李小艷 羅濤 楊芳 馮玉龍 王海鵬 王權(quán) 蔣李何

摘 要 稻曲病是為害水稻穗部的重要病害，嚴重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。在我國西南地區(qū)，隨著極端天氣頻繁發(fā)生和麥（油）茬稻的大力推廣，稻曲病發(fā)生日益嚴重，已成為造成當?shù)厮緶p產(chǎn)減質(zhì)的三大病害之一。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，稻曲病發(fā)生與危害程度主要與水稻生育期、氣候、栽培條件及施肥水平、菌源量等因素有關(guān)。因此，對西南地區(qū)部分稻區(qū)稻曲病發(fā)病情況進行調(diào)查，分析其發(fā)生、流行的原因，提出針對性的防治對策，為西南地區(qū)水稻種植提供參考。

關(guān)鍵詞 水稻；稻曲??；發(fā)生規(guī)律；防治策略；西南地區(qū)

中圖分類號：S435.11 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.18.003

稻曲病自1878年首次在印度被報道后很快在東南亞、非洲、歐美等40多個國家稻米主產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)并傳播，它是由稻綠核菌（Ustilaginoidea virens）引起的水稻穗部病害[1]。稻曲病菌在侵染水稻過程中，不僅造成水稻產(chǎn)量的損失，還會產(chǎn)生對人畜具有毒性的稻曲菌素，嚴重影響水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)[2]。近年來，我國西南地區(qū)由于麥（油）茬稻作區(qū)面積加大，稻田田間肥力水平大幅提升，加上極端天氣頻繁發(fā)生，導致部分晚稻和麥（油）茬稻作區(qū)水稻在孕穗至抽穗期過程中長期處于多雨適溫的環(huán)境，稻曲病病原菌極易廣泛流行，稻曲病發(fā)病較重。2020—2021年，筆者對西南地區(qū)部分晚稻和麥（油）茬稻作區(qū)水稻稻曲病的發(fā)生情況進行調(diào)查，統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)田間自然病穗率均值為6.75%，在病害最嚴重時期可造成部分田塊病穗率≥80%，對水稻安全生產(chǎn)造成了嚴重威脅。本文分析了近年來西南地區(qū)稻曲病發(fā)病原因和流行因素，提出針對性的解決措施，以期為有效控制稻曲病的發(fā)生和降低病害損失提供參考。

1 稻曲病的危害及發(fā)病規(guī)律

1.1 稻曲病的危害

稻曲病菌侵染水稻后，在水稻穗部攔截水稻營養(yǎng)成分，形成比成熟種子大數(shù)倍的稻曲球[3]。稻曲球不僅會對形成稻曲球的谷粒本身造成產(chǎn)量損失，還會干擾鄰近谷粒的正常營養(yǎng)輸送，降低稻粒品質(zhì)；其產(chǎn)生的毒素也會對人畜食用安全和農(nóng)田環(huán)境生態(tài)安全產(chǎn)生威脅。在水稻穗期不施用任何殺菌劑的狀況下，對發(fā)病田塊感染稻曲病的雜交稻進行田間病情調(diào)查和室內(nèi)測算，結(jié)果顯示，每穗的病粒數(shù)與穗實粒數(shù)和穗重量之間具有極明顯的負相關(guān)，與秕粒率具有極明顯的正相關(guān)[4]。

稻曲病菌產(chǎn)生的真菌毒素主要包括兩大類。1）溶解性的環(huán)肽類化學物質(zhì)（稻曲毒素）。目前已發(fā)現(xiàn)并從稻曲球分離鑒別出7種稻曲毒素，其分子結(jié)構(gòu)都包括含有醚鍵的13元環(huán)肽類。2）高脂溶性萘并吡喃酮類化合物（黑粉菌素）。目前已發(fā)現(xiàn)并從稻曲球及水稻固體培養(yǎng)基分離鑒別出26種黑粉菌素。有實驗表明，稻曲毒素Ustiloxins是一類抗真核生物學有絲分裂的環(huán)形肽，能阻止細胞的有絲分裂，使微管蛋白的合成轉(zhuǎn)運受到抑制，從而干擾生物的正常生長發(fā)育[5]。另外，有學者用稻曲球和不同的曲粉浸濕水稻種子來探討稻曲毒素的生物活性，發(fā)現(xiàn)其對水稻發(fā)芽存在影響，低濃度能促進稻種胚芽的發(fā)育，過高濃度則會明顯阻滯稻種的胚芽發(fā)育[6]。

