王建軍，王敬賢，欒慶書(shū)，都 慧，姜 旭，董莉莉，曹傳旺

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040; 2.遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧省森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 遼寧 沈陽(yáng) 110032; 3.鞍山市自然資源事務(wù)服務(wù)中心，遼寧 鞍山 114000)

昆蟲(chóng)觸角作為重要的感覺(jué)器官，在交配與產(chǎn)卵、寄主定位、棲境選擇[1-2]、種內(nèi)和種間識(shí)別[3]等方面發(fā)揮著重要作用。昆蟲(chóng)的觸角、復(fù)眼、口器、足和產(chǎn)卵器上都有數(shù)量不等的感受器[4]，每種昆蟲(chóng)有其獨(dú)特的感受器空間分布模式，且在昆蟲(chóng)形態(tài)發(fā)生階段就已確定[5]。昆蟲(chóng)的觸角感受器主要分為機(jī)械感受器、溫濕度感受器和化學(xué)感受器[5]。寄生蜂主要依靠觸角上的嗅覺(jué)感受器感知寄主或異性昆蟲(chóng)釋放的化學(xué)信息素來(lái)定位寄主和配偶[6]。由于雌、雄蜂在其生活史中承擔(dān)不同的職能，致使感受器的種類、數(shù)量、大小、分布存在一定差異[7-8]。

大蛾卵跳小蜂(Ooencyrtuskuvanae)隸屬于膜翅目(Hymenoptera)跳小蜂科(Encyrtidae)，是鱗翅目害蟲(chóng)舞毒蛾(Lymantriadispar)、松毛蟲(chóng)(Dendrolimusspp.)、柳毒蛾(Stilpnotiasalicis)[9]、煙毒蛾(L.fumida)、天幕毛蟲(chóng)(Malacosomaneustriatestacea)[10]和半翅目(Hemipteraa)斑衣蠟蟬(Lycormadelicatula)[11]等昆蟲(chóng)的卵寄生蜂；國(guó)內(nèi)分布于黑龍江、吉林、遼寧、河北、北京、湖南、四川、臺(tái)灣等省(市)，國(guó)外自然分布于日本和朝鮮半島，被引入意大利、西班牙、北非和美國(guó)用于防治舞毒蛾[9-10]。本研究利用掃描電鏡觀察大蛾卵跳小蜂成蟲(chóng)觸角的形態(tài)、結(jié)構(gòu)組成和長(zhǎng)度，以及觸角感受器的種類、數(shù)量和分布，明確雌、雄成蟲(chóng)觸角及其感受器的差異，為探究各種感受器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、感受機(jī)制及相關(guān)功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

2020年9月在遼寧省新賓滿族自治縣上夾河鎮(zhèn)古樓村(124.38°E, 41.87°N)采集當(dāng)年產(chǎn)舞毒蛾卵，在室內(nèi)自然羽化獲得大蛾卵跳小蜂成蟲(chóng)，然后在人工氣候箱內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)，羽化的小蜂成蟲(chóng)用20%蜂蜜水(體積比)和花粉飼喂。飼養(yǎng)條件為: 溫度(25±1) ℃，相對(duì)濕度(75±5)%，光暗周期為14 h/10 h。

1.2 樣品制備及觀察

于2021年1—4月，取新羽化的大蛾卵跳小蜂雌、雄成蟲(chóng)各10頭，在體視顯微鏡(Leica EZ4HD)下用解剖刀和鑷子將頭部取下，雌、雄蜂觸角分開(kāi)放入1.5 mL滅菌離心管中，加入2.5%(體積分?jǐn)?shù))戊二醛溶液，于4℃冰箱中過(guò)夜。將雌、雄蜂頭部分別轉(zhuǎn)入裝有0.1 mol/L PBS溶液的滅菌離心管中，用超聲波清洗2次，每次40～50 s。然后依次經(jīng)體積分?jǐn)?shù)30%、50%、70%、85%、100%的乙醇梯度脫水，15 min/次，再用100%(體積分?jǐn)?shù))丙酮脫水2次，每次10 min，室溫下自然干燥。用導(dǎo)電膠將干燥好的觸角貼于樣品臺(tái)上，用Phenom-Word公司生產(chǎn)的Phenom Prox(能譜版)電子掃描顯微鏡進(jìn)行觀察、拍照和測(cè)量。觀察雌蜂4個(gè)觸角(背面和腹面各2個(gè))，雄蜂5個(gè)觸角(背面3個(gè)、腹面2個(gè))；根據(jù)Schneider[5]、Zhang等[12]、Zheng等[13]和Wang等[14]對(duì)觸角感受器的分類方法確定感受器類型。

