劉奇峰，陳東升，馮 健，高慧淋＊

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，遼寧沈陽 110866；2.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091；3.遼寧省林業(yè)科學研究院，遼寧 沈陽 110032)

樹冠是樹木與周圍環(huán)境相互作用的重要場所，光合作用、呼吸作用、蒸騰作用等一系列與樹木生長密切相關的生理活動都發(fā)生在樹冠中[1]。冠長率（CR）是活冠長與樹高的比值，是樹冠結構的重要組成因子之一[2]，可用于評估樹木健康程度、木材質(zhì)量、火災發(fā)生的風險[1,3-4]。此外，冠長率還可以間接反映樹木的光合能力、競爭能力以及林木之間的相對優(yōu)勢地位[5-7]。冠長率常作為重要預測變量加入到林木生長模型中，以改善模型擬合效果[8-9]。然而，在野外調(diào)查時，由于林層結構復雜，冠長率往往無法精準且省時省力的測量[10-11]，因此構建冠長率模型具有重要意義。

冠長率可以表達為樹木大小、競爭、立地因子的函數(shù)[12]。胸徑、樹高反映了樹木的發(fā)育階段，因此可以解釋大部分冠長率的變異。林木競爭反映了樹木獲取光資源以及空間資源的能力，也是影響樹木冠長率的重要因子，預測單木冠長率會因缺失競爭變量而產(chǎn)生高估或低估的擬合結果[13-14]。立地特征一般用坡度、坡向、坡位、海拔等生態(tài)因子表示，由于林木所處的立地條件不同，進而影響樹木的生長[15]。除此之外，為研究不同林層的冠長率變化規(guī)律，Sharma等[16]以啞變量的形式將林層作為解釋變量加入冠長率模型中，結果表明，林層的加入顯著提升了模型擬合優(yōu)度，不同林層間的冠長率具有較大差異。目前已有多個學者對冠長率模型進行構建并已取得較好結果[12,16-17]，但由于數(shù)據(jù)缺乏，探討冠長率隨不同地形因子變化規(guī)律的研究較少。地形影響林木的生長與分布[2]，研究不同地形條件下林木冠長率之間的差異，對了解林木生長規(guī)律具有重要意義。分別構建不同地形條件下的冠長率模型比較復雜且不利于應用，而使用啞變量處理分類變量的方法為模型合并提供了可能的途徑[18]，目前在林業(yè)中得到了廣泛應用[19-20]

紅松（Pinus koraiensisSiebold and Zucc.）在遼東山區(qū)分布廣泛，作為地帶性頂級群落主要樹種之一，有著重要的經(jīng)濟與生態(tài)價值[21]。然而，關于遼東山區(qū)紅松人工林單木冠長率模型的研建還比較缺乏。因此，本研究基于遼寧省清原縣大邊溝林場64塊固定樣地每木檢尺數(shù)據(jù)，構建了基于林木競爭、地形因子的不同林層的人工紅松冠長率預估模型，選取對紅松單木冠長率影響較大的地形因子，分析冠長率隨林木大小、競爭、林層、地形的變化規(guī)律，為遼東山區(qū)紅松人工林森林生長動態(tài)預估奠定基礎。

1 研究區(qū)概況與數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于遼寧省清原縣大邊溝林場（41°51′～42°00′ N，124°59′～125°18′ E）。大邊溝林場在遼寧東部，屬于中低山地區(qū)，海拔范圍為500～700 m。夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，屬于溫帶季風性氣候，年降水量700～800 mm，主要集中在夏季。土壤以暗棕壤和棕壤為主，適合針闊葉樹生長。森林植被由天然次生林與人工林組成，人工林占森林植被的大多數(shù)，以紅松、落葉松（Larix gmelinii(Rupr.) Kuzen.）等針葉樹種為主。

1.2 數(shù)據(jù)來源

2020年6月在清原縣大邊溝林場選取10～55 a不同年齡段的紅松人工林，共設置64塊標準地，標準地面積大小為0.06 hm2（20 m×30 m）。對標準地內(nèi)的所有樹木進行每木檢尺，分別測量所有樹木胸徑、樹高、冠幅、第一活枝高等林木因子，同時記錄各樣地坡度、坡位、坡向等地形因子，去除異常數(shù)據(jù)，共獲得2640株測量數(shù)據(jù)，按3:1的比例對2640株紅松每木檢尺數(shù)據(jù)進行隨機取樣，1 980株用于建模，660株用于模型檢驗。建模和檢驗數(shù)據(jù)的具體信息見表1。

