邢 穎，徐懷德

（1.運(yùn)城學(xué)院生命科學(xué)系，山西 運(yùn)城 044000；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

果蔬是健康膳食的重要組成部分，可為人體提供維生素、礦物質(zhì)及膳食纖維等必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。采收后的果蔬仍是具有呼吸作用的鮮活生命體[1]，在成熟貯藏過(guò)程中會(huì)進(jìn)行一系列的生理代謝活動(dòng)，在此過(guò)程中相關(guān)指標(biāo)如呼吸強(qiáng)度、乙烯產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)成分、硬度、色澤及揮發(fā)性成分等均會(huì)發(fā)生不同程度地改變。其中，果實(shí)硬度的改變與細(xì)胞壁完整結(jié)構(gòu)的損壞息息相關(guān)[2]。植物細(xì)胞壁由初生壁、次生壁及胞間層構(gòu)成，胞間層是位于相鄰細(xì)胞之間的部分，富含果膠，在細(xì)胞中起黏結(jié)作用，可以防止細(xì)胞間的分離，對(duì)維持細(xì)胞整體結(jié)構(gòu)的完整性起到重要作用[3]。果蔬采收后在貯藏過(guò)程中細(xì)胞壁組織結(jié)構(gòu)的改變是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，其中細(xì)胞壁中的原果膠在果膠酶的作用下發(fā)生降解反應(yīng)，可溶性果膠含量升高，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變得疏松，細(xì)胞壁變薄、細(xì)胞間空隙變大，因此果實(shí)硬度下降[4]。

根據(jù)貯藏保鮮技術(shù)原理的不同將貯藏保鮮技術(shù)分為物理方法，包括氣調(diào)、低溫、微波、輻射等；化學(xué)方法包括1-MCP、鈣處理等；生物技術(shù)包括植物提取物（多酚、原花青素等）、動(dòng)物提取物（殼聚糖）及微生物提取物等。不同的保鮮技術(shù)其作用機(jī)理各不相同，其中，在維持果蔬硬度方面主要與抑制果膠酶活，減少果膠分解相關(guān)。不同貯藏保鮮技術(shù)對(duì)果蔬影響的研究較多，主要集中在果蔬的理化、營(yíng)養(yǎng)、質(zhì)地、酶活變化等方面，其中，果蔬硬度的保持與果膠及果膠酶密切相關(guān)，但有關(guān)保鮮技術(shù)對(duì)果膠酶的總結(jié)還尚未報(bào)道。因此，本文以果膠酶為研究對(duì)象，總結(jié)常見(jiàn)不同保鮮貯藏技術(shù)對(duì)果蔬中果膠酶的影響，為果蔬貯藏新工藝的研發(fā)提供理論參考，促進(jìn)果蔬保鮮技術(shù)的發(fā)展。

1 果膠與果膠酶

1.1 果膠

果肉軟化是果實(shí)后熟的重要標(biāo)志之一，不僅受果實(shí)的乙烯代謝、蒸騰作用和呼吸作用的影響，而且與果膠物質(zhì)、纖維素、半纖維素的結(jié)構(gòu)和含量變化密切相關(guān)[5]。果膠主要是一類以半乳糖醛酸（Gal-A）為主由α-1,4-糖苷鍵連接組成的酸性雜多糖，根據(jù)果膠分子主鏈和支鏈結(jié)構(gòu)的不同，普遍將果膠分為3 類：同型半乳糖醛酸聚糖（Homogalacturonan，HG）、鼠李半乳糖醛酸聚糖-I（Rhamngalacturonan I，RGI）、鼠李半乳糖醛酸聚糖-II（Rhamngalacturonan II，RGII）[6]。其中，HG 被稱為“光滑區(qū)”，而RGI 和RGII 被稱為“毛發(fā)區(qū)”。

