邱寧，李文靜，徐椿森，余梵冬，王劍偉*

（1. 中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢430072；2. 交通運(yùn)輸部天津水運(yùn)工程科學(xué)研究所，水路交通環(huán)境保護(hù)技術(shù)交通行業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300456）

集群是魚類重要的生存手段，過半數(shù)的魚類種類在生活史的部分階段會(huì)集結(jié)成群體活動(dòng)（Wrightet al.，2006）。動(dòng)物聚集成群能夠?yàn)槌蓡T個(gè)體帶來更高的警覺性（Roberts，1996；Uetzet al.，2002）、更低的捕食風(fēng)險(xiǎn)（Wrona&Dixon，1991）、更多的交配機(jī)會(huì)（Westneatet al.，2000）、更少的游動(dòng)能量消耗（Wrightet al.，2006）、更高的覓食成功率（Creel & Creel，1995；Ruxtonet al.，1995）及受到環(huán)境刺激后更快的恢復(fù)能力（Queiroz & Magurran，2005；Whiteet al.，2017），其中對降低捕食風(fēng)險(xiǎn)的追求往往是魚類集群的最主要因素。魚群能夠通過更早發(fā)現(xiàn)捕食者、“混淆效應(yīng)（confusion effect）”、稀釋作用等方式降低個(gè)體被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，其中，混淆效應(yīng)是魚群最常用也是最有效的降低捕食風(fēng)險(xiǎn)的一種方式，它通過混淆捕食者的視線，從而使捕食者難以鎖定獵物（Romey & Rossman，1995）。然而，集群也會(huì)帶來一些負(fù)面的影響，包括疾病傳播、寄生蟲風(fēng)險(xiǎn)、同類相食、對食物和配偶的競爭等（Janson & Goldsmith，1995）。因此，魚類聚集成群的行為往往代表了它們對集群的優(yōu)勢和缺陷進(jìn)行權(quán)衡的結(jié)果。

魚類的集群行為并非穩(wěn)定不變，而是會(huì)受到環(huán)境溫度、外界捕食者及污染物等多種因素的影響。斑馬魚Danio rerio個(gè)體會(huì)選擇加入更高溫度中的魚群（Pritchardet al.，2001），而捕食者的出現(xiàn)則會(huì)讓魚群的聚集程度變得更加緊密，集群的時(shí)間也會(huì)變得更長（O’Connoret al.，2015）。除物理因素外，水體中的毒死蜱（Khalilet al.，2013）、酒精（Fernandeset al.，2015）、三丁基錫（Zhanget al.，2016）等化學(xué)品也能通過干擾魚類的正常行為方式，從而明顯改變它們的集群程度和集群時(shí)間。與外界環(huán)境的干擾性影響不同，群體成員的饑餓及外觀相似性等內(nèi)部因素能夠從根源上決定魚類的集群狀態(tài)。相對于食物充足的魚群，饑餓的魚群對覓食的渴望會(huì)使它們呈現(xiàn)出更加離散的集群狀態(tài)（Krauseet al.，1999）。而群體成員外觀的混亂（包括體型、健康狀態(tài)和游泳狀態(tài)等）可能會(huì)使魚群的“混淆效應(yīng)”被另一種“古怪效應(yīng)（oddity ef?fect）”削弱（Landeau & Terborgh，1986），從而導(dǎo)致魚群的凝聚力減弱（Seebacher & Krause，2017）。將不同品系的斑馬魚混養(yǎng)時(shí)，它們偏好與同品系的個(gè)體聚集成群（Saverino&Gerlai，2008），當(dāng)野生型的斑馬魚個(gè)體面臨多種品系的同類選擇時(shí)，它們明顯偏好和同為野生型的同伴聚集成群（Engeszeret al.，2004）。群體成員的外觀相似程度會(huì)對每個(gè)成員個(gè)體的繁殖率和生長率等關(guān)鍵生存因素產(chǎn)生明顯的影響，雌斑馬魚不喜歡突變的長鰭雄斑馬魚（Kitevski & Pyron，2003），而與相似體型的同類聚集成群甚至能夠讓條紋短攀鱸Trichop?sis vittata獲得更大的生長效率（Kooijman，2009）。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.2 基礎(chǔ)集群行為觀測