1.2 稻曲病的發(fā)生規(guī)律

稻曲病菌含以下類型的分生孢子：厚垣孢子（即黃色、黑色厚垣孢子）、薄壁分生孢子和子囊孢子等[7]。在水稻孕穗期至抽穗揚花期，病原菌孢子或菌絲借助氣流或雨水進入水稻圓錐花序攻擊單個花，并阻止水稻開花，模仿胚珠受精，劫持宿主的灌漿過程以獲取豐富的營養(yǎng)，致使穎花上累積體積超過稻粒自身數(shù)倍的褐色病原菌菌落，該菌落即為稻曲球（見圖1）。稻曲球初期是白色或淡黃色，后逐漸轉(zhuǎn)變成墨綠色

（見圖2）。稻曲球表面龜裂，散生墨綠色粉末即厚垣孢子，部分兩側(cè)生黑色扁平菌核，在自然條件下易脫落，脫落的菌核和厚垣孢子在田間越冬，另一部分菌核附于種子越冬。

2 稻曲病發(fā)病原因

2.1 氣候條件

水稻稻曲病屬于氣候性病害，水稻生育期的氣候條件會直接影響病害嚴重程度，尤其在抽穗期和孕穗期[8]。2020—2021年，我國西南地區(qū)部分晚稻和麥（油）茬稻作區(qū)在抽穗后揚花期為多陰或寡照天氣，連續(xù)10 d左右氣溫均穩(wěn)定保持26 ℃左右，同時田間濕度較大，兩者直接為病菌萌發(fā)、侵染以及繁殖創(chuàng)造了絕佳環(huán)境，并且抑制了水稻抗病性，最終令病害蔓延。

2.2 栽培條件及施肥水平

栽培管理粗放，田間排水不良，施用氮肥過遲、過量，都會導致病害的發(fā)生。1）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，相鄰田塊種的同一品種，稻曲病發(fā)生卻表現(xiàn)出明顯差異，原因是發(fā)生較重的田塊水稻種植密度較大，通風情況差，田間相對濕度偏高。因此在水稻種植過程中，栽培管理粗放、插秧密度過高、排水不良等栽培管理不力，會造成田間小氣候的差異，從而影響稻曲病的發(fā)生流行。2）將同一塊田的同一品種分成兩組，兩組前期的基肥一樣，后期施肥量不同，調(diào)查發(fā)現(xiàn)第1組后期施氮量較少，病穗率較低；第2組后期施氮量較多，稻曲病病情加重。原因是后期偏施氮肥，會造成水稻晚熟，劍葉含氮量偏多，加上西南地區(qū)8月雨水多，田間濕度加大，稻曲病病菌傳播和流行的條件較好，從而對稻曲病病粒的生長和發(fā)育有促進作用，致使稻曲病的發(fā)生加重，特別是在水稻穎花分化期至始穗期。因此，適當優(yōu)化栽培方式和氮肥施用有利于降低稻曲病的危害程度并提高水稻產(chǎn)量。

2.3 田間菌源

田間菌源量是構(gòu)成稻曲病流行的重要因素，稻曲病的發(fā)生程度與田間菌源量大小有直接關(guān)系。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，上一年發(fā)生稻曲病的田塊，第2年發(fā)病的可能性很高；種植同樣的品種，稻曲病在傳統(tǒng)稻區(qū)的發(fā)病程度高于新稻區(qū)。如果田間菌源基數(shù)大，一旦有適宜條件就會造成大面積發(fā)病且為害較重。而且，由于稻曲病初期缺乏具體的明顯癥狀，非常容易被忽視，導致農(nóng)戶對此病缺乏預(yù)防認識，造成全年都可能出現(xiàn)不同程度的病害。再加上采取機械收割時會將稻曲病菌核及病（秕）谷篩選吹到田間地面上，導致出現(xiàn)田間菌源大量累積的情況。

2.4 品種抗性

選用抗病品種是當前控制稻曲病暴發(fā)和為害的最經(jīng)濟可行的方法。不同水稻品種對稻曲病的抗性不同，在西南地區(qū)需選用適宜該地區(qū)種植條件且能抗稻曲病的優(yōu)良品種進行栽培，因此加強抗稻曲病本土品種的選育、鑒定和抗性利用是水稻稻曲病防治工作的重點，而抗源鑒定和篩選又是選育本土抗病品種的關(guān)鍵。伏榮桃等采用田間人工注射接種稻曲病菌的方法，對引進的212份水稻材料稻曲病抗性進行了評價，篩選出8份對稻曲病表現(xiàn)為高抗的水稻材料，如IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1、QUILA 64117：：IRGC117024-1和VASSE NANAN：：IRGC 56812-1等，為西南地區(qū)抗稻曲病本土水稻品種選育提供了抗源材料[9]。

3 綜合防治技術(shù)