1.3 數(shù)據(jù)處理

成蟲(chóng)觸角各節(jié)長(zhǎng)度、感受器的長(zhǎng)度和直徑用掃描電鏡的標(biāo)尺測(cè)量，用SPSS 25.0軟件統(tǒng)計(jì)分析，雌、雄蜂觸角上不同感受器的長(zhǎng)度、寬度、基部直徑等差異顯著性通過(guò)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 大蛾卵跳小蜂觸角的形態(tài)及各亞節(jié)長(zhǎng)度

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，大蛾卵跳小蜂個(gè)體雌蜂略大于雄蜂，雌蜂后胸寬0.4～0.5 mm(平均0.496 mm)，體長(zhǎng)1.4～1.6 mm(平均1.440 mm)(圖1a)；雄蜂后胸寬0.4～0.5 mm(平均0.435 mm)，體長(zhǎng)1.2～1.4 mm(平均1.298 mm)(圖1b)。大蛾卵跳小蜂雌、雄成蟲(chóng)觸角形狀相同，但結(jié)構(gòu)組成和長(zhǎng)度不同，具有明顯的性二型現(xiàn)象。雌、雄成蟲(chóng)觸角均呈膝狀，著生于頭部顏面的臼形觸角窩內(nèi)，由支角突、柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，各小節(jié)間以關(guān)節(jié)相連(圖1d、1e)。在體視顯微鏡下，雌蜂觸角基部顏色較黑，向端部顏色逐漸變淡，端部為淡黃色；雄蜂觸角顏色較為均勻，整體呈白色。雌蜂觸角12節(jié)，其中支角突、柄節(jié)、梗節(jié)各1節(jié)，鞭節(jié)分為6索節(jié)和3棒節(jié)(圖1d)。雄蜂觸角10節(jié)，其中支角突(Ra)、柄節(jié)(Sc)、梗節(jié)(Pe)各1節(jié)，鞭節(jié)分為6索節(jié)和1棒節(jié)(圖1e)。

a. 雌蜂female; b. 雄蜂male; c. 雌蜂頭部及觸角head and antennae of female; d. 雌蜂觸角antenna of female; e. 雄蜂觸角antenna of male。Ra. 支角突antennifer; Sc. 柄節(jié)scape; Pe. 梗節(jié)pedicel; F1. 第1索亞節(jié)first funicle; F2. 第2索亞節(jié)second funicle; F3. 第3索亞節(jié)third funicle; F4. 第4索亞節(jié)fourth funicle; F5. 第5索亞節(jié)fifth funicle; F6. 第6索亞節(jié)sixth funicle; C1. 第1棒亞節(jié)first clava; C2. 第2棒亞節(jié)second clava; C3. 第3棒亞節(jié)third clava.