參照 Parker（2013）的報(bào)道，將長 50 cm×寬30 cm×高15 cm的無縫玻璃水缸底部均勻分成8個(gè)相等的區(qū)域，每個(gè)區(qū)域面積為15 cm×12.5 cm。水缸四周貼上灰色不透明背景紙以防止外界環(huán)境干擾。光照由頂部的LED 燈提供，照度為500 lux。行為監(jiān)測設(shè)備由一部高清CCD 攝像頭和相應(yīng)的拍攝軟件組成（鏡王2，TTQ）。每天定時(shí)（09∶00—18∶00）在實(shí)驗(yàn)魚飽食狀態(tài)下實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，水缸中注入10 cm曝氣自來水，水溫25~27 ℃。每次5 尾魚被用于實(shí)驗(yàn)（體長：2.025 cm±0.122 cm），撈取時(shí)保證每次實(shí)驗(yàn)的5 尾魚分別來自5 個(gè)不同的養(yǎng)殖缸（Parker，2013；Zhanget al.，2016）。實(shí)驗(yàn)魚被輕輕地移入水缸中，在2 min 的適應(yīng)時(shí)間后，監(jiān)測設(shè)備開始對其行為進(jìn)行監(jiān)測。每30 s 計(jì)算一次實(shí)驗(yàn)魚的集群分?jǐn)?shù)，共監(jiān)測30 min。集群分?jǐn)?shù)（ClusT）=MaxT/TotalT，式中，MaxT為單個(gè)區(qū)域中魚的最大數(shù)量，TotalT為實(shí)驗(yàn)魚占據(jù)的區(qū)域總數(shù)。計(jì)數(shù)時(shí)，1 尾魚至少有一半身體在某個(gè)區(qū)域內(nèi)才被認(rèn)為分布在該區(qū)域（圖1）。每組實(shí)驗(yàn)重復(fù)3 次，每尾魚只使用1 次。為避免前一組魚對后一組魚造成影響，每組實(shí)驗(yàn)結(jié)束后均換掉全部實(shí)驗(yàn)用水。

圖1 集群實(shí)驗(yàn)裝置及集群分?jǐn)?shù)示意圖Fig. 1 Diagram of cluster experimental equipment and cluster score

1.3 外部環(huán)境影響測試

（1）實(shí)驗(yàn)照度。通過調(diào)節(jié)LED 燈的亮度及燈與水缸的距離，設(shè)置4 個(gè)照明梯度組：500 lux、1 000 lux、1 500 lux 和 2 000 lux。測試稀有鯽在不同照度下的集群行為，每組實(shí)驗(yàn)重復(fù)3 次，每尾魚只使用1次。行為觀測方式同1.2。

（2）捕食者刺激。實(shí)驗(yàn)開始前，將一條9 cm 的飽食投喂后的鱖放入觀測水缸，待鱖適應(yīng)環(huán)境后，將5 尾稀有鯽放入容器，2 min 適應(yīng)后對其集群行為進(jìn)行觀測和記錄，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3 次，每尾魚只使用1次。行為觀測方式同1.2。

1.4 內(nèi)部狀態(tài)影響測試

1.5 群體抗干擾能力測試

圖2 干擾實(shí)驗(yàn)裝置Fig. 2 The equipment of interference experiments

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)采用Kolmogorov-Smirnov 和Levene法分別進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)。不同照度、物種組合、停食、個(gè)體大小、外觀形態(tài)組合下的集群分?jǐn)?shù)，以及不同種群規(guī)模受干擾后的恢復(fù)時(shí)間均采用單因素方差分析（One-Way Analysis of Variance）和最小顯著差異方法多重比較進(jìn)行組間差異分析。

所有分析均利用SPSS 20.0 進(jìn)行，圖片使用Origin 8.0和Photoshop CS 6.0制作。

2 結(jié)果

2.1 稀有鯽的集群行為

圖3 稀有鯽的集群分?jǐn)?shù)隨時(shí)間的變化Fig. 3 Time-dependent variation of cluster scores of Gobiocypris rarus

2.2 外部環(huán)境影響

圖4 稀有鯽在不同照度下的集群分?jǐn)?shù)Fig. 4 Cluster scores of Gobiocypris rarus under different illuminations

2.3 內(nèi)部狀態(tài)影響

與飽食狀態(tài)相比，持續(xù)24 h 停食帶來的饑餓感能顯著減小稀有鯽的集群分?jǐn)?shù)（P=0.010），在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間的分布變得更加分散。

2.4 不同成員數(shù)量的群體的抗干擾能力

3 討論

當(dāng)納氏鋸脂鯉Pygocentrus nattereri魚群受到鳥類模型的驚嚇后，它們恢復(fù)正常狀態(tài)的時(shí)間會(huì)隨著群體規(guī)模的增大而縮短（Queiroz&Magurran，2005）。本研究中稀有鯽也具有類似的行為特點(diǎn)。