路秉翰 卓定龍 劉曉洲 曾鳳 譚廣文

干旱脅迫對(duì)紅玉姜黃光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

路秉翰 卓定龍 劉曉洲 曾鳳 譚廣文

（廣州普邦園林股份有限公司 廣東廣州 510630）

探究紅玉姜黃在干旱脅迫和復(fù)水過程中光合和葉綠素?zé)晒獾纳眄憫?yīng)，為姜黃屬植物抗旱性研究提供理論依據(jù)。以當(dāng)年生紅玉姜黃單株盆栽苗為試驗(yàn)材料，采用模擬自然干旱的盆栽控水試驗(yàn)，測定干旱脅迫第0、3、6、9、12天的土壤相對(duì)濕度、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明：在干旱脅迫期間，土壤相對(duì)濕度從第0天的81.11%分別下降至64.51%、43.47%、19.08%、9.05%；隨著干旱脅迫的加劇，紅玉姜黃的凈光合速率()、氣孔導(dǎo)度()、胞間CO2濃度()、蒸騰速率()、最大光化學(xué)效率()、光合電子傳遞速率()、光化學(xué)淬滅系數(shù)()以及實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Ⅱ)均逐漸降低，且參數(shù)間存在顯著差異(<0.05)；而水分利用效率()、氣孔限制值()、非光化學(xué)淬滅系數(shù)()則呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其參數(shù)間也存在顯著差異(<0.05)；復(fù)水3天后，各指標(biāo)均有不同程度的恢復(fù)。研究表明，在干旱脅迫期間，紅玉姜黃的光合和葉綠素?zé)晒饩l(fā)生了顯著變化，氣孔關(guān)閉引起了凈光合速率()的下降，而復(fù)水后各項(xiàng)指標(biāo)均能恢復(fù)，說明紅玉姜黃具有一定的干旱適應(yīng)能力。

紅玉姜黃；干旱脅迫；光合參數(shù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

隨著全球氣候變暖，干旱日益嚴(yán)重，預(yù)計(jì)在21世紀(jì)干旱的頻率和嚴(yán)重程度會(huì)進(jìn)一步增加，且干旱被認(rèn)為是最具經(jīng)濟(jì)危害性的自然災(zāi)害[1-3]。中國是近幾十年來干旱風(fēng)險(xiǎn)最高、影響最嚴(yán)重的國家之一，近年來中國南方地區(qū)也出現(xiàn)旱情，對(duì)園林綠化、農(nóng)業(yè)灌溉等行業(yè)產(chǎn)生一定危害[4-6]。干旱脅迫影響植物正常生長，引起植物水分代謝、蛋白質(zhì)合成等細(xì)胞功能受損、葉綠素分解等，從而導(dǎo)致植物光合速率和葉綠素?zé)晒夂康南陆?。植物的抗旱能力及?fù)水后的恢復(fù)能力對(duì)植物正常生長起著關(guān)鍵作用[7-10]。光合作用是植物最基本的生命活動(dòng)，為植物提供物質(zhì)和能量，且對(duì)干旱脅迫最為敏感，因此，光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)是評(píng)價(jià)植物抗寒能力最重要的指標(biāo)[11-12]。南思睿等[13]以新疆大葉苜蓿為研究對(duì)象，采用盆栽控水試驗(yàn)研究新疆大葉苜蓿光合、熒光參數(shù)的變化，分析其抗旱能力。吳雪儀等[14]研究了干旱脅迫對(duì)6種園林植物光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力參數(shù)的影響，篩選出耐旱性較強(qiáng)的園林植物。劉曉洲等[15]在姜花屬的白姜花干旱復(fù)水響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，白姜花復(fù)水后的光合和葉綠素?zé)晒飧黜?xiàng)指標(biāo)均能恢復(fù)，指出白姜花具有一定的干旱適應(yīng)能力。