根據(jù)果膠溶解性的不同將果膠分為水溶性果膠（Water-soluble pectin，WSP）、螯合果膠（chelatorsoluble pectin，CSP）和堿溶性果膠（Na2CO3-soluble pectin，NSP）等。WSP 主要含有通過(guò)非共價(jià)和非離子鍵松散地與細(xì)胞壁結(jié)合的果膠，其結(jié)構(gòu)中富含HG，在果實(shí)成熟軟化中由于不溶性果膠的解聚含量會(huì)升高；CSP 通過(guò)離子鍵與細(xì)胞壁緊密結(jié)合，在胞間層中與鈣離子結(jié)合，以果膠酸鈣的形式存在，其含量下降會(huì)使得細(xì)胞黏合下降，細(xì)胞間隙增大；NSP 通過(guò)共價(jià)酯鍵與細(xì)胞壁聚合物連接，主要存在于初生細(xì)胞壁中，其含量下降會(huì)使得細(xì)胞壁強(qiáng)度下降，組織疏松，結(jié)構(gòu)中富含RG[7]。隨著果蔬成熟軟化過(guò)程的進(jìn)行，果蔬中WSP 含量呈顯著上升趨勢(shì)，而NSP 呈下降趨勢(shì)，果膠的側(cè)鏈被水解。

1.2 果膠酶

果實(shí)成熟過(guò)程中涉及復(fù)雜的生理反應(yīng)，其中組織軟化主要由初生細(xì)胞壁層和胞間層結(jié)構(gòu)的解聚和降解而引起，果膠酶可通過(guò)影響細(xì)胞壁果膠納米結(jié)構(gòu)來(lái)改變細(xì)胞壁多糖的聚合度。果膠酶主要分為三種類型：a.原果膠酶，將不溶性的果膠降解為高度聚合的可溶性果膠；b.酯酶，通過(guò)去除果膠中的甲氧基，將高酯果膠轉(zhuǎn)化為低酯果膠；c.解聚果膠酶，包括水解酶和裂解酶，可裂解半乳糖醛酸中的α-1,4 鍵。常見(jiàn)的果膠酶主要包括聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、果膠酯酶（pectinesterase，PME）、β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，β-GAL）、果膠裂解酶（pectate lyase，PL）等[8-9]。在果實(shí)成熟過(guò)程中，PME 可將HG 鏈上的甲酯基脫掉，此時(shí)細(xì)胞壁的pH 和電位值會(huì)因此產(chǎn)生的羧基而改變，同時(shí)由鈣橋及其他離子連接的果膠結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，果膠更容易被PG 水解，因此PME 的去甲基過(guò)程可視為為PG 作用的發(fā)揮提供底物。PG可作用于α-1,4-D-半乳糖苷鍵，水解過(guò)程產(chǎn)生低聚半乳糖醛酸或單半乳糖醛酸，使果膠物質(zhì)進(jìn)一步降解，從而細(xì)胞間黏度降低，最終導(dǎo)致果實(shí)軟化、硬度下降。β-GAL 對(duì)半乳糖苷鍵起水解作用，能夠從β-D-半乳聚糖的非還原性末端切除β-D-乳糖殘基，因此，β-GAL 對(duì)果膠與半纖維素均有水解作用。在β-半乳糖苷酶的作用下，細(xì)胞壁β-D-半乳糖殘基不斷減少，可溶性果膠逐漸增加，進(jìn)而破壞了細(xì)胞壁的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致果實(shí)軟化。

2 影響果膠酶的主要因素

2.1 乙烯

乙烯是一種植物激素，在植物生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。呼吸躍變型果蔬在貯藏過(guò)程中由于其自身代謝的發(fā)生導(dǎo)致乙烯含量不斷升高，當(dāng)乙烯含量積累到一定程度時(shí)，果蔬硬度便開(kāi)始下降[10]。同時(shí)，乙烯通過(guò)影響轉(zhuǎn)錄因子SIFSR 激活細(xì)胞壁中PG、PL、PME 等酶的活性，從而影響細(xì)胞壁的代謝，最終導(dǎo)致果實(shí)軟化[11]。研究表明，在番茄貯藏過(guò)程中，乙烯含量的降低強(qiáng)烈地影響了PG、PME 等細(xì)胞降解酶活性的變化[12]，從而降低果膠向半乳糖醛酸的轉(zhuǎn)化，維持果蔬硬度[13]。

2.2 金屬離子

酶的活性中心會(huì)被金屬離子所影響，導(dǎo)致酶的活性受到促進(jìn)或者抑制。有關(guān)金屬離子對(duì)果膠酶活的研究主要集中在鈣離子上。鈣對(duì)果膠酶的影響主要從以下三個(gè)方面進(jìn)行：a.對(duì)乙烯生成的影響。鈣可維持細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)對(duì)相關(guān)氧化酶有隔離作用，同時(shí)，鈣可抑制氧化酶的活性，減少乙烯生成，在此過(guò)程中果膠酶活性的增強(qiáng)效果得到抑制[14]；b.鈣離子可抑制細(xì)胞壁酶活的基因表達(dá)，降低相關(guān)酶活，減緩果膠的解聚，維持果蔬的硬度，延長(zhǎng)貨架期[15]；c.鈣離子可與細(xì)胞壁果膠交聯(lián)結(jié)合形成結(jié)構(gòu)穩(wěn)固的果膠鈣，對(duì)維持細(xì)胞壁完整性與穩(wěn)定性有重要作用[16]。