雌蜂觸角總長(zhǎng)(806.79±4.30) μm，鞭節(jié)最長(zhǎng)，占觸角總長(zhǎng)的53.09%；其次為柄節(jié)、梗節(jié)、支角突，其中柄節(jié)長(zhǎng)度為梗節(jié)的2.82倍；鞭節(jié)各亞節(jié)大小較為均勻，差別不明顯，其中第1索亞節(jié)(F1)最短[(36.36±1.16)] μm，第1棒亞節(jié)(C1)最長(zhǎng)[(56.24±1.63) μm]。雄蜂觸角總長(zhǎng)為(781.13±7.13) μm，鞭節(jié)最長(zhǎng)，占觸角總長(zhǎng)的63.00%；其次為柄節(jié)、梗節(jié)、支角突，柄節(jié)長(zhǎng)度為梗節(jié)的3.65倍；鞭節(jié)各亞節(jié)中，索亞節(jié)與棒亞節(jié)長(zhǎng)度差別較大，第1棒亞節(jié)(C1)最長(zhǎng)[(129.60±1.91)] μm，為索節(jié)上最短的第1索亞節(jié)(F1)長(zhǎng)度[(51.46±1.06) μm]的2.52倍。雌蜂觸角的支角突、柄節(jié)、梗節(jié)的長(zhǎng)度都顯著大于雄蜂相應(yīng)部分長(zhǎng)度；雌蜂鞭節(jié)第1～6索亞節(jié)(F1—F6)長(zhǎng)度都顯著小于雄蜂相應(yīng)索亞節(jié)的長(zhǎng)度；雌蜂鞭節(jié)上棒節(jié)有3亞節(jié)，而雄蜂鞭節(jié)上棒節(jié)只有1亞節(jié)，雌蜂第1棒亞節(jié)(C1)的長(zhǎng)度顯著小于雄蜂棒節(jié)長(zhǎng)度，而1～3棒亞節(jié)(C1—C3)之和又顯著大于雄蜂觸角的棒節(jié)長(zhǎng)度(表1)。

表1 大蛾卵跳小蜂觸角各亞節(jié)長(zhǎng)度

2.2 大蛾卵跳小蜂觸角感受器類型、形態(tài)和數(shù)量

大蛾卵跳小蜂觸角表面共觀察到7種感受器，分別為毛形感受器(Ⅰ型和Ⅱ型)、刺形感受器、鐘形感受器、板形感受器、乳狀感受器、B?hm氏鬃毛、指形感受器(Ⅰ型和Ⅱ型)。

2.2.1 毛形感受器(trichodea sensilla，TS)

各種感受器的形態(tài)特征如圖2所示，感受器大小和數(shù)量見(jiàn)表2。

TSⅠ. 毛形感受器Ⅰ型trichodea sensilla subtype Ⅰ; TSⅡ. 毛形感受器Ⅱ型trichodea sensilla subtype Ⅱ; ChS. 刺形感受器chaetica sensilla; CaS. 鐘形感受器campullacea sensilla; PS. 板形感受器placodea sensilla; MS. 乳狀感受器mammilliformia sensilla; BB. B?hm氏鬃毛B?hm bristles; FSⅠ. 指形感受器Ⅰ型finger-like sensilla subtype Ⅰ; FSⅡ. 指形感受器Ⅱ型 finger-like sensilla subtype Ⅱ. 下同。The same below.

毛形感受器在雌、雄蜂觸角上數(shù)量最多、分布最廣，在雌、雄蜂觸角鞭節(jié)各亞節(jié)均有分布。按照形狀和長(zhǎng)度分為2類：毛形感受器Ⅰ型(TSⅠ)和毛形感受器Ⅱ型(TSⅡ)。毛形感受器Ⅰ型呈長(zhǎng)毛狀，從基部向端部逐漸變細(xì)，整體呈弧狀彎曲，端部向觸角末端前傾，表面有棱；基部著生于基窩中，基窩隆起高于觸角表面，形似火山口 (圖2a、2c)。雌蜂觸角上該類型感受器長(zhǎng)度為(22.95±0.65) μm (n=30,n為樣本量，下同)，基部直徑為(1.11±0.03) μm (n=30)，均顯著小于(P<0.01)雄蜂觸角上的長(zhǎng)度(30.53±0.48) μm (n=27)和基部直徑(1.41±0.02) μm (n=27)(表2)。