姜黃屬植物不僅具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且花色艷麗，具有極高的觀賞價(jià)值。紅玉姜黃（‘Hongyu’）為姜科姜黃屬多年生草本，是由引進(jìn)植物春秋姜黃（Wall. ex Baker）和女王郁金（Roxb.）雜交選育而來，具有觀賞、藥用、調(diào)料等多種用途[16-17]。目前，關(guān)于紅玉姜黃的研究較少，僅見趙陽陽等[18]研究了鹽脅迫對(duì)紅玉姜黃的影響，但缺乏紅玉姜黃對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的研究。因此，本研究以紅玉姜黃為試驗(yàn)材料，采用盆栽控水進(jìn)行干旱脅迫及復(fù)水，分析在干旱脅迫期間及復(fù)水后紅玉姜黃光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，探究紅玉姜黃的抗旱生理響應(yīng)機(jī)制，以期為紅玉姜黃的栽培管理、應(yīng)用推廣及姜黃屬耐旱品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材 供試材料為生長健壯、長勢(shì)一致、無病蟲害的紅玉姜黃。

1.1.2 地點(diǎn) 試驗(yàn)于2021年8月在廣州市從化區(qū)普邦園林種質(zhì)資源圃的溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)期間溫室大棚內(nèi)平均溫度在32℃左右，相對(duì)空氣濕度為60%左右，遮陰度為50%。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2月下旬選取生長情況一致的紅玉姜黃移栽至30 cm′30 cm的無紡布營養(yǎng)袋中，種植基質(zhì)為普通營養(yǎng)種植土。正常養(yǎng)護(hù)5個(gè)月后，選取大小一致、生長健壯且無病蟲害的紅玉姜黃為試驗(yàn)材料。將選取的植株放置大棚內(nèi)同一區(qū)域，干旱脅迫前一星期對(duì)植株澆透水進(jìn)行環(huán)境適應(yīng)，2021年8月3日自然干旱進(jìn)行模擬，之后在干旱脅迫當(dāng)天、第3天、第9天、第12天和復(fù)水后第3天測定土壤相對(duì)濕度、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，各指標(biāo)重復(fù)5次測定。

1.2.2 指標(biāo)測定 土壤含水量采用上?；ǔ备呖粕a(chǎn)的水分儀(SFY-001)測定，重復(fù)5次測定，計(jì)算平均值。

于每次測定當(dāng)天上午9:00—11:00，選取植株相同位置的成熟葉片，采用LI-6400便攜式光合儀(LI-Cor，Inc，美國)開放式氣路，光照強(qiáng)度為1 200 μmol/(m2×s)，大氣二氧化碳濃度（）為400 μmol/mol測定植株的光合參數(shù)，測定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，以及計(jì)算水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls），計(jì)算公式為：=，=(-)/×100%。采用PAM-2500調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ，德國)測量最大光化學(xué)效率()、光合電子傳遞速率()、光化學(xué)淬滅系數(shù)()、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Ⅱ)和非光化學(xué)淬滅()等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2021和SPSS 26.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)土壤相對(duì)濕度的影響

在干旱脅迫期間，土壤相對(duì)濕度呈急劇下降趨勢(shì)（圖1），不同時(shí)間段的差異均達(dá)到顯著差異水平（<0.05，下同），且下降幅度較大，第12天的土壤相對(duì)濕度相較干旱脅迫開始當(dāng)天下降了72.05個(gè)百分點(diǎn)，平均每3天下降18.01個(gè)百分點(diǎn)，第3天到第9天下降幅度最為顯著，土壤相對(duì)濕度下降了45.43個(gè)百分點(diǎn)。復(fù)水3 d后，土壤相對(duì)濕度恢復(fù)至正常水平。

RW表示復(fù)水3 d后；不同字母表示不同時(shí)期測量值差異達(dá)到顯著水平(p<0.05)，下同。

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)光合參數(shù)的影響

如圖2～5可知，在干旱脅迫期間，紅玉姜黃的凈光合速率()、氣孔導(dǎo)度()、胞間CO2濃度()和蒸騰速率()均隨著脅迫時(shí)間的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。凈光合速率()在干旱脅迫前期下降較快，第3天的相較于第0天下降了31.42%，而后下降趨勢(shì)比較穩(wěn)定，脅迫第12天時(shí)下降了88.64%；復(fù)水后恢復(fù)至開始的80.20%。氣孔導(dǎo)度()在第3天時(shí)下降趨勢(shì)顯著，下降了58.57%，后期下降趨勢(shì)穩(wěn)定；復(fù)水后恢復(fù)較慢，僅恢復(fù)至第3天的水平。胞間CO2濃度()的下降較為穩(wěn)定，到第12天時(shí)下降了51.64%；但復(fù)水后的恢復(fù)較慢，僅為脅迫開始時(shí)的80.43%，低于脅迫第3天的水平。紅玉姜黃的蒸騰速率()在前期下降幅度較大，相比第0天，第3天的下降了50.00%，后期下降較為穩(wěn)定，第12天達(dá)到最低值，下降了96.21%；復(fù)水后恢復(fù)程度較小，僅恢復(fù)至第0天的46.13%。