表1 紅松人工林單木因子統(tǒng)計Table 1 Statistics of individual tree characteristics of Pinus koraiensis plantation

2 研究方法

2.1 基礎模型選取及再參數(shù)化

通過查閱國內(nèi)外文獻選出6個非線性模型形式作為冠長率候選模型，如表2所示。

表2 冠長率候選模型Table 2 Crown ratio candidate models

將對冠長率影響最大的胸徑以及樹高因子作為自變量，采用最小二乘法對6個模型分別進行擬合。采用調(diào)整后的決定系數(shù)（R2a）、均方根誤差（RMSE）、平均絕對誤差（MAE）、平均絕對百分比誤差（MAPE）對6個模型的擬合結果進行評價與檢驗，選取R2a最大、RMSE、MAE、MAPE最小的作為最優(yōu)基礎模型。評價以及檢驗指標如下：

式中:yi為第i株樹的冠長率實際值，為第i株樹的冠長率估計值，為冠長率觀測值的平均值，p為模型估計參數(shù)的個數(shù)，n為樣本數(shù)。

采用再參數(shù)化的方法將競爭指標-對象木的相對直徑（Rd）代入到最優(yōu)基礎模型，探究競爭對于冠長率的影響，Rd的計算公式如下：

式中：Rd是對象木的相對直徑，Di是第i株樹的胸徑，Dg是林分平均胸徑。

根據(jù)實測數(shù)據(jù)將坡度按0～5°、5～15°、15～25°劃分為3級，將坡向按陰坡、陽坡、半陽坡劃分為3級，將坡位按上坡、中坡、下坡劃分為3級，采用國際林聯(lián)劃分標準，將林層以林木優(yōu)勢高的2/3作為分界點劃分為上林層與下林層。將坡度、坡位、坡向作為啞變量分別加入到模型中，依據(jù)R2a選取對冠長率模型影響最大的地形因子，在此基礎上將林層作為啞變量加入到模型中，最終構建基于競爭、地形與林層的冠長率模型，以CR4模型為例將坡向、林層作為啞變量可表示為：

式中：a0，a1，b，c0，c1，c2為模型參數(shù)，D為胸徑，H為樹高。Fl為區(qū)分林層的啞變量，當Fl為0時代表上林層，當Fl為1時代表下林層。Az1、Az2為區(qū)分坡向的啞變量，當Az1為1，Az2為0時代表陽坡，Az1為0，Az2為1時代表半陽坡，Az1為0，Az2為0時代表陰坡。

采用F統(tǒng)計指標檢驗引入啞變量前后模型是否有顯著差異，有顯著差異表明不同地形因子與林層對冠長率有影響，引入啞變量有意義，采用MSER作為評價新增變量對模型貢獻的評價指標。公式如下：

式中：SSEbase和SSEdumb分別是基礎模型和啞變量模型的殘差平方和；dfbase和dfdumb分別是基礎模型和啞變量模型的自由度，MSEi為含有林分變量的冠幅模型均方誤差，MSEj為未引入林分變量的基礎模型均方誤差。

3 結果分析

3.1 基礎模型的選取

冠長率基礎模型的擬合結果如表3所示，由表3可以看出，在引入胸徑以及樹高的情況下，6個模型中CR4的R2a均最高，RMSE均最低，效果最好，CR2次之，模型的檢驗指標MAE、MAPE也體現(xiàn)出了與之相同的結果，因此將CR4模型作為最優(yōu)基礎模型。通過再參數(shù)化方法引入Rd，發(fā)現(xiàn)將參數(shù)c進行再參數(shù)化處理時效果最好（R2a=0.402，RMSE=0.124，MESR=14.14%），與CR4模型相比擬合效果大幅度提高，說明競爭顯著影響林木冠長率。經(jīng)再參數(shù)化處理后的模型形式如下：

