宋美成 王向向 羅斌 張一龍 呂婧祎 周天鳳 臧建成**

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院；2.西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實驗室，西藏 林芝 860000）

人類的生產(chǎn)生活行為對濕地生態(tài)環(huán)境的變化具有重要的影響［1-6］。近20年，隨著人類對自然資源開發(fā)手段的不斷增加，因土地利用變化和人為干擾而造成的環(huán)境污染、生物多樣性破壞、生境碎片化等生態(tài)問題嚴(yán)重影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展，人類活動區(qū)域的不斷擴(kuò)張被認(rèn)為是對土壤環(huán)境破壞的主要原因之一［7，8］。目前對濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的研究主要集中在土壤動物的生態(tài)特征和生態(tài)功能方面［9］，對土壤動物多樣性和空間分布的研究比較缺乏。土壤動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對改善土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動具有重要作用［10-16］；同時，由于其類群眾多、分布范圍廣、生長周期短，常被用作反映土壤環(huán)境變化的指標(biāo)［11,14］。

在濕地生物多樣性降低、生境破碎化的背景下，景觀格局的變化對土壤動物的影響已成為濕地土壤動物研究的熱點(diǎn)之一。景觀模式對土壤動物的影響主要體現(xiàn)在土地利用的變化，從而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分減少、生物多樣性降低等生態(tài)方面的轉(zhuǎn)化。濕地棲息地的破碎化將影響土壤動物的群落結(jié)構(gòu)、類群數(shù)量和個體密度［15-18］。隨著人類干擾活動的日益頻繁，這種現(xiàn)象變得越來越明顯。濕地生態(tài)環(huán)境受人為干擾和自然演變的影響最大，包括近海和沿海濕地、沼澤濕地和河流濕地［19］，這些類型的濕地受海平面上升、城市化和農(nóng)墾區(qū)域的擴(kuò)張造成了大量自然濕地的流失。濕地景觀環(huán)境的變遷一般會隨著周邊城鎮(zhèn)化進(jìn)程而加速進(jìn)行，因此可以根據(jù)周邊城鎮(zhèn)化發(fā)展程度來量化研究濕地的景觀變遷程度。Suetal.等［20］研究表明，越是靠近人類居住活動區(qū)域，濕地土壤動物多樣性越低，城鎮(zhèn)化不僅阻礙了自然濕地的生態(tài)發(fā)展，更是對土壤動物的群落結(jié)構(gòu)造成了巨大影響。目前對濕地土壤動物的研究主要集中在濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的區(qū)系組成、種類、數(shù)量與分布、物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化等方面。關(guān)于景觀格局變化對土壤動物影響的報道很少。在生境破碎化背景下，景觀尺度的土壤動物多樣性特征有待進(jìn)一步探討。重視土壤動物多樣性的大規(guī)模保護(hù)，將對土壤生態(tài)安全和人居環(huán)境健康發(fā)展起到積極作用，本文通過探討濕地土壤動物多樣性與景觀格局的關(guān)系，為生物多樣性保護(hù)、濕地生態(tài)安全模型和濕地保護(hù)措施制定提供科學(xué)參考。

1 人為干擾對景觀格局的影響

人類社會的發(fā)展離不開對自然資源的開發(fā)與利用，但是隨之帶來的是自然生境的流失和土壤生態(tài)的變遷等一系列環(huán)境問題。在人類追求社會發(fā)展的前提下，濕地生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)與恢復(fù)逐漸成為景觀生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，部分學(xué)者也開始將景觀生態(tài)學(xué)的相關(guān)理論運(yùn)用到生境修復(fù)、動植物資源保護(hù)、水文資源治理、土壤環(huán)境管理之中［21,22］。人類社會的發(fā)展使得部分自然濕地轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯竦兀ㄈ绫? 所示），使土壤環(huán)境在短時間發(fā)生變化，給景觀格局帶來了巨大的影響，從而破壞了濕地生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度和濕地生態(tài)的自然發(fā)展［21,22］。人類活動使得溫室效應(yīng)加劇，間接改變了濕地生態(tài)系統(tǒng)的氣候和土壤結(jié)構(gòu)，甚至直接使某些沿海濕地的景觀直接消失［17］。

表1[22］ 太平湖國家濕地公園不同生境的大型土壤動物類群變化

2 濕地土壤動物研究現(xiàn)狀

2.1 土壤動物作為濕地恢復(fù)的環(huán)境指示物

濕地被稱為地球之腎,能夠沉積廢物、滯存重金屬、改善土壤環(huán)境。但是近年來受溫室效應(yīng)、城市化等自然、人為因素的影響，濕地生態(tài)受到了巨大的威脅，因此，濕地恢復(fù)工作長期以來都成為了濕地研究的熱點(diǎn)之一。目前，許多學(xué)者開始著眼于土壤動物對生態(tài)變化的響應(yīng)，主要集中在大型土壤動物的研究上［23-27］。劉笳旻等［28］研究認(rèn)為軟體動物群落恢復(fù)速度快，能較好地反映濕地恢復(fù)過程中土壤環(huán)境的變化。Idinger J.等［29］通過分析步甲群落對破碎化生境的響應(yīng)以及與其他種群變化做對比，證明了步甲是合適的環(huán)境指標(biāo)這些研究結(jié)果表明，濕地土壤動物的動態(tài)變化可以作為濕地生態(tài)環(huán)境變化的生物指標(biāo)，對于探索土壤動物對濕地退化和恢復(fù)的影響具有重要意義。