3.1 抗病品種

選用抗病品種依然是目前防治稻曲病最經(jīng)濟有效的方法。何海永等通過人工注射接種的方法，對貴州省20個水稻主栽品種進行稻曲病抗性評價，結(jié)果顯示目前貴州省水稻主栽品種對稻曲病的抗性水平相對較低，20個參試品種中僅有福優(yōu)102表現(xiàn)為中抗[10]。在西南地區(qū)對部分晚稻和麥（油）茬稻田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種植感病品種病穗率可達80%以上，而種植抗性品種僅零星發(fā)病。

3.2 種子處理與減少菌源

播種前要完成種子處理，最大限度減少種子帶菌量。通常采用強氯精、多菌靈及肟菌·異噻菌胺等藥劑進行拌種或浸種，同時配合使用氨基寡糖素、幾丁聚糖等植物免疫誘抗劑，不僅可以殺滅附著于種子表面的病菌，還可以提升幼苗的抗病能力。在病害重災(zāi)區(qū)，完成種子處理后，還需在插秧前清除秧田雜物，消滅土壤中存在的菌核與厚垣孢子。

3.3 加強栽培管理，提高水稻抗性

加強田間肥水管理，可以直接促進水稻生長。根據(jù)水稻生長各個階段的不同需求合理施肥，促進植株生長。增強植物抗性時要慎重施用氮肥，如果氮肥施用過量、過遲，水稻在后期生長中易感染病害，其抗病力就會下降。孕穗后期更要注意澆水管理，宜淺水勤灌，適時、適度地放水曬田，增強稻株根系的活力，降低田間濕度，增強水稻的抗病性，創(chuàng)造有利于水稻生長、不利于稻曲病發(fā)生的環(huán)境。

3.4 藥劑防治

藥劑防治可分為化學藥劑防治與生物藥劑防治。目前針對稻曲病最常用的防治方法仍是化學藥劑防治，使用較多的有氟環(huán)唑、己唑·嘧菌酯、咪鮮胺、苯甲·嘧菌酯、多菌靈等，噴施時間為水稻孕穗末期和齊穗期。多種殺菌劑防治水稻稻曲病的田間比較試驗的結(jié)果表明，12.5%氟環(huán)唑和32.5%的嘧菌酯·苯醚甲環(huán)唑懸浮劑防效最佳，可作為生產(chǎn)應(yīng)用中防治稻曲病的首選藥劑[11-12]；配制不同濃度的含藥培養(yǎng)基培養(yǎng)稻曲病菌，采用菌絲生長速率法測定發(fā)現(xiàn)，咪鮮胺等4種殺菌劑對稻曲病菌均有不同程度的抑制效果[13]；李晶等通過對峙培養(yǎng)法、菌絲生長速率法和孢子萌發(fā)法，篩選出2株抑菌活性較高的生防菌QYQN-3（Bacillus velezensis）和ZHQN-6（Bacillus pumilus），其中菌株QYQN-3孢子萌發(fā)抑制率為74.85%[14]。

3.5 稻曲病的預(yù)測預(yù)報

任義方等通過對稻曲病大田調(diào)查資料的分析發(fā)現(xiàn)，

提前7 d給出稻曲病發(fā)生氣象適宜度等級的預(yù)測結(jié)果與江蘇省實際稻曲病發(fā)病趨勢和程度基本相符[15]。王治海等利用大田調(diào)查結(jié)果、多個氣象觀測數(shù)據(jù)及最優(yōu)化集成釋用（OCF）精細化數(shù)值預(yù)報產(chǎn)品，建立了稻曲病促病氣象指數(shù)模型和氣象等級動態(tài)預(yù)報方法，對浙江省2018年的稻曲病預(yù)報結(jié)果檢測準確率達90.9%，氣象等級預(yù)測結(jié)果與實際病情一致[16]。因此，在西南地區(qū)也可以利用氣象等級預(yù)測預(yù)報系統(tǒng)，對水稻稻曲病的發(fā)生和流行進行預(yù)警。

4 問題與展望

近年來，國內(nèi)外學者對水稻稻曲病的病原菌生物學特性、毒素代謝、病菌基因組、致病相關(guān)因子和品種抗性基因、抗性機制及病害識別、預(yù)警、防控技術(shù)等展開了大量研究，但仍有許多方面的問題還需要深入研究，如稻曲病菌的寄主范圍研究報道較少，仍缺乏侵染部位的系統(tǒng)性研究；稻曲病菌與水稻細胞的識別和信號傳導及水稻侵染后的防治機制尚不明確；在水稻中是否存在可用于抗稻曲病育種的廣譜抗性基因還不明確等。此外，如何進一步明確稻曲病菌和水稻的互作關(guān)系，篩選出發(fā)病早期的檢測方法，以便預(yù)測水稻稻曲病的流行也需要進一步探討。

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（責任編輯：張春雨）