圖2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)凈光合速率(Pn)的影響

圖3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

圖4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)胞間CO2濃度(Ci)的影響

如圖6、7所示，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，紅玉姜黃的水分利用效率（）和氣孔限制值（）均呈現(xiàn)穩(wěn)定上升的趨勢(shì)，復(fù)水后有一定程度的下降。和均在第12天達(dá)到最高值，相較于第0天分別升高了3.01倍和13.79倍；復(fù)水后，紅玉姜黃的下降至2.55 μmol/mol，仍為第0天的1.47倍，而下降至0.23，與第12天相比下降了57.40%。

圖5 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)蒸騰速率(Tr)的影響

圖6 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)水分利用效率(WUE)的影響

圖7 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)氣孔限制值(Ls)的影響

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響

如圖8～11所示，隨著干旱脅迫的進(jìn)行，紅玉姜黃的最大光化學(xué)效率()、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Ⅱ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)()和光合電子傳遞速率()均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，復(fù)水后上升恢復(fù)顯著。紅玉姜黃的下降趨勢(shì)較為穩(wěn)定，在干旱脅迫第12天，達(dá)到最低值，相較于干旱脅迫開始時(shí)下降了29.17%；復(fù)水后的恢復(fù)速度較快，恢復(fù)至第0天的94.50%。(Ⅱ)的下降幅度較大，第12天達(dá)到最低值，為0.04，下降了65.86%；復(fù)水后恢復(fù)至干旱脅迫開始時(shí)的83.94%。的下降幅度較小且下降趨勢(shì)穩(wěn)定，與干旱脅迫第0天相比，第12天的下降了41.76%；復(fù)水后，恢復(fù)至干旱脅迫開始時(shí)的81.22%。而的下降幅度最大，第12天下降了67.88%；復(fù)水后恢復(fù)至干旱脅迫開始時(shí)的78.12%。

圖8 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響

圖9 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率[Y(Ⅱ)]的影響

圖10 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的影響

圖11 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)光合電子傳遞速率(ETR)的影響

紅玉姜黃的非光化學(xué)淬滅隨著干旱脅迫程度的加劇呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，干旱脅迫第12天時(shí)達(dá)到最高值，約為1.19，與復(fù)水后干旱脅迫開始時(shí)相比上升了1.04倍；復(fù)水3 d后顯著下降，恢復(fù)至第0天的水平（圖12）。

