張慧穎，王穎，韓成貴

（中國農業(yè)大學植物保護學院，北京 100193）

0 引言

民以食為天，糧食是人類維持日常生活最基本的生存資料，糧食的生產占據了農業(yè)國民經濟中的基礎地位。中國國土廣闊，人口眾多，人均耕地面積較少，并且在土地資源中農用土地資源占比較小，后備耕地資源嚴重缺失，糧食問題仍然嚴峻。因此，如何提高糧食作物的產量，改良糧食作物的品質，讓人們不僅能夠吃飽飯，而且可以吃好飯，一直是相關科研人員關注的問題和重點研究的方向。使用轉基因技術培育糧食作物新品種，可以突破物種間隔離，將有利基因和性狀高效利用，有效地提高作物產量，改良作物品質，在主糧作物中具有較為廣泛的應用潛力。

1 轉基因技術

為了提高主糧作物的產量并改良其品質，研究人員可以通過傳統(tǒng)的雜交育種方法培育作物新品種。但是傳統(tǒng)的雜交育種技術的隨機性較高且效率較低，如果通過傳統(tǒng)雜交育種手段將多種不同基因控制的優(yōu)良性狀聚合到同一植株中，需要花費多年時間經歷多次雜交才可以完成，需要的時間成本較大。此外，并不是所有的目標基因均可以在野生株系中找到，此時，轉基因技術的出現彌補了傳統(tǒng)雜交育種方法的不足，大大提高了遺傳育種改良效率和范圍[1]。

轉基因主要是通過以下步驟完成。首先要挖掘獲取目標性狀控制基因并對其進行克隆，然后根據作物的密碼子偏好性構建合適的載體并進行重組轉化，將重組的DNA轉入目標作物的細胞中，接著對作物植株進行篩選，初步獲得轉基因成功的作物植株，之后需要對轉基因作物進行進一步的鑒定，判斷其是否達到了預期的效果[2]。

通過轉基因技術可以把研究人員前期從其他動植物或微生物體內分離出的目標性狀基因通過DNA 重組和遺傳轉化技術導入到目標植株的基因組中，使得目標植株具有原來沒有的優(yōu)良性狀，如抗蟲、抗病、抗逆、高產、優(yōu)質等，并可以保持穩(wěn)定遺傳，通過這種方法培育出的植株即為轉基因植物。

2 應用轉基因技術的意義

植物轉基因亦稱植物基因工程，其研究的關鍵是利用重組DNA、細胞組織培養(yǎng)或種質系統(tǒng)轉化等技術，將外源基因轉化導入植物細胞或組織，使之進行遺傳物質的定向重組，改良植物的性狀，培育優(yōu)質高產的作物新品種。首例轉基因植株于1983年誕生，自其之后植物基因工程已在人工控制下定向改良植物的遺傳性狀研究領域具有廣泛的應用。在主要糧食作物的種植過程中會受到多種病蟲害的危害，同時還會受到不良生長環(huán)境的影響，影響作物的產量和品質。通過轉基因技術培育抗病蟲作物，可以綠色有效地對病蟲害進行防控，有利于提高作物產量，改良作物品質，提高農民的收入，提高土地的使用效率[3]。

與常規(guī)育種方法相比，通過轉基因技術培育具有優(yōu)良性狀的作物新品種。首先，該技術擺脫了親緣關系的限制條件，可實現動植物及微生物之間的遺傳物質的交流，從而充分對自然界中存在的各種遺傳資源加以充分利用；其次，該技術方便快捷地打破有利基因與不利基因之間的連鎖關系，使對有用基因的利用得以充分實現；最后，該技術可以有效地加快育種研究進程，大大縮短育種所需年限。該技術突破了傳統(tǒng)雜交技術的不穩(wěn)定性并使研究人員可以根據人們的需求將性狀優(yōu)良的外源基因轉入植株體內并使其穩(wěn)定遺傳，通過培育轉基因植物，可以有效增加農作物的產量，改善農作物品質，有效提高作物的抗病性、抗逆性、抗蟲性，降低生產成本，減少化學農藥對環(huán)境的污染，提高農民的經濟效益。