表2 大蛾卵跳小蜂觸角感受器大小和數(shù)量

毛形感受器Ⅱ型(TSⅡ)形似絲帶，多數(shù)端部呈“S”形彎曲，少數(shù)直立生長(zhǎng)，末端較尖，表面光滑，著生于基窩中(圖2a)，長(zhǎng)度和基部直徑均小于毛形感受器Ⅰ型。雌蜂觸角上該類型感受器長(zhǎng)度為(8.90±0.49) μm (n=23)，極顯著(P<0.01)小于雄蜂觸角上的長(zhǎng)度[(19.11±0.51) μm (n=15)]；雌蜂觸角上此感受器基部直徑為(0.88±0.04) μm (n=23)，與雄蜂觸角上的基部直徑[(0.89±0.03) μm (n=15)]無(wú)顯著差異 (P>0.05)(表2)。毛形感受器Ⅰ型和毛形感受器Ⅱ型在雌、雄蜂觸角上的數(shù)量均無(wú)顯著差異。

2.2.2 刺形感受器(chaetica sensilla，ChS)

外形如長(zhǎng)刺，表面有棱形紋，傾斜生長(zhǎng)，不彎曲，頂端極尖，基窩較淺(圖2a、2b)。雌蜂觸角上此感受器長(zhǎng)度為(20.28±0.95) μm (n=23)，基部直徑為(1.07±0.03) μm (n=23)，與雄蜂觸角上長(zhǎng)度和基部直徑均無(wú)顯著差異(表2)。刺形感受器在雌、雄蜂觸角上均分布在柄節(jié)和梗節(jié)，且為柄節(jié)上的唯一感受器，數(shù)量上少于毛形感受器(表2)。雌蜂觸角上刺形感受器的數(shù)量約為雄蜂觸角上的2倍(表2)。

2.2.3 鐘形感受器(campullacea sensilla, CaS)

只分布于雌、雄蜂觸角梗節(jié)末端(圖2a, 2e)，鑲嵌在凹陷的表皮腔內(nèi)，呈凸起的餅形結(jié)構(gòu)，每一觸角僅1～2個(gè)。雌蜂基部直徑為(4.05±0.24) μm (n=9)，數(shù)量為(1.80±0.20)個(gè)(n=5)，與雄蜂基部直徑[(3.87±0.11) μm (n=5)]和數(shù)量[(1.20±0.20)個(gè)(n=5)]無(wú)顯著差異(表2)。

2.2.4 板形感受器(placodea sensilla, PS)

整體似船形，中間凹陷，邊緣呈脊?fàn)盥∑?，較寬，為大型感受器，與鞭節(jié)的索節(jié)近乎等長(zhǎng)。多數(shù)于所在亞節(jié)基部約1/3處開(kāi)始出現(xiàn)，沿縱軸方向與觸角表面愈合，僅尖端少部分與觸角分開(kāi)，分開(kāi)部分略超出板形感受器所在亞節(jié)(圖2c)。雌蜂觸角上板形感受器長(zhǎng)度(30.72±1.00) μm (n=26)，顯著(P<0.05)小于雄蜂觸角上板形感受器的長(zhǎng)度[(35.19±0.68) μm (n=10)]；雌蜂觸角上板形感受器寬度(3.12±0.11) μm (n=26)，與雄蜂觸角上板形感受器的寬度[(3.06±0.17) μm (n=10)]無(wú)顯著差異 (表2)。雌蜂觸角上板形感受器數(shù)量略高于雄蜂，但二者并無(wú)顯著差異(表2)。

板形感受器分布于雌、雄蜂觸角鞭節(jié)除第1亞節(jié)外的各亞節(jié)上，且數(shù)量和位置基本固定(表2)。在雌蜂觸角上，板形感受器尖端部分在F2—C2上均超出所在亞節(jié)，在末端C3亞節(jié)上未超出亞節(jié)；同一亞節(jié)上的多個(gè)板形感受器基部與尖端基本處于相同水平位置。在雄蜂觸角上，板形感受器的尖端部分在F2—F6上也均超出所在亞節(jié)；而在C1亞節(jié)上，板形感受器數(shù)量較多，尖端部分未超出所在亞節(jié)，且多個(gè)板形感受器的基部與尖端并未處在相同水平位置，而是交叉出現(xiàn)。

