蔡年輝，唐軍榮，李亞麒,3，陳詩(shī)，陳林，許玉蘭，李根前

(1.西南林業(yè)大學(xué) 西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 保山 678000)

根系在植株固定、養(yǎng)分和水分吸收、以及碳水化合物與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存和運(yùn)輸?shù)确矫姘l(fā)揮著重要作用[1-2].同時(shí)，根系為植物與根際環(huán)境間建立紐帶[2]，是重要的碳庫(kù)和養(yǎng)分庫(kù)，維持著物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡等[3].植物根系可通過調(diào)節(jié)自身形態(tài)適應(yīng)外界環(huán)境[4-5]，實(shí)現(xiàn)其對(duì)養(yǎng)分的高效利用[6].相應(yīng)地，環(huán)境變化也影響著植株根系的發(fā)育，植株的地上生長(zhǎng)也直接受地下生長(zhǎng)發(fā)育狀況的影響[7-8].目前根系形態(tài)影響因素的研究較多[9-15]，如土壤特性或營(yíng)養(yǎng)元素[5-6,9,14-15]、植株年齡[10-11]、管理措施[7,12-13]等.不同物種、同一物種在不同發(fā)育階段或環(huán)境條件下的根系形態(tài)、生物量、生理特性等方面對(duì)這些因素的響應(yīng)不同[6,13].平茬即對(duì)植株進(jìn)行去頂修剪[16]，平茬后植株協(xié)調(diào)地上與地下部分的水分和營(yíng)養(yǎng)分配，促生新芽的產(chǎn)生，刺激根系及萌枝生長(zhǎng)，從而實(shí)現(xiàn)更新復(fù)壯[17-19].植株的生長(zhǎng)不僅依賴于地上資源（光和二氧化碳）的獲取，也依賴地下資源（水和營(yíng)養(yǎng)）的吸收[20].研究表明，平茬后會(huì)引起根系生長(zhǎng)的變化[21]，根冠比失衡[22]，進(jìn)而改變地上與地下的生長(zhǎng)關(guān)系[21].

云南松（Pinus yunnanensisFranch.）為松科（Pinaceae）松屬（Pinus）高大喬木，是中國(guó)西南地區(qū)的重要用材樹種和山地造林的先鋒樹種[23].目前，云南松的優(yōu)質(zhì)種苗供求矛盾突出.實(shí)踐證明，利用有性子代營(yíng)建采穗圃，平茬萌蘗后采集穗條進(jìn)行扦插育苗，是解決苗木供需矛盾的有效途徑[24].平茬萌蘗受季節(jié)、高度、頻率、方式等影響[21,25-27]，平茬高度就是其中可控條件之一[21,28].前期研究主要探討平茬高度與萌蘗數(shù)量、生長(zhǎng)量間的關(guān)系[27-30]，根系形態(tài)方面的研究少見.鑒于此，本研究以1 年生云南松播種苗為研究材料，通過溫室盆栽苗木，設(shè)置5（H1）、10 cm（H2）和15 cm（H3）平茬高度（即根莖處到平茬頂端的高度），以不平茬作為對(duì)照（CK），平茬后測(cè)定云南松苗木根系形態(tài)特征及其生物量，探討平茬高度對(duì)云南松苗木根系形態(tài)及其生物量分配的影響，以期為適宜平茬高度的確定提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 苗木培育與平茬試驗(yàn)用種采自云南省彌渡縣云南松無(wú)性系種子園.2018 年3月，選擇大小一致的云南松幼苗移栽至育苗盆（16 cm 徑×20 cm高），基質(zhì)為生土與腐殖土（體積比為1∶2），每盆栽植1 株幼苗.試驗(yàn)期間每天進(jìn)行日常管理，維持盆中的基質(zhì)水分，定期除草.2019 年3 月對(duì)苗木進(jìn)行平茬處理，平茬前苗高平均20 cm，地徑平均1.7 cm.平茬高度為5、10、15 cm，以不平茬植株為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)40 株.