ISAAA（國際農業(yè)生物技術應用服務組織）的數據顯示，全球范圍內轉基因作物的種植面積從1996年的170 萬hm2增長到2019 年的1.904 億hm2，其中以轉基因大豆和轉基因玉米為主要作物，兩者在全球范圍內均占據了較大的種植面積。轉基因技術的應用有效推動了社會經濟的發(fā)展，提高作物生產力，促進全球糧食、飼料和纖維安全，提高土地利用率，支持國家耕地的自給自足，有效保護生物多樣性并能夠緩解氣候變化所帶來的相關挑戰(zhàn)，給農業(yè)生產帶來了一場新的革命。

3 轉基因技術在玉米中的應用

2009年玉米全基因組測序完成，為研究玉米基因的功能創(chuàng)造了條件，也方便了研究人員使用生物技術手段進行玉米分子育種，在分子水平上對玉米性狀進行遺傳改良，玉米轉基因技術的發(fā)展迎來了新的機會[4]。

轉基因玉米是使用DNA 重組和基因克隆技術將外源目標基因導入到玉米植株中，使其產生定向穩(wěn)定的遺傳，其后代即為具有穩(wěn)定遺傳性狀的玉米品系[5]。研究人員在玉米生產中致力于提高玉米的產量、提高玉米的抗病性和改良玉米的品質和口感，通過農桿菌介導的轉基因技術可以培育具有除草劑抗性、抗病性、抗蟲性和品質優(yōu)良的玉米品種[6]。

3.1 抗除草劑轉基因玉米

玉米的生長發(fā)育過程中會受到雜草的影響，雜草會與玉米競爭水分、肥料和光照，對玉米的正常生長發(fā)育產生影響，進而影響玉米的產量和品質。由于玉米的株型較高大，在種植生產中多采用噴施除草劑的方式來進行除草。噴施除草劑雖然大大減少了雜草管理所耗費的時間和成本，但同時也會對種植的農作物產生不利影響?；诖耍芯咳藛T深入挖掘抗除草劑基因資源，利用遺傳轉化的方法將除草劑抗性基因（如從鏈霉菌中提取的具有草丁膦除草劑抗性的bar 基因）轉移到玉米基因組中，培育抗除草劑玉米品種[7]。此外，研究人員發(fā)現，通過農桿菌介導將具有殺蟲活性的抗蟲基因和除草劑抗性基因bar或cp4-epsps共轉入玉米中，獲得的轉基因植株表現出較強的對害蟲及除草劑雙重穩(wěn)定的抗性[8-9]。通過這種方法可以有效拓寬除草劑的施用范圍，使其可以在不傷害作物本身的前提下有效地進行雜草管理。

3.2 抗蟲轉基因玉米

病蟲害一直是影響作物產量的一個重要因素，中國是玉米的種植大國，但同時也是玉米螟的多發(fā)重災區(qū)，玉米受玉米螟危害嚴重，幾乎每2年就會發(fā)生一次大型蟲災，其中由于玉米螟危害造成的產量損失可達5%左右[5]。玉米鉆心蟲也是危害玉米的主要害蟲之一，它不僅可以危害玉米莖葉，還會對玉米的果實產生直接危害，給農戶帶來巨大的經濟損害。通過轉基因技術將抗蟲基因轉入玉米植株中，可以培育出對相應害蟲具有抗性的玉米品種，通過該方法不僅可以有效控制害蟲危害，還可以有效降低玉米種植過程中農藥的施用量，從而促進玉米的安全生產，提高農戶的經濟效益[2,10-11]。