2.3 溫度

果實(shí)采收后置于低溫條件下可降低果實(shí)呼吸代謝和酶活性，同時(shí)減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗及果實(shí)硬度的損失。隨著溫度的降低，果實(shí)中生理代謝酶的活性逐漸降低。有研究表明，將果蔬處于近冰點(diǎn)貯藏，果實(shí)的呼吸強(qiáng)度和乙烯生成速率均顯著降低，并且呼吸速率和乙烯釋放高峰也明顯推遲[17]。

3 常見(jiàn)果蔬保鮮技術(shù)對(duì)果膠酶的影響

根據(jù)作用機(jī)理的不同，將果蔬貯藏保鮮技術(shù)分為物理、化學(xué)及生物保鮮技術(shù)，不同貯藏保鮮技術(shù)對(duì)果蔬軟化過(guò)程的抑制機(jī)制不同，如表1 所示。

表1 不同貯藏方法對(duì)果膠酶的影響Table 1 Effects of different storage methods on the pectase

3.1 物理保鮮技術(shù)

3.1.1 氣調(diào) 氣調(diào)是果蔬貯藏中常采用的方式，主要通過(guò)對(duì)貯藏環(huán)境中氣體的比例進(jìn)行調(diào)節(jié)，使其形成低O2高CO2的狀態(tài)，從而降低果蔬的呼吸強(qiáng)度，延長(zhǎng)果蔬貨架期的方法[18]。常用于調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境條件的氣體有NO、N2及CO 等。一氧化氮（nitric oxide，NO）是可自由擴(kuò)散的膜透性信號(hào)分子，在細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間扮演重要的信使角色，具有延緩果實(shí)衰老、抑制病原菌侵染和微生物生長(zhǎng)的優(yōu)點(diǎn)。此外，NO 無(wú)有害物殘留，大大提高了果品的食用安全性[19-20]。NO 對(duì)果膠酶的作用主要包括以下幾個(gè)方面：a. NO 可通過(guò)與乙烯的拮抗作用來(lái)緩解果實(shí)成熟，延長(zhǎng)果實(shí)的貨架期[21]，在乙烯產(chǎn)量減少的同時(shí)，果膠酶的激活作用下降，果膠酶活性得到抑制；b. NO 處理可抑制果膠酶相關(guān)基因的表達(dá)，抑制酶活[22]。Zhao 等[23]將桃子置于 NO 中處理 10 min 后進(jìn)行冷藏，其 PG 及β-GAL活性明顯降低。同時(shí)，NO 處理還可應(yīng)用于芒果[24]、甜瓜[25]、木瓜[26]，與對(duì)照組相比，經(jīng)過(guò)NO 處理后細(xì)胞壁的解聚能得到緩解，果實(shí)細(xì)胞壁中果膠酶的活性得到一定程度的抑制，果膠分解速率減慢，果實(shí)硬度保持較好。

3.1.2 輻照 果蔬貯藏前經(jīng)過(guò)輻照處理可抑制微生物的生長(zhǎng)，進(jìn)而延長(zhǎng)果蔬貨架期[27]。高能電子束輻照是一種非加熱的果蔬保鮮技術(shù)，具有操作簡(jiǎn)便、處理時(shí)間短、不產(chǎn)生放射性污染、輻照劑量均勻等優(yōu)點(diǎn)[28]。電子束輻照對(duì)果膠酶的影響主要包括以下三個(gè)方面：a.電子束輻照可以通過(guò)降低果膠酶相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)降低相關(guān)酶活，抑制果實(shí)細(xì)胞壁中纖維素和原果膠的降解，減少果實(shí)硬度的損失[29]；b.電子束輻照可減少乙烯的釋放，因此可降低與果實(shí)軟化相關(guān)基因的表達(dá)。王海宏等[30]采用不同劑量電子束輻照對(duì)不同成熟度番茄的理化、乙烯釋放量及乙烯合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)量進(jìn)行了對(duì)比，結(jié)果表明電子束可通過(guò)抑制與乙烯合成相關(guān)酶基因的表達(dá)來(lái)抑制乙烯的生成；c.電子束可抑制活性氧的積累，果蔬貯藏過(guò)程中的活性氧可作用于細(xì)胞壁多糖，包括纖維素、半纖維素及果膠等，因此引起細(xì)胞壁的破壞。0.5 kGy 電子束處理芒果過(guò)氧化氫和超氧陰離子含量均顯著低于對(duì)照組，果實(shí)硬度也明顯高于對(duì)照組[31]。Truc 等[32]在對(duì)芒果的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)，電子束處理的芒果過(guò)氧化氫含量下降，淀粉轉(zhuǎn)化糖的程度下降，因此果實(shí)硬度下降程度減緩。