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法于2019 年12 月從每個(gè)處理中取長(zhǎng)勢(shì)較平均的9 株苗（每個(gè)重復(fù)3株[12,15]），采用全挖法獲得植株，編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室，用剪刀將根系從根莖處剪下[12]，自來(lái)水沖去泥土并稍作晾干[7].用直尺測(cè)量主根長(zhǎng)（精度0.01 cm），然后將根系放在Epson 掃描儀中掃描獲得圖像.后續(xù)用WinRHIZO 分析軟件獲取總根長(zhǎng)（cm）、根表面積（cm2）、根平均直徑（mm）和根總體積（cm3）.同時(shí)，將植株的地上部分及掃描后的全部根系（將主根和側(cè)根分開，其中與主干連接的為主根，主根產(chǎn)生的側(cè)根及側(cè)根上產(chǎn)生的支根均為側(cè)根）放入烘箱，105 ℃殺青30 min后，于80 ℃烘至恒重，稱取各部位（主根、側(cè)根、地上部分）干質(zhì)量即為生物量，精確至0.001 g.計(jì)算根生物量（主根生物量+側(cè)根生物量，g）、單株生物量（根生物量+地上部分生物量，g）、主根/側(cè)根（主根生物量/側(cè)根生物量）和根冠比（根生物量/地上部分生物量）.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 17.0 進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析、單因素方差分析、多重比較（Duncan法，a=0.05）和Pearson 相關(guān)分析，計(jì)算變異系數(shù)（標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%）.以冪函數(shù)（Y=βXα）來(lái)描述異速生長(zhǎng)關(guān)系，分析時(shí)轉(zhuǎn)換為lgY=lgβ+α·lgX，其中，方程斜率α為異速生長(zhǎng)指數(shù)，β為回歸常數(shù)；X、Y為研究屬性值即生物量[23,31-32].采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析（standardized major axis,SMA）方法計(jì)算方程斜率即異速生長(zhǎng)指數(shù)，并比較不同處理間斜率的差異顯著性[32-33]，該分析利用R 語(yǔ)言的SMATR 模塊完成[34-35].利用EXCEL 2007 整理匯總數(shù)據(jù)和繪圖，圖中所示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤.

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松苗木根系形態(tài)特征對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由圖1 可知，主根長(zhǎng)、平均直徑、側(cè)根生物量、根生物量、地上部分生物量在各處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）.主根長(zhǎng)和平均直徑表現(xiàn)為平茬處理高于對(duì)照且隨著平茬高度降低而增加，但差異不顯著（P＞0.05）.不同處理間的側(cè)根生物量、根生物量和地上部分生物量無(wú)顯著差異.

從圖1 還可知，總根長(zhǎng)、根表面積、根總體積、主根生物量、主根/側(cè)根、根冠比在各處理間的差異顯著（P＜0.05）.上述指標(biāo)中，總根長(zhǎng)和表面積表現(xiàn)為平茬高度15 cm 顯著高于對(duì)照和平茬高度5 cm，其余處理間無(wú)顯著差異（P＞0.05）.總體積表現(xiàn)為除平茬高度15 cm 顯著高于對(duì)照外，其余處理間無(wú)顯著差異.主根生物量表現(xiàn)為平茬高度5 cm 和平茬高度10 cm 顯著高于對(duì)照，其余處理間無(wú)顯著差異.主根/側(cè)根表現(xiàn)為平茬高度5 cm 顯著高于平茬高度15 cm 和對(duì)照，其余處理間無(wú)顯著差異.根冠比表現(xiàn)為平茬高度5 cm 顯著高于對(duì)照，其余處理間無(wú)顯著差異.

圖1 云南松苗木不同平茬高度根系形態(tài)Fig.1 The root characteristics of Pinus yunnanensis seedling under the different stumping heights

綜合來(lái)看，平茬顯著提高根系總根長(zhǎng)、表面積、總體積、主根生物量、主根/側(cè)根和根冠比，但對(duì)主根長(zhǎng)、平均直徑、側(cè)根生物量、根生物量、地上部分生物量無(wú)顯著影響.隨平茬高度降低，總根長(zhǎng)、表面積、總體積呈下降趨勢(shì)，而主根生物量和根冠比呈上升趨勢(shì).平茬也改變根系生物量的分配，隨平茬高度的降低主根/側(cè)根呈上升趨勢(shì).