2.2.5 乳狀感受器(mammilliformia sensilla, MS)

乳狀感受器外形呈乳頭狀，基部呈粗柄狀，端部膨大呈球狀。著生于基窩內(nèi)，整體垂直于觸角表面(圖2d, 2f)。雌蜂上此類型感受器長(zhǎng)度為(4.14±0.16) μm (n=14)，顯著(P<0.05)大于雄蜂上的長(zhǎng)度[(3.53±0.14) μm (n=9)]；雌蜂上此感受器端部球徑為(1.23±0.07) μm (n=14)，與雄蜂上端部球徑無(wú)顯著差異 (表2)。乳狀感受器數(shù)量較少，在雌、雄蜂間無(wú)顯著差異 (表2)，在雌蜂觸角上各鞭亞節(jié)均有分布，在雄蜂觸角的梗節(jié)和各鞭亞節(jié)上有分布。

2.2.6 B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)

感受器呈圓錐形，位于淺坑狀基窩內(nèi)，表面光滑，多數(shù)直立，少數(shù)末端彎曲(圖2g)。雌蜂觸角上此類型感受器長(zhǎng)度為(3.73±0.16) μm (n=17)，顯著(P<0.01)小于雄蜂觸角上的長(zhǎng)度[(5.37±0.35) μm (n=11)]；而此類型感受器基部直徑在雌蜂的[(0.84±0.07) μm]與雄蜂的[(0.80±0.05) μm]觸角間無(wú)顯著差異(表2)。該感受器通常3～5個(gè)聚集生長(zhǎng)，雌蜂觸角上顯著(P<0.05)小于雄蜂觸角上的數(shù)量(表2)。B?hm氏鬃毛在觸角上的位置較為固定，分布于雌、雄蜂支角突和梗節(jié)基部。

2.2.7 指形感受器(finger-like sensilla，F(xiàn)S)

形狀似手指，一般不彎曲，分為指形感受器Ⅰ型(FSⅠ)和指形感受器Ⅱ型(FSⅡ)，莖稈較粗壯，頂端鈍圓(圖2h)。指形感受器Ⅰ型從基部到端部逐漸變細(xì)，變化較為平緩，端部不尖銳；指形感受器Ⅱ型從基部到端部大小近一致，端部稍彎曲。雌蜂觸角上指形感受器Ⅰ型長(zhǎng)度為(7.92±0.29) μm (n=3)，基部直徑為(0.68±0.08) μm (n=3)，與雄蜂觸角上的指形感受器Ⅰ型長(zhǎng)度[(9.79±1.56) μm (n=4)]和基部直徑[(0.94±0.13) μm (n=4)]無(wú)顯著差異。雌蜂觸角上指形感受器Ⅱ型長(zhǎng)度為(7.13±0.06) μm (n=3)，基部直徑(1.36±0.19) μm (n=3)，均顯著(P<0.05)小于雄蜂的指形感受器Ⅱ型長(zhǎng)度[(11.03±0.26) μm (n=6)]和基部直徑[(1.72±0.07) μm (n=6)]。雌蜂指形感受器Ⅰ型數(shù)量較多(7.67±0.33)個(gè)，顯著(P<0.01)多于雄蜂上的數(shù)量[(1.20±0.20)個(gè)；雌蜂指形感受器Ⅱ型數(shù)量 (4.67±0.33)個(gè)顯著(P<0.05)少于雄蜂上的數(shù)量[(7.20±0.67)個(gè)(表2)。