3.1.3 低溫及溫度激化保鮮

3.1.3.1 冰點(diǎn)貯藏 冰點(diǎn)（near-freezing temperature，NFT）貯藏，又稱近冰點(diǎn)貯藏。當(dāng)果蔬處于略高于冰點(diǎn)溫度范圍下貯藏時(shí)，果蔬組織細(xì)胞液不會(huì)發(fā)生凍結(jié)且仍保持活體狀態(tài)，但是其新陳代謝水平極低，其呼吸作用、后熟衰老、微生物生長(zhǎng)等進(jìn)程均大幅減緩。對(duì)一些果蔬品種采用近冰點(diǎn)貯藏，可顯著延長(zhǎng)其貨架期，且保鮮效果明顯優(yōu)于普通的冷藏[33-34]。冰點(diǎn)貯藏極大地抑制了果實(shí)細(xì)胞壁降解酶的活性，能顯著延緩果實(shí)的軟化生理進(jìn)程。杏在-1.9 ℃下近冰溫貯藏，與 0 和 5 ℃ 相比能更好地抑制 PG、PME 及β-GAL等細(xì)胞壁相關(guān)酶活，且不同果膠組分的降解程度下降[35]。在近冰溫（-0.2 ℃）下貯藏的四季豆，其PG、PME 的活性顯著降低，果膠成分降解程度下降，細(xì)胞壁網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)保持良好，綠豆硬度顯著高于對(duì)照組[36]。

3.1.3.2 熱激處理 為預(yù)防果蔬在貯藏過(guò)程中冷害的發(fā)生，可將果蔬在采收之后進(jìn)行適當(dāng)?shù)臏囟燃せ?。熱激處理是將果蔬置于非致死的高溫環(huán)境（30～55 ℃）中進(jìn)行短時(shí)（幾秒到幾小時(shí)）處理[37]。熱激處理可影響細(xì)胞壁酶活，引起果膠等物質(zhì)改變，進(jìn)而影響細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)。熱激處理對(duì)不同果蔬中果膠及果膠酶的影響有較大差異，因而對(duì)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的影響也相差較大。Wang 等[38]采用44 ℃熱空氣處理櫻桃114 min 后發(fā)現(xiàn)，PG 和PME 活性在貯藏期間顯著被抑制。香蕉經(jīng)過(guò)50 ℃、10 min 的熱處理后進(jìn)行貯藏，其硬度在貯藏過(guò)程中呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但是熱處理組的硬度顯著高于對(duì)照組，且PL、β-GAL 及PG 活性及基因表達(dá)顯著下降，但PME 活性及基因表達(dá)沒(méi)有顯著變化[39]。成熟的草莓在采收之后在45 ℃下處理3 h，結(jié)果表明熱激處理可降低于PG、PL、ARA（阿拉伯呋喃糖酶）及β-GAL 相關(guān)基因的表達(dá)，而PME 及木糖苷酶相關(guān)基因表達(dá)則升高；同時(shí)處理組中細(xì)胞壁總量及以離子鍵和共價(jià)鍵結(jié)合的果膠含量均高于對(duì)照組，因此處理組中的草莓具有較好的硬度[40]。然而對(duì)有些水果而言，熱激處理反而會(huì)升高細(xì)胞壁酶活，導(dǎo)致細(xì)胞壁物質(zhì)降解，加速果實(shí)軟化進(jìn)程。Díaz-Corona 等[41]對(duì)芒果進(jìn)行46.1 ℃、75～90 min處理后進(jìn)行貯藏，研究表明與對(duì)照組相比熱激處理對(duì)芒果硬度的影響無(wú)顯著性差異；PME 和β-GAL 活性經(jīng)過(guò)熱激處理后反而升高；而PG 活性在貯藏前期低于對(duì)照，在貯藏后高于對(duì)照組。熱激處理對(duì)不同果實(shí)細(xì)胞壁酶活的影響差異顯著主要與不同果蔬細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)差異有關(guān)。