抗蟲轉基因玉米主要是通過將Bt 毒蛋白或抗蟲基因轉入到玉米基因組中，使玉米獲得對相應害蟲的抗性，大幅度降低蟲害。Bt毒蛋白是一種存在于孢晶體中的原病毒，芽孢在成型的過程中會產生一種殺蟲晶體蛋白，當敏感的昆蟲取食轉基因植物時，Bt 原毒素也隨之進入昆蟲的消化道，在昆蟲的腸道內被腸胃堿性蛋白酶水解成毒素分子，這種活化的毒素分子會促使昆蟲停止取食而引起昆蟲的死亡[5]。此外，研究人員還通過對蘇云金芽孢桿菌進行篩選，分離克隆cry抗蟲基因，培育抗蟲轉基因玉米，如Cry2Ab、Cry1A.105、Vip3A和Cry1F等均為商業(yè)上可用的Bt蛋白基因[1,10-12]。例如，研究人員發(fā)現轉cry1Ah抗蟲玉米對亞洲玉米螟具有顯著抗性，并且轉入的外源基因可以在玉米植株中穩(wěn)定表達和遺傳，植株在田間的農藝性狀表現良好[13-14]。通過室內和田間抗蟲實驗發(fā)現，轉cry1Ac抗蟲玉米可以顯著降低亞洲玉米螟的危害，初孵玉米螟幼蟲在取食后6～7 天的存活率普遍低于15%。此外，研究人員通過實驗發(fā)現轉Bt-cry1Ab 和Bt-(cry1Ab+vip1Aa)抗蟲玉米對草地貪夜蛾1～4 齡幼蟲均具有較好的防控效果[15]。

此外，研究人員還對抗蟲抗除草劑玉米展開了研究，將抗蟲基因和抗除草劑基因均轉入玉米中，使其產生對害蟲和除草劑的雙重抗性，目前在該領域的的研究已經取得了較多進展。2019 年農業(yè)農村部批準了杭州瑞豐生物技術有限公司和浙江大學聯合研發(fā)的轉cry1Ab/cry2Aj和g10evo-epsps基因抗蟲耐除草劑玉米‘瑞豐125’在北方春玉米區(qū)生產應用的安全證書。2020年，農業(yè)農村部先后批準了大北農研發(fā)的轉epsps和pat基因耐除草劑玉米‘DBN9858’和‘DBN9936’在北方春玉米區(qū)、黃淮海夏玉米區(qū)、南方玉米區(qū)、西南玉米區(qū)和西北玉米區(qū)生產應用的安全證書。其中‘DBN9936’對危害玉米的玉米螟等主要鱗翅目害蟲具有良好的抗性，同時能耐受常用劑量4 倍的草甘膦且對生態(tài)環(huán)境無不良影響，具有較高安全性[16]?！瓺BN9858’則為前者的配套庇護所，主要是為了防止害蟲對轉基因品種產生抗體，2個玉米品種配合使用，在提供綠色高效玉米害蟲防控的同時，還可有效延緩靶標害蟲的抗性產生，延長產品使用壽命，有利于生態(tài)可持續(xù)發(fā)展。2021 年12月，大北農研發(fā)的聚合cry1Ab、epsps、vip3Aa19、pat 基因的抗蟲耐除草劑玉米品種‘DBN3601T’(‘DBN9936’בDBN9501’)在西南玉米區(qū)生產應用的安全證書也通過了農業(yè)農村部的審批。

3.3 使用轉基因技術改良玉米品質

作為玉米的種植大國，中國玉米的產量較高，但品質普遍不好，玉米籽粒中的蛋白質和賴氨酸含量較低。使用轉基因技術對玉米品質改良，主要是通過克隆外源蛋白基因來提高玉米品質，實現定向定量改良玉米的淀粉含量、纖維素含量、賴氨酸含量和蛋白質含量等目標，從而有效提升玉米口感，提高營養(yǎng)價值。

研究人員發(fā)現，將富含賴氨酸的馬鈴薯花粉特異水溶性蛋白對玉米種子進行轉化，即可將玉米中的賴氨酸含量提高10%以上[5,17]。岳靜等[18]從陸地棉的基因組中克隆了一個高賴氨酸蛋白(GhLRP)基因，通過農桿菌介導將該基因轉化到玉米植株中，發(fā)現轉基因玉米的賴氨酸含量與野生型相比有了不同程度的提高，同時該研究還對轉基因株系的后代材料進行追蹤，發(fā)現該基因可以在后代株系中穩(wěn)定遺傳，具有較大應用潛力。2014年，農業(yè)農村部批準了中國農業(yè)科學院生物技術研究所的轉植酸酶基因玉米‘BVLA430101’在山東省生產應用的安全證書，通過培育轉植酸酶玉米可以有效改良玉米對土壤中磷的吸收量[19]。通過農桿菌介導法將ssnhx1、sber2-1 等基因轉化到玉米植株中可以顯著提高轉基因玉米的耐鹽性和抗旱性[20-21]。此外，通過轉基因技術也可以對玉米的籽粒大小進行精準調控，此舉不僅可以提高玉米的產量，還可以有效改善玉米的外觀品質，在玉米育種中有較廣泛的應用[2]。

