王美興，任夢云，黃益峰，杜龍崗

(浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物與核技術(shù)利用研究所，浙江 杭州 310021)

玉米(ZeamaysL.)起源于美洲，是世界主要糧食作物之一，傳入中國大約有500 a的歷史，浙江省山區(qū)是中國最早有玉米栽培記載的地區(qū)之一[1]。在雜交玉米出現(xiàn)之前，地方種是我國玉米生產(chǎn)的主要形式，隨著雜交種的出現(xiàn)[2]，地方種受到強(qiáng)烈的沖擊，地方種的種植面積急劇減少[3]，部分具有突出性狀的地方品種被少數(shù)偏遠(yuǎn)山區(qū)保留下來，但地方種的數(shù)量依然在逐步減少中。浙江省玉米種質(zhì)資源在20世紀(jì)50—60年代由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院進(jìn)行過收集工作[4]。第一、二次種質(zhì)資源調(diào)查普查已經(jīng)收集到的浙江省玉米種質(zhì)資源共118份[5]，形成了浙江省玉米種質(zhì)資源庫。在種質(zhì)資源中發(fā)現(xiàn)了超早熟的金昌60日、多穗的余杭十姐妹及高蛋白含量的保山玉米等優(yōu)異種質(zhì)資源[6]，并以此為基礎(chǔ)在改良應(yīng)用中獲得了一批有價(jià)值的自交系。隨著中國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展及玉米雜交品種的出現(xiàn)，玉米地方種在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中受到非常大的沖擊，部分農(nóng)民逐漸走出偏遠(yuǎn)山區(qū)，人們消費(fèi)結(jié)構(gòu)的變化也促進(jìn)了種植結(jié)構(gòu)的改變，導(dǎo)致玉米的種植面積逐漸減少。雖然地方玉米品種在耐貧瘠、抗病性及食用品質(zhì)等方面有較為突出的性狀，但綜合性狀遠(yuǎn)落后于育成品種。目前在現(xiàn)代雜交玉米品種的沖擊下，地方玉米品種的種植作為雜交玉米的補(bǔ)充，在浙江省內(nèi)只有在少數(shù)山區(qū)有零星種植。玉米地方種種質(zhì)資源在民間種植面積急劇下降，數(shù)量急劇減少，處于消亡的邊緣。

雖然玉米地方種的綜合性狀遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于當(dāng)代雜交玉米，但地方種在漫長的栽培過程中積累了大量的遺傳變異[7-8]，其中某些優(yōu)良性狀被保存下來。種質(zhì)資源是作物育種的基礎(chǔ)，突破性品種的育成源于優(yōu)異種質(zhì)資源和特殊基因的發(fā)掘與利用。因此，地方種質(zhì)資源對玉米育種工作來說是優(yōu)良基因的來源，是玉米育種進(jìn)步的物質(zhì)基礎(chǔ)。世界玉米生產(chǎn)大國都十分重視新基因和新種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)與創(chuàng)新研究，玉米種質(zhì)資源的收集、鑒定對我國玉米育種有著重要的意義，浙江省于2017年啟動了全省種質(zhì)資源的普查與收集工作，玉米種質(zhì)資源的收集與鑒定是其中一部分重要工作。