溫度激化處理具有無(wú)殘留、無(wú)污染、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)勢(shì)，但是由于操作成本高不適合工廠化連續(xù)操作。同時(shí)由于不同果蔬之間的差異性較大，因此果蔬的溫度激化處理相關(guān)條件的設(shè)置及大批量處理還需更多的研究與開(kāi)發(fā)。

3.2 化學(xué)保鮮技術(shù)

化學(xué)保鮮技術(shù)是利用化學(xué)物質(zhì)或者化學(xué)反應(yīng)對(duì)果蔬中的酶或者微生物起到抑制的作用，常見(jiàn)的化學(xué)保鮮方式有鈣處理和1-MCP 處理。

3.2.1 鈣處理 鈣處理是一種安全、成本低及操作簡(jiǎn)單的保鮮方式，鈣離子可通過(guò)抑制果蔬呼吸強(qiáng)度、保持果實(shí)的細(xì)胞膜的完整性來(lái)延緩果實(shí)衰老，同時(shí)鈣離子可參與果實(shí)的生理代謝及酶活性的調(diào)控，從而使貯藏期果實(shí)的細(xì)胞壁更加穩(wěn)定，果實(shí)的硬度得到維持[42]。紅樹(shù)莓在經(jīng)過(guò)氯化鈣處理后其硬度下降減緩，呼吸速率下降。與對(duì)照組相比，處理組的PG、PME活性下降，原果膠含量高，可溶性果膠含量低[43]。Liu等[44]發(fā)現(xiàn)杏貯藏在過(guò)程中細(xì)胞壁果膠組分的含量及納米結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生分解和降解，1% w/w 的氯化鈣處理可阻止這些反應(yīng)的發(fā)生。

3.2.2 1-MCP 處理 1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）是一種安全的乙烯抑制劑，可競(jìng)爭(zhēng)性的與乙烯受體進(jìn)行不可逆的結(jié)合，爭(zhēng)奪乙烯結(jié)合位點(diǎn)，使得乙烯信號(hào)傳導(dǎo)阻斷，從而抑制乙烯的生成。同時(shí)，1-MCP 處理可顯著抑制果實(shí)中PG、PME、β-GAL 等果實(shí)體內(nèi)軟化相關(guān)酶的活性，抑制細(xì)胞壁的分解[45]。張夢(mèng)媛等[46]采用1 μL/L 1-MCP 密閉熏蒸南果梨24 h 后進(jìn)行常溫貯藏，研究表明與對(duì)照組相比，1-MCP 處理能抑制乙烯的產(chǎn)生，其高峰時(shí)間推遲且峰值下降，同時(shí)PG、PME活力顯著抑制，可溶性果膠含量顯著低于對(duì)照組，而原果膠含量高于對(duì)照組。1-MCP 處理可降低“Hwangok”和“Picnic”蘋果中四種與果膠有關(guān)酶的酶活（PG、PME、β-GAL 和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶）。此外，1-MCP 處理降低了果膠降解基因（MdPG1、MdPME1、Mdβ-GAL1、Mdβ-GAL2和Mdα-ARF2）的表達(dá)；同時(shí)1-MCP 可以通過(guò)減少中性糖的增溶作用限制細(xì)胞壁水解酶的活性，從而維持細(xì)胞壁果膠的完整性，因此對(duì)兩個(gè)蘋果品種的軟化有延遲作用[47]。

3.3 生物保鮮技術(shù)

與傳統(tǒng)果蔬保鮮技術(shù)相比，生物保鮮技術(shù)具有條件易控制、無(wú)殘留、所需貯藏空間小等優(yōu)勢(shì)。生物保鮮技術(shù)是利用天然提取物、拮抗微生物等達(dá)到抑制果蔬呼吸作用、延緩果蔬衰老的一種保鮮貯藏方式。根據(jù)提取物來(lái)源的不同分為植物、動(dòng)物及微生物提取物保鮮技術(shù)，其中植物提取物主要有精油、多酚、原花青素等；動(dòng)物提取物有殼聚糖；微生物提取物有抗生素等。不同的生物保鮮技術(shù)對(duì)于果蔬細(xì)胞壁果膠酶活有不同的影響，因而可影響貯藏過(guò)程中果實(shí)的硬度。