4 轉基因技術在小麥中的應用

在小麥的生長過程中，病蟲草害的存在會嚴重影響其正常的生長發(fā)育。較多雜草的存在會與其爭奪水分、肥料、光照和生長空間，對其正常的生長發(fā)育產生影響。蟲害和病害亦是對小麥產量影響最大的因素，麥蚜蟲、小麥銹病、小麥赤霉病、小麥白粉病及小麥黃花葉病等病蟲害給小麥生產造成巨大的損失[22]。基于此背景，培育與改良小麥品種變得尤為重要，轉基因技術在其中發(fā)揮了重大作用。

中國對轉基因小麥品種的培育非常重視，設置了國家“863 計劃”、“轉基因植物研究與產業(yè)化專項”和“轉基因生物新品種培育重大專項”等資助項目，在其資助下中國轉基因小麥研究尤其是理論上取得了很大進展。

4.1 抗除草劑轉基因小麥

在小麥生產過程中通常會采用除草劑對雜草進行防治，避免其對小麥的正常生長產生影響，這樣的處理方式雖然可以顯著地提高除草效率，但除草劑的施用也會對農作物的生長和周邊環(huán)境產生傷害。此時，挖掘抗除草劑基因，培育抗除草劑小麥就成了研究的重點?？钩輨┬←溨饕峭ㄟ^將具有抗除草劑特性的epsps、bar等基因轉移到小麥內部而獲得，小麥經過改良后就會產生抗除草劑的抗性，促進小麥的穩(wěn)定生長[23]。

4.2 抗蟲轉基因小麥

中國關于抗蟲轉基因小麥的研究相對較少，目前應用于抗蟲小麥品種培育的主要有2 種方法，一種是將大麥胰蛋白酶抑制基因或絲氨酸蛋白酶抑制基因轉入小麥中，可以獲取對蟲害有一定抗性的小麥品種；另一種是將外源凝集素相關基因轉入小麥中，凝集素是活性蛋白和特異性糖相互結合的一類蛋白，對麥蚜蟲具有較強的抗殺和阻滯作用，由此也可以獲取對蟲害具有一定抗性的小麥品種[24-25]。

研究人員發(fā)現，轉化雪花蓮凝集素gna 基因的小麥表現出明顯加強的蚜蟲抗性[26]。徐瓊芳等[27-28]使用基因槍法獲得了雪花蓮凝集素gna 和bar 基因轉化的轉基因小麥，該小麥表現出較好的抗蟲和抗除草劑功能。段曉亮等[29]通過基因槍法將雪花蓮凝集素基因sgna、中國水仙凝集素基因sntl 和半夏凝集素基因pta轉化進普通小麥品種，發(fā)現這3 種轉基因小麥均具有較好的抗蚜蟲效果。使用轉基因技術可以快速高效地獲得小麥抗蟲品種，提升小麥對蟲害的抗性，降低蟲害對小麥的影響，可以有效提升小麥的品質和產量。

4.3 抗病轉基因小麥

轉基因技術是可應用于抗病轉基因小麥培育過程中的一種非常高效的技術手段，在生產研究中通常將多種與抗病或病程相關的基因進行聚合并轉化到小麥中，通過此法可以培育出具有較強抗病性的小麥品種。