2.3 大蛾卵跳小蜂觸角各節(jié)上感受器分布

從觸角基部到端部，感受器的類型和數(shù)量呈現(xiàn)出越來(lái)越多的趨勢(shì)(表3)。雌、雄蜂支角突和柄節(jié)上感受器的種類較為單一。支角突上都只有1種感受器，即B?hm氏鬃毛；柄節(jié)上也都只有1種感受器，即刺形感受器。雌蜂梗節(jié)上有3種感受器，B?hm氏鬃毛、刺形感受器和鐘形感器；雄蜂梗節(jié)上除上述3種感受器外，還有乳狀感受器。鞭節(jié)分為索節(jié)和棒節(jié)，雌蜂第1索節(jié)有毛形感受器Ⅰ型和乳狀感受器，雄蜂第1索節(jié)除這2種感受器外，還有毛形感受器Ⅱ型。雌、雄蜂第2～6索節(jié)及雌蜂第1、2棒節(jié)的感受器類型完全相同，都有毛形感受器Ⅰ型、毛形感受器Ⅱ型、乳狀感受器和板形感受器。雌蜂第3棒節(jié)和雄蜂第1棒節(jié)都是觸角的最末端，感受器種類和數(shù)量都最多，都有毛形感受器Ⅰ型、毛形感受器Ⅱ型、乳狀感受器、板形感受器、指形感受器Ⅰ型和指形感受器Ⅱ型。雌、雄蜂觸角感受器在支角突、柄節(jié)、梗節(jié)的分布密度較低，在鞭節(jié)密度較高；越靠近觸角端部，密度越高，在鞭節(jié)末端密度最高。雌蜂鞭節(jié)F1上感受器的分布密度顯著低于雄蜂鞭節(jié)F1感受器的分布密度(P<0.05)；其他各亞節(jié)上感受器的分布密度在雌、雄蜂間無(wú)顯著差異。

表3 大蛾卵跳小蜂觸角各亞節(jié)上感受器分布

3 討 論

大蛾卵跳小蜂觸角上的毛形感受器(Ⅰ型和Ⅱ型)、刺形感受器、板形感受器、乳狀感受器、B?hm氏鬃毛、指形感受器(Ⅰ型和Ⅱ型)是膜翅目寄生蜂觸角上常見(jiàn)的感受器，且形態(tài)與嚙小蜂科及姬小蜂科昆蟲(chóng)觸角上的感受器較為相似[4, 15-17]，而鐘形感受器在寄生蜂觸角感受器中相對(duì)少見(jiàn)。各種感受器的大小不同于其他膜翅目昆蟲(chóng)，在雌、雄成蟲(chóng)間也有差異。機(jī)械感受器與感知?dú)饬?、震?dòng)和觸摸有關(guān)[13]。毛形感受器在多種寄生蜂中普遍存在，形態(tài)特征和命名也較為統(tǒng)一[16-18]。大蛾卵跳小蜂雌、雄蜂觸角上毛形感受器的數(shù)量最多、分布最廣，且在鞭節(jié)末端最為密集，這幾乎是所有昆蟲(chóng)的共性。大蛾卵跳小蜂觸角上的毛形感受器Ⅰ型和Ⅱ型均未發(fā)現(xiàn)小孔，且兩種亞型在雌、雄蜂觸角上具有相似的結(jié)構(gòu)、分布和數(shù)量，很可能都是機(jī)械感受器，主要感受接觸性刺激[3, 19]。刺形感受器也是機(jī)械感受器，分布于雌、雄蜂觸角的柄節(jié)和梗節(jié)，在多種膜翅目寄生蜂上具有感受觸角位置、機(jī)械震動(dòng)、選擇求偶環(huán)境、適宜場(chǎng)所等作用[5, 15, 20-21]。當(dāng)利用電鏡觀察放大到2 000倍以上時(shí)，加速電壓增加使得電子束速度加快，對(duì)感受器的沖擊力增大，致使端部較為尖細(xì)的毛形感受器、刺形感受器和B?hm氏鬃毛端部會(huì)發(fā)生部分彎曲，或者產(chǎn)生明顯的震動(dòng)而無(wú)法形成清晰圖像，而其他頂端較鈍圓的感受器則沒(méi)有此現(xiàn)象，說(shuō)明這些感受器對(duì)周圍環(huán)境輕微的震動(dòng)能產(chǎn)生反應(yīng)。在天牛的2種寄生蜂桑天牛卵嚙小蜂(Aprostocetusprolixus)和桑天牛長(zhǎng)尾嚙小蜂(A.fukutai)觸角的毛形感受器上也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象[15]。