表3 冠長率候選模型擬合評估Table 3 Fitting evaluation of crown ratio candidate models

3.2 啞變量模型的構建

在模型（10）的基礎上分別將坡度、坡向、坡位作為啞變量加入到模型中。采用R2a、RMSE選取對模型貢獻最大的地形因子，并采用F統(tǒng)計指標檢驗與基礎模型（10）的顯著性差異，加入啞變量后模型的擬合優(yōu)度指標及F檢驗如表4所示。結果表明，將坡度作為啞變量加到參數(shù)b、將坡位、坡向加到參數(shù)c上效果均優(yōu)于未加入啞變量的模型（10）。從F統(tǒng)計指標檢驗結果來看，加入啞變量后模型與模型（10）均有顯著性差異。經(jīng)比較，將坡向作為啞變量的模型擬合效果以及檢驗效果優(yōu)于坡度及坡位，說明坡向是影響人工紅松單木冠長率的最重要的地形因子。

表4 啞變量模型擬合結果Table 4 Fitting results of dummy variable models

為研究林層對冠長率的影響，在含有坡向冠長率模型的基礎之上，進一步將林層作為啞變量引入到模型中，擬合指標如表4所示。由表4可以看出，將坡向、林層作為啞變量加到參數(shù)c、a上構建的模型顯示出更好的擬合效果。F統(tǒng)計檢驗結果表明，加入林層啞變量后與未加入林層的模型差異顯著（F=6.19，P＜0.01），這說明林分競爭、地形與林層對模型貢獻較大。最終模型參數(shù)估計值見表5，最終模型形式如下：

表5 啞變量模型參數(shù)估計結果Table 5 Parameter estimation results of dummy variable model

式中：a0、a1、b、c0、c1、c2、d為模型參數(shù)，D為胸徑，Rd為相對直徑，H為樹高。Fl為區(qū)分林層的啞變量，當Fl為0時代表上林層，當Fl為1時代表下林層。Az1、Az2為區(qū)分坡向的啞變量，當Az1為0，Az2為1時代表半陽坡，當Az1為1，Az2為0時代表陽坡，Az1為0，Az2為0時代表陰坡。

3.3 坡向及林層對冠長率的影響

基于最終啞變量模型的參數(shù)，分別模擬了冠長率隨胸徑、樹高、對象木競爭水平（Rd）的變化規(guī)律（圖1），不同坡向及林層對冠長率的影響（圖2，3）。圖1A為不同Rd水平的冠長率隨胸徑變化曲線，由圖1A可知，冠長率呈現(xiàn)隨胸徑的增大而減小的規(guī)律，且并不隨著Rd的變化而改變。由圖1B可知，Rd不同冠長率呈現(xiàn)出不同變化規(guī)律。Rd較小時，冠長率隨樹高增加呈現(xiàn)減小的趨勢，隨著Rd的增大，冠長率減小的趨勢逐漸變緩。隨Rd進一步增大，冠長率隨樹高增加呈現(xiàn)增大的趨勢。冠長率隨對象木競爭水平的增大而增大（圖1C）。

圖1 冠長率隨林木因子及競爭因子變化規(guī)律Fig.1 Variation law of crown ratio with forest factors and competition factors

圖2 不同坡向冠長率差異比較Fig.2 Comparison of crown ratio in different slope aspects

圖2與圖3分別對不同坡向與林層冠長率之間的差異進行了比較。由圖2與圖3可知，不同林層與不同坡向之間冠長率隨胸徑、競爭、樹高變化曲線均呈現(xiàn)相似規(guī)律，即當其他條件相同時，陰坡冠長率大于半陽坡大于陽坡，上林層冠長率大于下林層冠長率。