研究人員發(fā)現，通過農桿菌介導的轉TaTLP1 蛋白基因小麥表現出對葉銹病的較強抗性[30]，轉WYMVNib8 蛋白基因小麥對小麥黃花葉病具有較強抗性[31]，將存在于大麥中的幾丁質酶基因和曲霉素抗菌蛋白基因一起轉入小麥植株中，可以有效降低小麥白粉病的發(fā)病率和葉銹菌孢子的形成概率，獲得對小麥白粉病和小麥銹病具有一定抗性的轉基因植株[24,32]。此外，研究人員發(fā)現，來源于簇毛麥的pm21 是目前所有小麥白粉病抗性基因中抗白粉病表現最佳的，且在遺傳背景不同的小麥中均有非常穩(wěn)定的表現[33]?？咕?AMPs)是一類具有廣譜抗菌性的小肽，將編碼DmAMP1W蛋白的基因轉入小麥品系中，結果顯示轉基因小麥對紋枯病和普通根腐病均表現出較強的抗性[34]。經過挖掘和研究小麥相關抗病基因，并使用轉基因技術進行轉化，可以培育出具有較高抗性的轉基因小麥品種，有效提升小麥的產量與品質。

4.4 通過轉基因技術改良小麥品質

隨著時代的發(fā)展，人們已經不僅僅是追求小麥的產量，還希望小麥的品質可以根據人們的需求得到相應改善，便于進一步的再加工和食品生產。使用轉基因技術手段可以有效改善小麥的品質和口感，改善小麥的籽粒硬度和籽粒中的淀粉含量，還可以對小麥的營養(yǎng)結構進行優(yōu)化，生產出更符合大眾需求的小麥。例如，研究人員將ADP-葡萄糖焦磷酸化酶大亞基因導入小麥植株中可以有效促進小麥籽粒中淀粉的合成[24]。通過在小麥中過表達V 型焦磷酸酶基因edvp1可以有效改善小麥品系對鉀元素的吸收量，提高小麥籽粒產量[35]。

5 轉基因技術在水稻中的應用

在水稻的生長發(fā)育過程中，病害的發(fā)生會對水稻的生長產生影響，例如水稻白葉枯病、稻瘟病、紋枯病、稻曲病和矮縮病等，這些病害的發(fā)生均會對水稻的產量和品質產生影響[36]。蟲害也是制約水稻生產的一個主要生物因素，在水稻生長發(fā)育期間主要危害的蟲害是二化螟、三化螟、褐飛虱和稻縱卷葉螟等，即使在現有防治水平下，中國每年因蟲害造成的水稻產量損失依然非常高。使用傳統(tǒng)手段對病蟲害進行防治雖然也有較好的防治效果，但同時會增加經濟成本并會對自然環(huán)境造成污染，因此使用轉基因手段對水稻品種進行改良，培育抗性水稻品種具有較大的應用價值。

轉基因水稻，是指將不同品種的水稻或近緣物種中的抗性基因通過轉基因技術轉入水稻基因組內培育新的具有較高安全性的水稻品種[37-38]。轉基因水稻的研究開始于20世紀后期，至今中國國產的多種轉基因水稻品種已經在美國獲得食用許可，在理論與應用研究方面均取得了重大的突破。

5.1 抗病轉基因水稻

使用轉基因技術可以培育具有較高抗性的水稻品種，研究人員通過前期實驗挖掘使用轉基因技術將抗病基因轉化進水稻植株中獲得抗病品種。例如，xa21和xa23均為抗性較強、抗譜較廣的水稻白葉枯病抗性基因[39-40]，pi1、piz-5、pi-ta 和pi-b 為抗性較強的稻瘟病抗性基因[41]，將其轉化到水稻植株中大大縮短了傳統(tǒng)育種手段培育抗病新品種的時間。

5.2 抗蟲轉基因水稻

目前，對于水稻蟲害的防治主要還是依賴化學農藥，這不僅會增加農民的生產成本、減少種糧收益，還造成環(huán)境污染、農藥殘留、害蟲抗藥性增強以及殺傷天敵等一系列生態(tài)環(huán)境問題。所以，培育抗蟲品種，特別是培育對多種害蟲均具有抗性的品種，是控制水稻蟲害的最經濟有效的防治手段。

