子（Artocapus tonkinensis）等植物混生成林［31］。常見于人工林、草果地和天然次生林以及村落農(nóng)田邊與鄉(xiāng)村道路邊。以單株散生、散生林或疏林的形式存在且周圍少見幼樹，生境相對脆弱且易受到人為干擾破壞［6］。

2.3 種群生態(tài)學

毛果木蓮的種群數(shù)量較少且分布點相對孤立，和其他喬木混生成林多不容易被注意到。野外不同分布區(qū)內幼苗和幼樹都相對較少，徐清等［33］推測可能是由于毛果木蓮自然生境的持續(xù)性惡化，其幼苗生長所需要的光環(huán)境受到影響，從而無法完成自然更新。毛果木蓮分布區(qū)多鄰近道路、村落等人為活動較頻繁的區(qū)域，因此人為干擾和破壞較多，這種情況也讓其幼苗很難生存［31］。王斌［32］對分布在金平縣、屏邊縣和河口縣的毛果木蓮從分布格局、徑級結構、年齡結構以及種群結構進行動態(tài)量化分析，結果表明該種群整體呈倒梯形，種群內幼苗與幼樹相對較少，從長遠來看不利于毛果木蓮種群的更新與延續(xù)。

3 繁殖生物學研究

植物繁殖是植物進化過程的核心，是植物延續(xù)種族最基本的行為過程，也是生物群落變化和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎。但繁殖也是植物生命周期中相對脆弱的階段，植物繁殖過程中各個環(huán)節(jié)相互影響，一旦某一個環(huán)節(jié)出現(xiàn)障礙，就有可能導致繁殖過程的失敗，進而使種群的生存面臨危機［34-37］。因此，深入了解毛果木蓮的繁殖生物學特性對探索其瀕危機制與進行有效保護具有重要的研究意義。

3.1 生殖生理學研究

毛果木蓮通常在4月底至5月中旬開花，5月初是開花的高峰期，花期恰逢當?shù)赜昙?，屬于雌蕊先熟、夜間開花的植物?；ㄩ_時面朝地面呈鐘形，推測可能是為了避免開花期間雨水沖刷而對花粉的形成產(chǎn)生影響，同時在訪花昆蟲到來時可以起到避雨的效果。單花花期持續(xù)大約6天，單花的開花過程為“開放-關閉-重新開放”的節(jié)奏，在該物種的花期內可觀察到五個明顯的階段（表1）［38］。

表1 毛果木蓮花開時律Tab.1 Flowering process of M.ventii

毛果木蓮嚴重依賴傳粉者，主要通過花香氣味引導昆蟲授粉，但目前僅發(fā)現(xiàn)象鼻蟲和金龜甲蟲是有效的授粉昆蟲［38］。然而，由于小的和支離破碎的生境現(xiàn)狀存在導致昆蟲的訪問頻率可能較低進而限制了種群的發(fā)展［39］。相比之下，通過人工進行異花授粉可明顯提高種子產(chǎn)量。這說明毛果木蓮生殖繁育過程中存在花粉限制，推測自然種群中的低結實率是花粉沉積不足的結果［32］。此外，大多數(shù)瀕危的木蓮屬植物都存在不同程度的敗育現(xiàn)象［40］。徐濤等［41］發(fā)現(xiàn)毛果木蓮花粉發(fā)育也存在敗育現(xiàn)象，花粉的敗育率達到29%，但根據(jù)毛果木蓮花粉量很大這一特征推測，花粉敗育對其結籽率較低的影響是有限的。

3.2 種子傳播學研究

種子傳播是其遷移到其它地方的主要手段之一，是植物自然更新的關鍵階段［42］。毛果木蓮的果實在9月份成熟后蓇葖開始脫裂，種子借助重力或風力進行傳播［6］。然而，發(fā)育的種子大部分依賴于動物傳播得以實現(xiàn)自然更新，動植物之間存在明顯的互惠網(wǎng)絡［43］。種子傳播會因動物取食方式、消化系統(tǒng)、運動距離等方面存在不同的差異而產(chǎn)生不同的效果［44］。通過團隊野外實地調查，發(fā)現(xiàn)一些嚙齒類動物會對毛果木蓮的種子進行取食，因此存在部分種子受到破壞而不能萌發(fā)。觀察其自然落果狀態(tài)，采集自然落地的果實并剝離種子發(fā)現(xiàn)較多的種子儲存在蓇葖果的果殼中而不能及時落入土壤中，這部分種子可能會因為缺乏適宜萌發(fā)條件而導致腐爛失活。這也可能致使樹下缺乏相應數(shù)量的種子從而無法產(chǎn)生土壤種子庫。此外，毛果木蓮存在肉質紅色假種皮，對鳥類動物在視覺上有一定吸引力，可促進其種子遠距離擴散，然而毛果木蓮種子傳播對此方面的內容未見報道，還需要后續(xù)深入研究。

3.3 種子的儲存及萌發(fā)