圖12 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)的影響

3 討論與結(jié)論

植物的生長發(fā)育與光合作用密切相關(guān)，在干旱脅迫期間，植物光合作用的影響因素包括氣孔因素和非氣孔因素，但在短暫干旱脅迫時(shí)影響植物光合作用的因素主要為氣孔因素[19-21]。植物的光合速率受到干旱脅迫的影響時(shí)顯著下降，復(fù)水后會(huì)有一定程度的恢復(fù)[22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，紅玉姜黃在受到持續(xù)的干旱脅迫時(shí)，為了保持植物體內(nèi)的水分而降低進(jìn)而關(guān)閉氣孔，CO2不能進(jìn)入葉片，從而導(dǎo)致、和也隨之降低，而和逐漸升高，此結(jié)果與大豆[23]、小麥[24]、樟樹[25]和楨楠[26]等研究結(jié)果一致。在干旱脅迫期間，紅玉姜黃的和下降明顯，則逐漸升高，說明氣孔阻力引起了的下降；逐漸升高，說明紅玉姜黃在干旱脅迫下通過提高來適應(yīng)環(huán)境。在復(fù)水之后，紅玉姜黃的各指標(biāo)均有一定程度的恢復(fù)，說明紅玉姜黃在解除干旱脅迫后，生命活動(dòng)隨著氣孔的張開和凈光合速率與蒸騰速率的提高逐漸恢復(fù)，可見干旱脅迫對(duì)紅玉姜黃造成的損傷是可逆的。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是評(píng)價(jià)植物光合作用的重要指標(biāo)，在干旱脅迫下能夠快速且準(zhǔn)確地反映植物對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換等狀況[27-28]。和(Ⅱ)能夠反映植物光合作用的潛能，在干旱脅迫下，光合中心受到損傷產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，因此和(Ⅱ)均會(huì)發(fā)生下降；表示Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度；反映了植物光合電子傳遞速率以及對(duì)光能的捕獲效率；是植物對(duì)光的自我保護(hù)能力，可以消耗吸收多余的光能，能夠保護(hù)植物光合結(jié)構(gòu)[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的進(jìn)行，紅玉姜黃的、(Ⅱ)、以及均有一定程度的下降，說明干旱脅迫對(duì)紅玉姜黃的Ⅱ反應(yīng)中心造成了損傷，Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度降低，光合電子傳遞速率降低，導(dǎo)致光合反應(yīng)受阻，從而抑制了植物的光合作用。則逐漸升高，說明在干旱脅迫下Ⅱ反應(yīng)中心活性低，紅玉姜黃通過熱消耗來吸收剩余光能，進(jìn)而保護(hù)自身的光合結(jié)構(gòu)。這一結(jié)果與玉米[31]、金剛竹[32]及杜鵑[33]的研究結(jié)果相似。復(fù)水后，紅玉姜黃的各熒光參數(shù)指標(biāo)恢復(fù)迅速，說明解除脅迫后Ⅱ反應(yīng)中心及時(shí)得到調(diào)整恢復(fù)。

在本研究中，隨著干旱脅迫的加劇，紅玉姜黃的光合系統(tǒng)受到了一定的損傷，光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)均發(fā)生了顯著的變化，但在復(fù)水后各指標(biāo)參數(shù)均能顯著恢復(fù)，表明紅玉姜黃具有一定的抗旱能力。本研究對(duì)干旱脅迫及復(fù)水對(duì)紅玉姜黃光合參數(shù)和葉綠體熒光參數(shù)的影響進(jìn)行了探討，為姜黃屬植物的水分管理和育種選擇提供了理論參考，但目前關(guān)于紅玉姜黃的研究還不夠深入，仍需要在分子研究方面進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

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Effect of Drought Stress on Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Parameters of‘Hongyu’

LU Binghan ZHUO Dinglong LIU Xiaozhou ZENG Feng TAN Guangwen

(Pubang Landscape Architecture Co., Ltd., Guangzhou, Guangdong 510630, China)

To investigate the physiological response of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of‘Hongyu’ during drought stress and rehydration, and provide theoretical basis for the study of drought resistance of turmeric plants. In this study, the soil relative humidity, photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters were measured on days 0, 3, 6, 9 and 12 of drought stress by potted water control test simulating natural drought using single potted seedlings of‘Hongyu’ of the current year as test material. During drought stress, soil relative humidity decreased from 81.11% on day 0 to 64.51%, 43.47%, 19.08%, and 9.05%, respectively; with the intensifying of drought stress, the net photosynthetic rate (), stomatal conductance (), intercellular CO2concentration (), transpiration rate (), maximum photochemical efficiency (), photosynthetic electron transfer rate (), photochemical quenching coefficient () and actual light energy conversion efficiency(II) gradually decreased, and there were significant differences among the parameters (<0.05); while water use efficiency (), stomatal limitation value (), and non-photochemical quenching coefficient () showed an increasing trend, and there were also significant differences among the parameters (<0.05). After 3 days of rehydration, all the indicators recovered to different degrees. The study showed that the photosynthesis and chlorophyll fluorescence of‘Hongyu’ changed significantly during drought stress, and stomatal closure caused a decrease in net photosynthetic rate (), while all the indicators recovered after rehydration, indicating that‘Hongyu’ had certain drought resistance.

‘Hongyu’; drought stress; photosynthetic parameters; chlorophyll fluorescence parameters

S682.29

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.06.003

2022-02-10；

2022-03-01

路秉翰（1992—），男，碩士，工程師，研究方向?yàn)閳@林植物應(yīng)用，E-mail：1441926680@qq.com。

譚廣文（1959—），男，碩士，教授級(jí)高工，研究方向?yàn)閳@林植物應(yīng)用，E-mail：1002871592@qq.com。

（責(zé)任編輯 龍婭麗）