目前在水稻自身中并未發(fā)現合適的優(yōu)異的抗蟲基因，但是研究人員從蘇云金芽孢桿菌中分離出的Bt毒蛋白基因和蛋白酶抑制劑基因均表現出優(yōu)異的抗蟲性，具有較好的殺蟲效果[42-43]。研究人員將這些表現優(yōu)異的外源基因通過農桿菌介導法、基因槍法等轉入水稻植株，并對轉基因植株進行篩選鑒定，從而培育出新的抗蟲轉基因水稻品種。目前研究人員已通過該方法培育出了性狀優(yōu)良且具有較強抗蟲性的水稻品種，如‘華恢1 號’、‘明恢86’和‘Bt 汕優(yōu)63’等[1,43-45]。2014年，農業(yè)農村部審核批準了華中農業(yè)大學申報的轉cry1Ab/cry1Ac 基因的抗蟲水稻‘華恢1 號’、‘ Bt 汕優(yōu)63’在湖北省范圍內生產應用的安全證書。

5.3 通過轉基因技術改良水稻品質

水稻的品質主要由4 個方面組成，分別為碾磨品質、外觀品質、蒸煮食用品質和營養(yǎng)品質。碾磨品質主要指的是收獲后的稻谷在經過機器加工后，得到的糙米、精米和整精米的數量。外觀品質主要包括整精米的粒型（用長寬比表示）、堊白粒率、堊白度和透明度。蒸煮食用品質主要包括糊化溫度、直鏈淀粉含量、膠稠度、米粒延伸性和香味。食用稻米一般以中或低糊化溫度為好，直鏈淀粉含量以低或中為宜。營養(yǎng)品質主要包括精米中蛋白質含量和賴氨酸含量，如‘華粳295’和‘華兩優(yōu)2890’均為品質較好的優(yōu)質稻谷品種。在改善稻谷品質中，以對外觀品質、蒸煮食用品質和營養(yǎng)品質的研究居多，通過前期研究和挖掘相關的品質調控基因，研究人員使用轉基因技術將目標基因轉化到水稻植株中，從而獲得品質較好的水稻品種。例如研究人員通過轉基因技術將合成β-胡蘿卜素（合成維生素A 的前體）代謝途徑中的關鍵酶類基因(psy、crtl)轉入水稻，成功培育出富含維生素A的黃金米，大大提高了稻米的營養(yǎng)價值[46]。研究人員還利用T-DNA 雙元載體將可溶性淀粉合成酶SSSII-2 與潮霉素磷酸轉移酶(HPT)基因一起導入優(yōu)質粳稻品種，對SSSII-2 進行RNA 干擾(RNAi)，使其表達顯著下調，導致胚乳的直鏈淀粉含量降低，從而獲得了可選擇的無標記(SMF)轉基因水稻品系，且其籽粒外觀透明，淀粉理化特性和RVA 特性與當前軟米品種相同[47]。此外，通過將能夠提高作物耐熱性的磷脂酰肌醇特異性磷脂酶C9(AtPLC9)在水稻中進行異源表達，發(fā)現轉基因水稻表現出較強的耐熱性，將OsNAR2.1 和OsNRT2.3a 基因在水稻中共過表達可以提高水稻產量和氮素利用效率[48-49]。

5.4 植物源重組人血清白蛋白注射液

作為中國的一線大宗臨床用藥，人血清白蛋白(HAS)具有重大的臨床上應用價值，廣泛應用于肝硬化腹水、腦水腫、手術后補充體液、燒傷燙傷、失血過多導致的休克、癌癥和艾滋病人放化療的輔助治療等領域，存在巨大的市場需求，因此各國科學家都在挖掘尋找一種不依賴血漿且安全廉價的重組人血清白蛋白技術。

楊代常團隊通過研究發(fā)現，可以通過對水稻種子進行改造生產制造出大量的人血清白蛋白，其蛋白含量占據水稻種子的總可溶性蛋白的10%左右。水稻胚乳生物反應器技術主要是利用轉基因技術來對水稻進行改造，將水稻的胚乳視為蛋白質的生產車間來表達和生產重組蛋白質或多肽。水稻胚乳細胞含有非常完整的真核細胞蛋白質加工模式，其重組蛋白質的翻譯、折疊與修飾過程均與哺乳細胞非常相似，并且水稻具有清楚的生物學背景，目前未發(fā)現任何與動物病原菌或病毒入侵植物細胞與人共患相關的報道，因此使用水稻表達重組蛋白質具有很好的安全性和可行性。