圖3 不同林層冠長率差異比較Fig.3 Comparison of crown ratio in different forest layers

4 討論

4.1 冠長率預估模型的構建

不同學者在構建冠長率模型時最終選取的模型也不盡相同，如Fu等[17]采用邏輯斯蒂模型構建了黑龍江地區(qū)蒙古櫟天然林單木冠長率模型；Li等[1]使用理查德模型構建了中國南方馬尾松單木冠長率模型。本研究選取邏輯斯蒂模型、理查德模型、指數(shù)模型、威布爾模型共計4種模型的6種不同的形式進行比較最終選取基礎模型。結果顯示，指數(shù)模型形式的CR4擬合效果最好，理查德模型形式的CR2模型次之，有學者認為指數(shù)模型未能將冠長率預測值的范圍限制在0～1之間，缺乏生物學意義[1]，也有學者提出在極端情況下，指數(shù)模型的預測值才會超出范圍，應用指數(shù)模型可以得到有意義的結果[10]。本研究基于CR4模型的預測并未超出范圍，因此將CR4模型作為基礎模型。為探究不同林層及地形對冠長率的影響，本研究采用啞變量的方法將坡度、坡位、坡向加入到模型中，并選取對冠長率影響最大的地形因子，在其基礎上進一步引入林層因子構建包含不同地形、林層的紅松單木啞變量冠長率模型。結果顯示坡向是對紅松單木冠長率影響最大的地形因子，將坡向、林層作為啞變量加到模型中可以比較不同林層、坡向林木冠長率的差異[24]，與引入啞變量前的模型相比，R2a升高，RMSE降低，在一定程度上提升了模型的預估效果。

4.2 冠長率與林木變量之間的關系

不同學者在構建冠長率模型時所引入的變量不同，但都綜合考慮樹木大小因子、競爭因子、地形因子以及林層因子[12,16-17]。本研究使用D、H來代表樹木大小因子，通過再參數(shù)化方法引入Rd來代表競爭因子，通過啞變量的方法加入坡向和林層來代表地形與林層因子，與前人研究一致。胸徑是森林調(diào)查時最易測得且最為精準的因子，本研究發(fā)現(xiàn)冠長率隨著胸徑的增大而減小，這與Holdaway的研究結果一致，Holdaway研究發(fā)現(xiàn)紅松在年齡較小時冠長率隨著胸徑的增大而減小[25]。樹高是預測冠長率的重要因子之一，以往的研究表明，冠長率隨著樹高的增大而減小[1,12,26]，在本研究中最終模型的樹高參數(shù)雖為負值，但在冠長率隨樹高變化規(guī)律模擬中發(fā)現(xiàn)，不同Rd值下，冠長率呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。隨著Rd的增大，冠長率隨樹高增長由負增長逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檎鲩L。這說明當樹木本身競爭能力弱時，受到競爭木的影響較大，而樹木競爭能力強時，競爭木對其的影響較小[27]，樹高與冠長率之間達到平衡時可能代表植株為了應對相鄰木的競爭而產(chǎn)生的適應機制[28]。競爭與林木冠長率的形成密切相關，郭孝玉[5]認為相鄰木之間的競爭影響著樹木整體的外貌形狀，陳東升等[29]研究發(fā)現(xiàn)，競爭對樹冠下部枝條影響較大，遺傳因素對樹冠上部枝條影響較大。本研究結果表明，冠長率隨著相對直徑的增大而增大，這說明樹木本身競爭能力越強，所受競爭越小冠長率越大，與以往研究結果一致[12,30]。對不同坡向冠長率進行分析發(fā)現(xiàn)，陰坡冠長率大于半陽坡大于陽坡，這與郭明輝研究結果一致，郭明輝發(fā)現(xiàn)紅松人工林陽坡紅松單木生長率遠低于陰坡，這是因為水分是紅松生長最主要的限制因子，陽坡日照時數(shù)長溫度高，土壤水分減少快，抑制了林木生長，而陰坡水分條件充足更適合紅松生長[31-32]。對不同林層的冠長率進行分析發(fā)現(xiàn)，不同林層林木冠長率呈現(xiàn)相同的變化趨勢，上林層冠長率大于下林層，原因可能是林分郁閉后，林木為了獲取光資源而將資源用到高生長上，樹冠頂部高度增加使林冠分層，下層林木競爭能力較弱，下部枝條受競爭木的影響較大，因此冠長率較小[29,33]。

5 結論

本研究采用啞變量模型的方法，引入林木大小因子、競爭因子、地形因子與林層因子構建遼東山區(qū)紅松人工林冠長率模型，探討了不同林層、坡向下冠長率的差異以及冠長率隨林木大小因子、競爭因子的變化規(guī)律，模型精度較高，能有效預估遼東山區(qū)紅松人工林林木冠長率，可以為遼東山區(qū)紅松人工林經(jīng)營管理以及生長量預估提供參考。