3.3.1 植物提取物 采收后的果蔬由于營(yíng)養(yǎng)豐富且水分含量高，貯藏過(guò)程中極易被微生物侵染。在微生物生長(zhǎng)繁殖過(guò)程中分泌的各種代謝產(chǎn)物和胞外酶可破壞果蔬組織結(jié)構(gòu)，加快果蔬軟化。外源性多酚類物質(zhì)可與果蔬細(xì)胞壁中的果膠結(jié)合，抑制果蔬軟化。原花青素可與果膠通過(guò)氫鍵、疏水鍵、離子鍵及共價(jià)鍵等方式結(jié)合[48]，同時(shí)原花青素也可降低果膠酶活性，因而對(duì)果蔬的細(xì)胞壁有一定的影響。Chen 等[49]采用1%原花青素對(duì)香蕉進(jìn)行處理發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照香蕉果實(shí)相比，原花青素處理果實(shí)表現(xiàn)出更好的硬度，同時(shí)其PG、PME、PL 的活性降低，PG、PME 及PL 基因表達(dá)下降。石榴皮是生物活性物質(zhì)的優(yōu)質(zhì)來(lái)源，Megha 等[50]在殼聚糖涂層中增加石榴皮提取物將其應(yīng)用于梨的保鮮貯藏，結(jié)果表明添加石榴皮提取物與殼聚糖組合能較好地抑制果實(shí)中PG 及PME 的活性，對(duì)梨的硬度起到很好的維持作用。

3.3.2 動(dòng)物提取物 動(dòng)物提取物種類較少，研究較多的利用殼聚糖在果蔬表面形成保護(hù)膜，創(chuàng)造一個(gè)隔絕氧氣、乙烯等氣體的屏障延緩水果軟化，延長(zhǎng)保質(zhì)期。殼聚糖通過(guò)影響與果實(shí)呼吸代謝相關(guān)的酶活來(lái)抑制果實(shí)呼吸作用，同時(shí)其對(duì)細(xì)胞壁中果膠酶的活性和相關(guān)基因的表達(dá)均有抑制作用[51-52]。Arisa 等[53]對(duì)比了不同分子量殼聚糖對(duì)香蕉軟化程度的影響，研究表明高分子量和中等分子量的殼聚糖可抑制PG和PME 的活性，降低乙烯含量和呼吸速率，從而保持果蔬較好的硬度?！癎armrok”獼猴桃在收獲后貯藏前采用殼聚糖處理可抑制乙烯生成和呼吸速率，同時(shí)PG 基因表達(dá)被下調(diào)。Wang 等[54]的研究結(jié)果表明，殼聚糖涂膜處理對(duì)草莓果實(shí)冷藏過(guò)程中延緩軟化效果明顯，主要?dú)w因于PG 和PME 活性以及PG1和PME1轉(zhuǎn)錄水平受到抑制。在殼聚糖基食品涂層中加入石榴皮提取物[50]、抗壞血酸[55]、檸檬酸[56]及水楊酸[57]等對(duì)果蔬貯藏期間果實(shí)軟化、果膠酶均有積極的影響。

4 總結(jié)與展望

不同保鮮貯藏技術(shù)對(duì)果膠酶的作用機(jī)理不同。一氧化氮、1-MCP、冰點(diǎn)貯藏及采用殼聚糖形成保護(hù)膜均可減少乙烯產(chǎn)生，抑制果膠酶相關(guān)基因的表達(dá)，果膠相關(guān)酶活下降，果膠組分的分解減緩，果實(shí)的硬度得到維持。采用鈣處理后，鈣可與低酯果膠形成交聯(lián)結(jié)構(gòu)抵抗PG 降解，對(duì)維持細(xì)胞壁完整性與穩(wěn)定性有重要作用。有關(guān)不同貯藏條件對(duì)果膠酶的研究主要集中酶活及基因表達(dá)方面，而不同貯藏條件對(duì)果膠酶的結(jié)構(gòu)影響等相關(guān)研究還有待進(jìn)一步研究探索，為保鮮貯藏技術(shù)對(duì)果實(shí)硬度的影響提供更完善可靠的理論依據(jù)。