該課題組根據人血清白蛋白氨基酸序列，人工合成了水稻偏愛密碼子的人血清白蛋白基因全序列，對其進行克隆并構建水稻轉化載體pOsPMP114后，將其導入水稻植株，獲得轉基因株系。之后，通過Western blotting檢測篩選出在水稻胚乳中表達OsrHSA較好的轉基因純合品系并通過多技術手段對其表達產物進行驗證，證明其表達的OsrHSA 具有與人血清白蛋白相同的高級結構和構象，經過進一步醫(yī)學檢驗證明其可進一步應用于臨床，解決國內人血清白蛋白供應緊張的局面[50]。

6 展望

轉基因技術的應用在解決人類面臨的農業(yè)問題和環(huán)境問題等方面發(fā)揮了巨大的作用。通過轉基因技術培育作物品種，有效提高作物產量和品質，為農作物育種提供了一種全新的技術和方法。

6.1 培育高產轉基因作物

提高作物產量依舊是首要目標，由于產量是數量性狀，若想更大幅度地提高作物產量，可以通過轉基因技術對控制作物產量的基因進行聚合，將聚合后的多基因導入農作物植株，使其獲得更大的生產潛力。

6.2 培育多抗轉基因作物

農作物生長發(fā)育期間會遭遇多種病蟲草害危害，現有的抗性品種多為單一抗性，僅對某種單一的病害或蟲害具有較強抗性。為了更好地應對病蟲草危害，提高作物的綜合抗性，可以通過轉基因技術對多種病蟲害的抗性基因進行聚合，將多個抗性基因整合到作物基因組中，培育可以同時抵抗多種病蟲害危害的多抗轉基因作物。ISAAA的數據顯示，2019年具有多種抗性的作物品種在全球范圍內具有較大的種植面積，如抗蟲/抗除草劑(IR/HT)復合性狀品種增長了6%，為8510 萬hm2，超過了原本種植最廣泛的耐除草劑性狀品種（8150 萬hm2），說明多抗性品種具有較大的應用價值和前景[51]。

6.3 培育環(huán)境友好型轉基因作物

如今，整個社會都在倡導踐行節(jié)約資源、保護環(huán)境，在農作物生產過程中也可以積極響應這一號召。通過轉基因技術培育具有較好抗逆性、抗病蟲性和高產的作物品種，在保證一定產量的基礎上，減少作物生長發(fā)育過程中農藥的噴施和水資源的損耗，節(jié)約資源，保護環(huán)境[52]。

6.4 培育無標記、轉基因插入位點確定的轉基因作物

轉基因作物品種在減少生物和非生物脅迫造成的損害方面發(fā)揮了重要作用，有望為全球消費者提供越來越多的高質量農產品，但是人們對轉基因作物的生物安全性一直持懷疑態(tài)度，普遍認為為了提高轉基因作物品種的安全性，必須消除用于幫助完成轉基因過程的標記基因，還應當確定轉基因的插入位點，即農桿菌介導的轉化在植物中的T-DNA整合位點及其對臨近基因表達的潛在影響，因此培育無標記、轉基因插入位點確定的轉基因作物對轉基因作物的安全應用至關重要[53-54]。

目前在全球主要轉基因作物范圍內，以轉基因玉米和轉基因大豆的種植面積較廣泛，并且轉基因玉米品種獲得審批數量最多，大豆與玉米的轉基因作物生產體系已初具雛形，具有完善的研究背景和技術手段，在此基礎上未來也許會有更大的突破。轉基因技術除了在農作物育種中發(fā)揮巨大作用外，還可以在其他領域發(fā)揮作用。利用轉基因技術構建植物生物反應器、生產畜禽的植物基因工程疫苗也是新興的研究領域，與其他疫苗相比，轉基因植物疫苗具有廉價、安全、有效等優(yōu)點。利用轉基因植物作為環(huán)境污染監(jiān)測的報警器，在環(huán)境出現重大生態(tài)損傷之前預告其可能存在的風險，同時還可以對污染地區(qū)修復效率做出評估，也是當前轉基因植物利用的新方向。作為人類歷史上應用最為迅速的重大技術之一，轉基因技術的應用將會為未來農業(yè)的發(fā)展帶來更大的契機和影響。