樹木的種子和苗期被認為是植物生活史周期中相對脆弱的階段，關系到種群的生存與發(fā)展［45］。收采時期的把控對種子的質量有重要影響，而種子的萌發(fā)與種子的質量有著密切關聯(lián)，及時地收采果實能有效提高種子的萌發(fā)率［46］。毛果木蓮果實成熟季節(jié)在8～9月份，當蓇葖果由黃綠色變?yōu)榧t褐色，蓇葖少量開裂并露出鮮紅色的種粒，種子達到形態(tài)成熟狀態(tài)［47］。毛果木蓮種子內含有揮發(fā)性芳香油物質極易干縮變質，因此不能干藏。其種子也不宜久藏，萌發(fā)活力會因貯藏而明顯減弱。一般當年采種，翌年1月播種或隨采隨播［48］。Wang等［49］研究粗梗木蓮也提出類似的觀點，所有貯藏種子的萌發(fā)活力都明顯減弱。

種群的更新能力受種子自然萌發(fā)率的影響，而種子自身特性和環(huán)境因子對種子的萌發(fā)率起著決定性作用［50］。自然條件下，毛果木蓮新鮮成熟的種子萌發(fā)率較低，種子存在生理休眠，嚴重影響其出苗率。王斌［32］測定了溫度改變對毛果木蓮的萌發(fā)的影響，在變溫25／15℃條件下毛果木蓮種子的萌發(fā)率最高，其次是在恒溫（25℃）條件。研究比較了毛果木蓮種子在（50 mg·L-1、100 mg·L-1、200 mg·L-1）不同濃度的赤霉素處理下的萌發(fā)試驗，結果表明不同濃度赤霉素浸種處理的毛果木蓮種子發(fā)芽率均高于對照，但不同實驗組之間沒有顯著性差異。參考其余木蘭科植物赤霉素對種子的影響［51-52］，推測可能是赤霉素浸泡時間過短導致。不同濃度細胞分裂素處理的毛果木蓮種子均未能萌發(fā)，與對照比較表現(xiàn)為抑制作用［32］。

3.4 生長特性研究

楚永興等［48］根據(jù)毛果木蓮種子自身特性提出種子萌發(fā)需要相對濕潤蔭蔽的生境，而幼苗的生長發(fā)育則需要充足的光照環(huán)境。當植物吸收的光能超過了一定的限制，過量的光能會導致植物發(fā)生光合作用的光抑制［33，53］。徐清等［33］通過實驗證明過強或過弱的光照都不利于毛果木蓮幼苗的生長與發(fā)育，其最適宜的光照環(huán)境為30%的光照強度。張光飛等［53］得到類似的結果，并提出在保證水分充足的條件下，毛果木蓮幼苗對光強具有一定的適應性。張畋等［54］對毛果木蓮種子育苗研究表明7月到9月是苗木生長的旺季。毛果木蓮和同期育苗的山玉蘭、香木蓮、華蓋木、云南擬單性木蘭這幾種同科植物相比苗期生長相對較快。何艾蔓等［55］對毛果木蓮1年生種子苗生長規(guī)律進行研究，發(fā)現(xiàn)其株高速生期為6月至8月，葉片的速生期為6月至9月，葉片生長在10月份以后開始呈下降趨勢。

4 遺傳多樣性研究

毛果木蓮種群數(shù)目與有效居群數(shù)量都相對較小，這將影響基因流和遺傳漂變等生命進化過程，從而導致植物生存幾率降低的風險大增。種群的遺傳多樣性水平也在一定程度上制約著該物種應對環(huán)境持續(xù)變化的適應能力［56］。因此，研究毛果木蓮的遺傳多樣性以及遺傳結構對于制定保護策略是至關重要的。王斌［32］、李嬌婕［57］和王猛等［28］分別利用SSR與ISSR分子標記技術對毛果木蓮的遺傳多樣性以及遺傳結構進行了研究。結果發(fā)現(xiàn)，同木蘭科其他植物相比，毛果木蓮保持了相對較高的遺傳多樣性水平與較高的遺傳分化。毛果木蓮的遺傳變異大部分存在于居群內，而僅有27.65%的遺傳變異存在于居群間［32］。楊林［9］等對毛果木蓮葉綠體基因組密碼子偏好性分析發(fā)現(xiàn)毛果木蓮葉綠體基因組偏好使用A/T結尾的密碼子且密碼子的使用偏性與GC含量密切相關。

5 瀕危機制

5.1 外部因素

毛果木蓮為云南特有的極小種群，零星散狀分布在山谷常綠闊葉林的山坡、路邊以及農(nóng)田村落旁。居群多呈片狀間斷分布，未見連續(xù)大面積分布的居群，生境敏感脆弱易被破壞，居群間相互隔離［31］。毛果木蓮是當?shù)貎?yōu)等用材樹種，因此偷盜砍伐的現(xiàn)象時有發(fā)生，盲目毀林開荒過度以及林下種植草果等人類活動導致其賴以生存的環(huán)境被破壞，當?shù)鼐用癖Ｗo意識薄弱等，這些是毛果木蓮瀕危的重要原因［6］。此外，毛果木蓮種子成熟脫落后，由于種皮顏色鮮艷、種質鮮美而遭到林間動物取食，也加劇了毛果木蓮種群的瀕危［32］。