1 種質(zhì)資源調(diào)查收集與鑒定方法

1.1 種質(zhì)資源調(diào)查收集方法

浙江省種質(zhì)資源調(diào)查自2017年3月開始執(zhí)行，根據(jù)第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集項(xiàng)目要求，調(diào)查隊(duì)成員由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所等單位有關(guān)專家，共25人組成5個(gè)調(diào)查隊(duì)。根據(jù)浙江省種質(zhì)資源分布狀況，確定種質(zhì)資源調(diào)查縣20個(gè)，每隊(duì)負(fù)責(zé)4個(gè)縣市的種質(zhì)資源調(diào)查與收集。種質(zhì)資源調(diào)查縣由種質(zhì)資源調(diào)查隊(duì)實(shí)地考察、取樣，完成種質(zhì)資源的收集。種質(zhì)資源征集縣由當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)農(nóng)村局相關(guān)部門完成種質(zhì)資源的登記和收集。每個(gè)調(diào)查隊(duì)由來自蔬菜、果樹、糧食作物等專業(yè)的成員組成，每個(gè)調(diào)查隊(duì)在工作過程中根據(jù)實(shí)際情況既有分工，又有合作，每組配備全球定位系統(tǒng)(GPS)、相機(jī)等考察設(shè)備?？h農(nóng)業(yè)主管部門派人參加調(diào)查，到村后再由村(屯)向?qū)?，走訪有代表性及具有特殊自然環(huán)境的村，考察該村農(nóng)作物品種的種植歷史和現(xiàn)狀，并搜集有關(guān)種質(zhì)資源，采訪當(dāng)?shù)鼐用駥υ摲N質(zhì)資源的認(rèn)知信息。種質(zhì)資源的采集過程中，根據(jù)種質(zhì)資源的特點(diǎn)和采收時(shí)間，部分種植資源由調(diào)查隊(duì)詳細(xì)登記、拍照，收集種植標(biāo)本完成種質(zhì)資源的調(diào)查收集工作，部分種質(zhì)資源在調(diào)查隊(duì)登記、拍照、定位以后，由當(dāng)?shù)剞r(nóng)技人員或農(nóng)戶協(xié)助完成種質(zhì)資源的收集工作。

1.2 種質(zhì)資源鑒定內(nèi)容及方法

鑒定內(nèi)容：玉米類型，以及籽粒顏色、生育期、產(chǎn)量及耐熱性相關(guān)性狀。

鑒定方法：鑒定圃設(shè)在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院杭州基地。于7月20日播種，起垅種植，垅寬80 cm，垅間距40 cm。每個(gè)小區(qū)2行，小區(qū)長5 m，株距30 cm。人工穴播，每穴2～4粒。4葉1心時(shí)定苗1株。底肥25 kg復(fù)合肥，苗期追肥12.5 kg尿素，大喇叭口期追肥15 kg復(fù)合肥、10 kg尿素。自播種后適時(shí)記載每個(gè)小區(qū)的發(fā)育進(jìn)程。

2 浙江省玉米種質(zhì)資源的概況

2.1 浙江省玉米種質(zhì)資源的數(shù)量與分布特征

浙江省種質(zhì)資源收集工作于2017年3月—2019年4月進(jìn)行，在浙江省的20個(gè)重點(diǎn)縣市進(jìn)行種質(zhì)資源調(diào)查收集，收集到玉米種質(zhì)資源26份，其他69個(gè)縣市采取種質(zhì)資源普查征集的方式，征集收到35份。種質(zhì)資源在各地的采集情況如表1所示，浙江省玉米地方種資源在8個(gè)地級市均有發(fā)現(xiàn)，其中杭州市是地方種數(shù)量最多的地區(qū)，其次為麗水市，其他地區(qū)種質(zhì)資源的數(shù)量都在10份以下，其中溫州地區(qū)只發(fā)現(xiàn)了1份，紹興發(fā)現(xiàn)了2份，其他地區(qū)在5～8份。湖州、嘉興、舟山3個(gè)地級市未收集到玉米種植資源。玉米地方種在各縣的分布也是不平均的，杭州市的淳安縣收集到的資源數(shù)量最多(12份)，其次是麗水市的慶元縣(7份)，其他縣收集到的資源數(shù)量都在4份以下，有18個(gè)縣只發(fā)現(xiàn)了1份。

表1 浙江省玉米種質(zhì)資源在各縣市的分布

2.2 浙江玉米地方種質(zhì)資源的表型鑒定與評價(jià)