殷秀琴等［30］通過定期分析內(nèi)蒙古地區(qū)荒地還草對土壤動物的影響，結(jié)果表明大型土壤動物對植被恢復(fù)具有響應(yīng)，并指出隱翅蟲科和步甲科等捕食性土壤動物可幫助土壤動物群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定、食物網(wǎng)更復(fù)雜。若濕地某區(qū)域的土壤動物呈現(xiàn)出表面聚集的分布特征，則表明該區(qū)域的環(huán)境質(zhì)量良好，未受到明顯干擾。同時，A/C（蜱螨目和彈尾目數(shù)量之比）、土壤動物的表聚性以及α多樣性和β多樣性均可作為濕地恢復(fù)的生態(tài)指標(biāo)［31］。因此，針對濕地的退化和恢復(fù)過程，可利用多種生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。

2.2 土壤動物與濕地植被的關(guān)系

土壤動物與濕地植被的相關(guān)研究在國內(nèi)外均有報道。國外的許多學(xué)者通過對濕地某一類群的土壤動物進(jìn)行對比分析，發(fā)現(xiàn)濕地植被類型的不同會導(dǎo)致土壤動物群落結(jié)構(gòu)造成一定的影響［32-34］。但是在Tangen 等［35］對美國濕草原坑洞的大型無脊椎動物進(jìn)行多樣性研究時，發(fā)現(xiàn)其他生物與時間的變化造成的干擾可能會壓過植被群落對土壤動物的影響，這說明土壤動物受植被群落的影響并不是絕對的。

在中國的濕地研究中，土壤動物研究主要是從生態(tài)學(xué)的角度進(jìn)行的。吳海濤等［36］在對三江平原濕地的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤動物群落的類群組成有明顯的季節(jié)變化，土壤動物的群落結(jié)構(gòu)變化則是土壤動物生長規(guī)律和自然環(huán)境綜合作用的結(jié)果；黃潔玲等［37］指出，土壤動物群落不僅與土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)，還與植物群落下的凋落物層有關(guān)；通過對太湖沿岸濕地土壤動物區(qū)系組成和季節(jié)變化的研究，李偉等［38］研究表明，不同類型的植被對物種豐富度和土壤動物群落結(jié)構(gòu)有不同的影響。王壯壯等［39］通過對年楚河流域土壤動物群落的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動物優(yōu)勢類群對土壤動物群落的形成有明顯的引導(dǎo)作用，不同植被環(huán)境下優(yōu)勢類群不同。因此，景觀類型對土壤環(huán)境的建設(shè)也非常重要。這些研究結(jié)果表明，土壤動物群落的發(fā)育受植被群落的影響，但也表明土壤動物的時空分布受濕地土壤環(huán)境動態(tài)的影響。

2.3 濕地土壤動物及其與環(huán)境因子的研究

土壤動物是土壤環(huán)境的物質(zhì)轉(zhuǎn)換者和能量中轉(zhuǎn)站，可以為土壤提供其所需的養(yǎng)分，而這些環(huán)境因素對于土壤動物群落結(jié)構(gòu)都會有一定成程度的影響。在對三江平原濕地土壤動物群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)變化的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤動物的季節(jié)變化受其自身生理特征和濕地內(nèi)水、土壤、空氣等環(huán)境因素的影響［40］；對拉薩拉魯濕地夏季土壤動物群落特征的研究表明，濕地土壤環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致了動物群落特征的差異，環(huán)境中生物的群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)是土壤環(huán)境質(zhì)量的綜合反映［41］；分析了土壤含水量、pH、電導(dǎo)率、有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷和土壤溫度等7個環(huán)境因子與不同植被群落土壤動物類群變化的關(guān)系。結(jié)果表明，不同植被類型的土壤動物對土壤因子的反應(yīng)不同，它們對土壤動物分布的影響也不同［38］；潘林等［42］在研究扎龍保護(hù)區(qū)的土壤動物與環(huán)境因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)土壤動物的種群豐富度和個體數(shù)量會隨著溫度、pH 值、有機(jī)質(zhì)含量的下降而逐漸減少，但是會隨著土壤含水量的下降而逐漸上升（如表2所示）。