5.2 物種自身因素

毛果木蓮開花量大，但花期與當?shù)赜昙局丿B阻礙了花香的擴散，以及對傳粉者活動的高度依賴進而導致自然結實率較低［38］。結實存在大小年現(xiàn)象，種子存在休眠特性，屬于頑拗性種子，受幼苗成長的自身特性影響，居群存在自交衰退現(xiàn)象等，從而導致毛果木蓮面臨極度瀕危的生存現(xiàn)狀［31-33，53］。

6 資源保護

6.1 資源保護現(xiàn)狀

近幾十年，很多政府機構與科研學者為保護毛果木蓮做出了巨大貢獻，隨著極小種群野生植物的提出，以種群為基本單元的保護理念和方法，倡導實施對極小種群的種群數(shù)量、結構進行動態(tài)管理與調節(jié)，實現(xiàn)種群穩(wěn)定發(fā)展的目標，這為毛果木蓮的保護提供了科學的指導［58］。通過建設保護小區(qū)、遷地保護、近地保護、種質資源保護與野外回歸等相關保護措施（表2）來減少人為活動對毛果木蓮的影響，從而促進毛果木蓮種群的健康發(fā)展［30］。

表2 毛果木蓮保護現(xiàn)狀Tab.2 Protection status of M.ventii

6.2 保護策略

6.2.1 全面系統(tǒng)開展科學研究

對保護極小種群野生植物而言，只有在對其生態(tài)學與生物學等基本特征充分認識的基礎上，才能科學地采取相應的有效保護措施［59］。因此，加強毛果木蓮的相關研究是對其進行有效保護不可或缺的。此外，還應通過開展毛果木蓮扦插繁殖研究、組織培養(yǎng)試驗，從而快速擴大種群數(shù)量，為其種質資源保護和可持續(xù)利用提供保障［60］。

6.2.2 加強各類保護措施實施

氣候改變可能會使物種產(chǎn)生新的遺傳變異進而導致發(fā)生顯著的進化改變。因此，在進行遷地保護時，應考慮遷移地氣候的相關影響［61-62］。對于就地保護，應強化對已建成保護區(qū)的有效管護、種群及生境動態(tài)監(jiān)測、基礎數(shù)據(jù)科學采集等。盡快增加保護小區(qū)數(shù)量，針對散生于村莊、田邊地頭的毛果木蓮通過掛牌建檔保護［30］。

6.2.3 完善法律法規(guī)及加強宣傳

完善極小種群野生植物的相關保護政策，完全落實可實施方案步驟，明確相關部門的責任制［63］。通過多種途徑對毛果木蓮資源保護的意義進行宣傳教育，禁止過量的種子采集和木材盜伐等人為干擾，引導提高在毛果木蓮分布區(qū)生活群眾的保護意識，最終達到對毛果木蓮資源的有效保護的目的［64］。

7 研究展望

隨著毛果木蓮被列入優(yōu)先拯救保護的極小種群野生植物之后，人們對毛果木蓮的瀕危機制得到了一定的認知。通過大量科研機構與研究人員的共同努力，在毛果木蓮生態(tài)、生物學特性方面取得大量成果。建立自然保護區(qū)、遷地保護與掛牌建檔等各類保護措施的實施，使毛果木蓮的保護也取得了階段性成效，其種群數(shù)量得到了顯著提升。然而，關于毛果木蓮的研究也存在一定的局限性，在種子基礎特性與無性繁殖方面的研究近乎空白，其種子自然萌發(fā)率低是否與種子內部物質有關？無性繁殖相對于種子萌發(fā)是否更容易擴大其種群數(shù)量？這些問題的解決將對毛果木蓮的保護產(chǎn)生積極的影響。因此，未來的研究應加強對種子內部成分及萌發(fā)過程中內部各類內源激素、營養(yǎng)物質、酶含量等動態(tài)變化的測定。開展毛果木蓮扦插繁殖研究、組織培養(yǎng)試驗等。在種子傳播、植物光合特性、化感效應以及根系與微生物群落關系等領域的研究深度相對較淺，屬于基礎探索階段，分析其原因可能與野外種群個體數(shù)量相對較少且分布不集中，導致相關數(shù)據(jù)采集難度較大，未來對這些方面還需要展開更加深入的研究。此外，還應深化毛果木蓮的資源開發(fā)與利用。加強引種適應性研究，讓毛果木蓮在園林建設中得到廣泛應用，這也是一種有效的保護措施。通過化學成分分析研究，從為毛果木蓮藥用開發(fā)提供科學的理論指導。綜上所述，應從多方面、多角度來展開對毛果木蓮的深入研究，全面了解其相關特性，深化資源開發(fā)，為其種質資源保護與利用提供保障。