分別于2018年7月20日和2019年7月20日在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基地進(jìn)行播種，完成了兩季玉米種質(zhì)資源的表型多樣性考察、鑒定及繁種工作。浙江地方種質(zhì)資源擁有豐富的遺傳多樣性，本次收集的玉米種質(zhì)資源中有5種胚乳類型，包括有馬齒型(16份)、硬粒型(25份)、中間型(18份)3種普通玉米及糯質(zhì)型(1份)和爆裂型(1份)2種特用玉米。籽粒顏色類型有白色、黃色、紅色、黑色、花紫色和紫色6種，以白色和黃色為主。地方玉米種質(zhì)資源分蘗性多樣性很高，在本次收集到的資源中有無分蘗3份、弱分蘗性33份、中等分蘗性16份、強(qiáng)分蘗性8份，其中最多的分蘗數(shù)可達(dá)到6～7個(gè)。按穗型分有錐形和柱形，以錐形為主，少數(shù)資源為柱形。經(jīng)過鑒定的其他數(shù)量性狀表型如表2所示。地方種質(zhì)資源的表型性狀多樣性極高，生育期最長的材料比最短的材料多55 d，抽雄天數(shù)極差達(dá)23 d，吐絲天數(shù)極差達(dá)26 d，葉片數(shù)最多的材料比葉片數(shù)最少的材料多9片，差別最大的是株高，最高株高327.55 cm，最小株高161.25 cm，相差166.30 cm。其他百粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗和粒深等表型性狀也都有明顯的差異?；ㄆ谀透邷罔b定材料于2018年4月5日播種，結(jié)果表明，種質(zhì)資源高溫?cái)∮F(xiàn)象嚴(yán)重，2份完全敗育，結(jié)實(shí)率低于50%的有45份，結(jié)實(shí)率在50%～80%的有5份，大于80%的只有1份。

表2 玉米種質(zhì)資源的性狀情況

2.3 特異種質(zhì)資源

2.3.1 高產(chǎn)型

富陽黃玉米采集于浙江省杭州市富陽區(qū)，是食用、飼用型普通玉米地方品種，俗稱山玉米、黃六谷、土六谷，因山區(qū)農(nóng)戶通常在播種前砍除山坡雜草并焚燒后再播種，又稱火山玉米。為馬齒型，生育期120 d，屬于中熟類型，株高252 cm，穗位127 cm，穗長18 cm，穗粗4.4 cm，穗行10.8行，行粒數(shù)30.6粒，粒深0.78 cm，百粒重37.8 g，每667 m2產(chǎn)量為350 kg左右。穗軸白色，粒色為黃色(圖1)。富陽黃玉米耐旱、耐瘠薄，抗逆性強(qiáng)，植株高大強(qiáng)壯，適宜在芒種后點(diǎn)播。食用品質(zhì)佳，當(dāng)?shù)厣倭坑糜邗r食，主要于霜降后采摘老玉米，粉用或飼用。

圖1 富陽黃玉米

梓桐白玉米采集于浙江省杭州市淳安縣，是飼用型普通玉米地方品種。硬粒型，生育期約150 d，屬于長生育期類型。株高300 cm，穗位高150 cm，穗長20.1 cm，穗粗4.75 cm，穗行數(shù)13.6行，行粒數(shù)42.0粒，百粒重32.4 g。穗軸為白色，粒色為白色。產(chǎn)量高，每667 m2產(chǎn)量為400 kg左右。該玉米耐旱、耐瘠薄、抗逆性強(qiáng)，株型平展，植株強(qiáng)壯(圖2)。當(dāng)?shù)?月下旬播種，11月上旬收獲。粉質(zhì)細(xì)膩，適合粉用或飼用。

圖2 梓桐白玉米

2.3.2 高粒深型

大粒長采集于浙江省金華市武義縣，是糧用或飼用型普通玉米地方品種。半馬齒型，生育期約123 d，屬于中熟型品種。株高230 cm，穗位高約115 cm，穗長25.4 cm，穗粗4.5 cm，穗行數(shù)14.4行，行粒數(shù)46.2粒，百粒重33.5 g(圖3)。穗軸白色，籽粒棕黃色，半馬齒型。植株高大，莖稈粗壯，葉片平展，產(chǎn)量高，每667 m2產(chǎn)350 kg左右。食用品質(zhì)優(yōu)，抗逆性好，耐貧瘠，適宜磨粉、飼用。當(dāng)?shù)?月上旬播種，10月上旬收獲。