表2［42］ 不同年份扎龍濕地苔蘚群落土壤動物群落多樣性分析

這些研究結(jié)論說明土壤動物的群落結(jié)構(gòu)會因為土壤理化性質(zhì)以及季節(jié)變化而發(fā)生變動。因此，分析濕地土壤動物對濕地土壤理化性質(zhì)的影響，對于濕地恢復(fù)和了解景觀格局的變動是非常有必要的。

3 土壤動物多樣性與景觀格局的關(guān)系

與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，濕地最明顯的特征是景觀類型的多樣性和物種資源的豐富性。土壤動物是環(huán)境變化最敏感的指標(biāo)，因此，濕地不同景觀環(huán)境中土壤動物多樣性的研究引起了眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注。研究證明，土地利用方式與土壤動物群落特征之間存在復(fù)雜多樣的關(guān)系[43]，但土壤動物多樣性與土地利用類型之間沒有明顯的相關(guān)性，而與區(qū)域內(nèi)的生境斑塊存在復(fù)雜的關(guān)系[44]。王廣利等[45]發(fā)現(xiàn)，洞庭湖濕地土壤動物多樣性隨土地利用方式和人類干擾程度的不同而變化很大，而人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動會導(dǎo)致土壤動物物種多樣性的降低，破壞濕地生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度。（如表3所示）。

表3[45］ 洞庭湖不同土地利用下的大型土壤動物類群變化

研究表明，適度的人類對土地利用的干擾可以增加土壤動物的多樣性［46］。不同地表生境的復(fù)雜性決定了不同生態(tài)位土壤動物類群的發(fā)展。棲息地越簡單，越容易產(chǎn)生優(yōu)勢種群，從而降低生物多樣性［47］。不同土壤動物類群對景觀格局的響應(yīng)也不同。隨著農(nóng)田開墾年限的增加，土壤線蟲群落的多樣性和穩(wěn)定性會逐漸降低，逐漸趨于單一［47］。而王宗英等［48］的研究發(fā)現(xiàn),同一區(qū)域茶園產(chǎn)量越高,樹齡越長,其土壤動物多樣性和均勻性也高。

因此，影響土壤動物多樣性與景觀關(guān)系的主要因素有：（1）生境格局特征；（2）人類活動的影響程度和機(jī)制在不同景觀環(huán)境中的干擾是不同的。（3）其他環(huán)境干預(yù)因素，如土壤的理化性質(zhì)、土壤污染、當(dāng)?shù)貧夂蚝退倪^程的特殊性等。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，景觀格局與土壤動物多樣性關(guān)系的研究還很有限。

4 目前濕地土壤動物多樣性研究的局限

近年來，國內(nèi)外學(xué)者對濕地動物土壤多樣性的研究主要集中在不同類型的土壤利用/不同功能區(qū)，尤其是農(nóng)田、草地、林地、水體等［46-51］。例如，吳海濤等［36］對三江平原濕潤海島林土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征及影響因素的研究表明，在局部尺度上，土壤養(yǎng)分含量、質(zhì)量密度和水分是影響土壤動物群落特征的主要因素。然而，關(guān)于土壤動物多樣性的空間模型及其對景觀變化的響應(yīng)的研究很少。這主要是由于濕地生態(tài)系統(tǒng)的干擾因素復(fù)雜，土地利用類型不能充分反映當(dāng)?shù)赝寥绖游飾⒌氐牟町?，實驗設(shè)計困難。同時，由于缺乏土壤動物的空間分布數(shù)據(jù)，很難確定地表景觀模型與地下生物多樣性分布特征之間的定量關(guān)系。

5 建議與展望

濕地變化中土壤動物多樣性的研究是濕地恢復(fù)和棲息地保護(hù)中需要研究和解決的重要問題。研究不同景觀條件下人類干擾和自然影響過程中陸生動物的變化規(guī)律是關(guān)鍵，這些研究可能反映了濕地景觀格局變化過程中生態(tài)功能的變化指標(biāo)。隨著人類干擾的減少，土壤動物的生物多樣性和生物多樣性逐漸增加［40,52，53］。因此，有必要從改變濕地動物群落特征的角度闡明濕地生態(tài)系統(tǒng)對不同干擾強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制，以便深入了解不同干擾強(qiáng)度下濕地景觀格局的變化機(jī)制，顯示濕地變化的過程。研究土壤動物在人為干擾和自然影響過程中的變化規(guī)律，對該地區(qū)濕地的科學(xué)利用和保護(hù)具有重要意義。

今后要進(jìn)一步將土壤動物研究與濕地生態(tài)系統(tǒng)的景觀格局變化分析結(jié)合起來，通過對濕地生物的動態(tài)監(jiān)測，及時了解和掌握濕地變化過程；為制定科學(xué)的管理對策和糾正措施提供依據(jù);另一方面，它也可以為科學(xué)、客觀地評價濕地水體及其與景觀環(huán)境變化的關(guān)系提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)［47］。