鐘形感受器僅在夜蛾黑卵蜂(Telenomusremus)[22]、擬澳洲赤眼蜂(Trichogrammaconfusum)[23]等少數(shù)寄生蜂中存在，而在已報(bào)道跳小蜂科的班氏跳小蜂(Aenasiusbambawalei)[24]，以及Epidinocarsislopezi、Leptomastixdactylopii[25]、Sympiesissericciconiis[26]中均未發(fā)現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)跳小蜂科昆蟲(chóng)中也存在鐘形感受器。鐘形感受器可能是張力感受器，也可能是一種嗅覺(jué)感受器，對(duì)信息化合物、CO2和溫濕度敏感[27]。板形感受器在雌、雄蜂上都有分布，可以為揮發(fā)性信息物質(zhì)進(jìn)入觸角內(nèi)部提供通道，一般認(rèn)為其有嗅覺(jué)功能[12, 14, 18-19]，也有研究認(rèn)為其能夠感受紅外輻射[28]，是寄生性昆蟲(chóng)進(jìn)行寄主棲境遠(yuǎn)距離化學(xué)定位的重要感受器[4]。大蛾卵跳小蜂雌蜂觸角上板形感受器的數(shù)量大于雄蜂，可能與其擔(dān)負(fù)更多責(zé)任有關(guān)，因?yàn)榇品洳粌H要完成交配行為，更重要的是定位到寄主，完成產(chǎn)卵和繁殖后代的任務(wù)。乳狀感受器在不同寄生蜂中又被稱為壇形感受器、錐形乳頭狀感受器、腔錐形感受器或錐形感受器等，形態(tài)基本相似[16, 29-30]，其內(nèi)部及表面有許多孔道，有嗅覺(jué)功能[3, 31]，對(duì)氣味、CO2、溫度、濕度敏感[19]。B?hm氏鬃毛是一種感受重力的機(jī)械感受器，能夠感受觸角自身位置的變化，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，能夠緩沖重力，控制觸角位置下降的速度[5, 32-33]。指形感受器位于觸角棒節(jié)末端，被毛形感受器包圍，是觸角最前沿的感受器，具有搜索和感知寄主行為的功能[17]。

從感受器在觸角上的分布來(lái)看，著生于支角突、柄節(jié)和梗節(jié)基部的感受器(B?hm氏鬃毛、刺形感受器、鐘形感受器)主要為機(jī)械感受器，且種類較少，密度也較低；而觸角鞭節(jié)感受器種類豐富、密度更高，且具有嗅覺(jué)功能的化學(xué)感受器占據(jù)較大比例。這也可能意味著觸角鞭節(jié)在對(duì)寄主的定位、識(shí)別、檢驗(yàn)、接受、產(chǎn)卵等過(guò)程中起到更重要的作用。大蛾卵跳小蜂雌、雄成蟲(chóng)觸角上感受器類型完全相同，總量也較為接近，但不同感受器數(shù)量仍然存在差異。大蛾卵跳小蜂雌、雄蜂觸角在刺形感受器、指形感受器Ⅰ型、指形感受器Ⅱ型之間的性二型差異，說(shuō)明了它們?cè)诨瘜W(xué)物質(zhì)傳輸和感知方面的功能不同。研究結(jié)果能夠幫助研究人員更好地理解寄生蜂的行為，尤其雌性寄生蜂尋找寄主時(shí)的行為特征。本研究首次描述了大蛾卵跳小蜂的觸角感受器外部形態(tài)特征、分布和數(shù)量，推測(cè)了其可能的生理功能，而各類感覺(jué)器在感知周圍環(huán)境、覓食、尋找配偶、產(chǎn)卵寄生等行為中的生理功能和分子機(jī)制等更深層次的功能，還需要通過(guò)電生理和單細(xì)胞測(cè)定等技術(shù)加以驗(yàn)證。