圖3 大粒長玉米

2.3.3 早熟型

淳安90日黃采集于浙江省杭州市淳安縣，是糧用或飼用型普通地方品種。硬粒型，生育期101 d，早熟類型。株高260 cm，穗位高170.3 cm，穗長14.5 cm，穗粗3.95 cm，穗行數(shù)16行，行粒數(shù)20.5粒，百粒重26.2 g，穗軸白色，籽皮黃色(圖4)。植株高大，耐貧瘠，食用品質(zhì)佳。當(dāng)?shù)?月中旬播種，10月中下旬收獲，農(nóng)民認(rèn)為其耐旱，玉米粉質(zhì)優(yōu)。浙江省及周邊地區(qū)均可種植。

圖4 玉米淳安90日黃

梅玉米采集于浙江省杭州市蕭山區(qū)，是食用型品種普通玉米地方品種。硬粒型，生育期95 d，株高167 cm，穗位高57 cm，穗長10 cm，穗粗2.85 cm，穗行12.4行，行粒數(shù)28.4粒，粒深0.76 cm，百粒重25.5 g。穗軸白色，粒色為黑色(圖5)。該玉米耐旱、耐瘠薄，抗逆性強(qiáng)，早熟。該地方種在當(dāng)?shù)?月下旬播種，10月中旬收獲，可鮮食或粉用。農(nóng)民認(rèn)為其耐旱、耐瘠薄，抗逆性強(qiáng)，可鮮食，老熟玉米加工成玉米粉。在浙江省及周邊省份均可種植。

圖5 梅玉米

2.3.4 多分蘗型

淳安黃玉米采集于浙江省杭州市淳安縣，是糧用或飼用型普通玉米地方品種。硬粒型，生育期120 d，株高200.5 cm，穗位高112.4 cm，穗長20.5 cm，穗粗4.22 cm，穗行數(shù)14行，行粒數(shù)32.5，百粒重32.3 g。穗軸白色，籽粒黃色(圖6)。當(dāng)?shù)?月中旬播種，9月中下旬收獲，植株分蘗性強(qiáng)，生長勢強(qiáng)，葉片平展，耐貧瘠，耐旱，食用品質(zhì)佳。農(nóng)民認(rèn)為其可鮮食，耐旱。浙江省及周邊地區(qū)均可種植。

圖6 淳安黃玉米

2.3.5 特用型

泰順紅爆玉米采集于浙江省溫州市泰順縣，是爆裂玉米類型地方品種，硬粒型。生育期約140 d，屬于長生育期類型。株高150 cm，穗位高60 cm，穗長9.2 cm，穗粗2.68 cm，穗行數(shù)12.4行，行粒數(shù)22.3粒，百粒重24.1 g。穗軸白色，籽粒紅色，爆裂性好，色澤鮮亮，是爆裂專用型玉米(圖7)。該品種耐瘠薄，抗逆性強(qiáng)，植株矮小，產(chǎn)量低，每667 m2產(chǎn)150 kg左右。該品種在當(dāng)?shù)?月上旬播種，9月上旬收獲。

圖7 泰順紅爆玉米

3 小結(jié)與討論

3.1 浙江玉米地方種質(zhì)資源的特點(diǎn)

第三次種質(zhì)資源普查中共收集到61份玉米地方種種質(zhì)資源，相對于20世紀(jì)60年代收集到的118份減少了57份，可見地方種質(zhì)資源生存狀況非常不樂觀，種質(zhì)資源的收集、保存、精準(zhǔn)鑒定和發(fā)掘工作迫在眉睫。通過對本次收集到的玉米地方品種資源初步鑒定，發(fā)現(xiàn)浙江玉米地方種依然保留了較高的遺傳多樣性，從生育期、株高、產(chǎn)量、果穗長度、穗粗、籽粒顏色、穗軸顏色等農(nóng)藝性狀，均表現(xiàn)出豐富多樣的遺傳變異。在部分表型性狀上地方種質(zhì)資源中有巨大的變異范圍。從生育期來看，早熟的品種如梅玉米的生育期只有95 d左右，生育期最長的梓桐白玉米有150 d左右，兩者相差55 d；從株高上來看最高達(dá)到327.55 cm，最矮只有161.25 cm，兩者相差166.3 cm。收集資源的籽粒顏色包括白色、黃色、紅色、黑色、花紫色和紫色等6種顏色，類型豐富；收集的資源包括硬粒型、中間型、馬齒型、糯質(zhì)型、爆裂型5種類型，其中硬粒型資源居多，馬齒型次之，糯質(zhì)型和爆裂型資源數(shù)量都只有1份。從生境多樣性看，收集到的種質(zhì)資源既有山玉米也有田玉米，從種植季節(jié)來看，既有春玉米也有秋玉米，種植環(huán)境和季節(jié)的不同可能是造成基因多樣性的主要原因。玉米地方種質(zhì)資源的高效利用離不開與現(xiàn)有雜交優(yōu)勢群的融合，有研究[9]發(fā)現(xiàn)，浙江玉米地方種種質(zhì)資源有18%可以劃入到塘四平頭群、23%劃入Reid群、21%劃入旅大紅骨群、22%劃入Lancaster群四大類群中，還有15%的資源與上述四大類群遺傳距離較遠(yuǎn)。因此，大部分玉米地方種種質(zhì)資源可以用來改良經(jīng)典的雜交優(yōu)勢群。

3.2 浙江省玉米地方種種質(zhì)資源利用亟待提高

玉米育種的關(guān)鍵在于種質(zhì)資源，以美國為例，隨著種質(zhì)利用率每增加1百分點(diǎn)，其玉米平均產(chǎn)量增長約10 kg·hm-2[10]，因此，提高種質(zhì)資源的利用是提高育成品種水平的關(guān)鍵。浙江省地方種在20世紀(jì)60年代到70年代在雜交種育成中起到了較大的作用，20世紀(jì)60年代浙江省就開展了玉米雜交種的選育，主要以“一環(huán)系”途徑為主，即直接用某個(gè)優(yōu)良的地方品種為基礎(chǔ)材料選出優(yōu)良的玉米自交系，東單01就是從磐安白籽中選出的優(yōu)良自交系，由它與330組配而成的東單1號東曾在浙江省有較大的推廣面積[2]。20世紀(jì)70年代以來選育以“二環(huán)系”途徑為主，曾獲得一批較優(yōu)良的自交系。例如金糯自交系是由金皇后和浙江糯玉米雜交選育而來；殼A是由殼里老/大秋36/A15雜交選育而來；殼大是由殼里老/大秋36雜交選育而來。上述自交系對浙江玉米育種起到了較大的作用，育成了浙單2號至浙單8號等玉米品種[2]，這些品種在浙江有很大的推廣面積。在20世紀(jì)80年代以后，中國本土的旅大紅骨、唐四平頭以及來自美國的優(yōu)良種質(zhì)蘭卡斯特、瑞德等成為中國玉米育種中最重要的骨干親本[11]，在浙江省內(nèi)，地方種質(zhì)資源在育種中的應(yīng)用也退居于次要地位。綜上所述，浙江玉米地方種在現(xiàn)代育種中的應(yīng)用較少，處于滯緩甚至是停頓的狀態(tài)。浙江地處多山丘陵地帶，地理環(huán)境的多樣性造就了浙江玉米地方種的遺傳多樣性，從表型性狀來看浙江玉米地方種中具有早熟、高產(chǎn)和品質(zhì)優(yōu)良的種質(zhì)資源，也不乏抗性突出、適應(yīng)性強(qiáng)的種質(zhì)資源，如何充分利用這些“寶藏”應(yīng)該是未來浙江玉米育種工作中的重點(diǎn)之一。玉米產(chǎn)量的增加不能僅靠配合力，適合中國本土的廣適應(yīng)性、抗性也是玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。玉米雜交優(yōu)勢利用中玉米種質(zhì)資源擴(kuò)增是基礎(chǔ)，改良是關(guān)鍵，創(chuàng)新是目標(biāo)[12]。