2.2 云南松苗木根系形態(tài)特征對(duì)平茬高度響應(yīng)的變異分析各處理根系形態(tài)指標(biāo)的變異系數(shù)如圖2 所示.由圖2 可知，變異系數(shù)波動(dòng)于1.76%～92.33%，平均27.97%.各指標(biāo)變異系數(shù)由大到小依次為：主根長(zhǎng)＞側(cè)根生物量＞根冠比＞根生物量＞地上部分生物量＞主根/側(cè)根＞平均直徑＞主根生物量＞總根長(zhǎng)＞表面積＞總體積.不同處理間變異系數(shù)也存在差異，平茬高度5、10、15 cm 和對(duì)照分別波動(dòng)于13.76%～71.00%、16.50%～85.98%、1.76%～83.44%和14.08%～92.33%.變異系數(shù)平均值大小依次為：對(duì)照＞平茬高度10 cm＞平茬高度15 cm＞平茬高度5 cm.綜合來(lái)看，平茬影響根系生長(zhǎng)的穩(wěn)定性，平茬后變異系數(shù)降低，且隨著平茬高度的增加變異系數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì).

圖2 云南松苗木不同平茬高度根系形態(tài)特征的變異系數(shù)Fig.2 The coefficient of variation of root for Pinus yunnanensis seedling under the different stumping heights

2.3 根系形態(tài)相關(guān)性分析對(duì)云南松苗木根系形態(tài)各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（表1），結(jié)果表明總根長(zhǎng)、表面積和總體積兩兩間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）.主根長(zhǎng)除與主根/側(cè)根為負(fù)相關(guān)外，與其余指標(biāo)均為正相關(guān)，其中與主根生物量和根生物量為極顯著正相關(guān)，與側(cè)根生物量為顯著正相關(guān)（P＜0.05）.表面積、總體積與生物量指標(biāo)間的相關(guān)性均為正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）.總根長(zhǎng)除與根冠比呈負(fù)相關(guān)外，與其它生物量指標(biāo)均為正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著.平均直徑除與側(cè)根生物量、地上部分生物量表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)外，與其它生物量指標(biāo)間均為正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著.綜合來(lái)看，主根長(zhǎng)與生物量指標(biāo)間的相關(guān)性較高，而其余根系形態(tài)指標(biāo)（包括總根長(zhǎng)、平均直徑、表面積和根體積）與生物量指標(biāo)間的相關(guān)性較低.

表1 云南松苗木根系形態(tài)各指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)Tab.1 The correlation coefficients between root morphology of Pinus yunnanensis seedling

2.4 根系形態(tài)異速生長(zhǎng)關(guān)系分析為進(jìn)一步了解苗木生長(zhǎng)的資源分配策略，對(duì)云南松苗木側(cè)根生物量-主根生物量、地上部分生物量-根生物量、根生物量-單株生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行分析（表2）.由表2 可知，各處理側(cè)根生物量-主根生物量間斜率（異速生長(zhǎng)指數(shù)）均大于1，即側(cè)根生物量積累速度大于主根.異速生長(zhǎng)關(guān)系表現(xiàn)不同，其中平茬高度15 cm 為等速生長(zhǎng)關(guān)系，其余3 個(gè)為異速生長(zhǎng)關(guān)系.從斜率大小來(lái)看，3 個(gè)平茬高度側(cè)根生物量-主根生物量間的斜率均大于對(duì)照，但差異不顯著（P＞0.05）.表明平茬后側(cè)根生物量均有提高，且隨平茬高度的降低，斜率呈下降趨勢(shì)，即側(cè)根生物量的積累速度逐漸減慢.

各處理間的地上部分生物量-根生物量間均表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)（表2），即地上部分生物量與根生物量的積累速度接近.不同處理間斜率大小存在差異，表明地上部分生物量與根生物量積累速度不同.平茬高度5 cm 和對(duì)照的斜率均小于1，即地上部分生物量的積累速度低于根生物量.平茬高度10 cm和平茬高度15 cm 斜率均大于1，即地上部分生物量的積累速度高于根生物量.隨著平茬高度的降低斜率下降，即地上部分生物量的積累速度逐漸降低.

各處理間的根生物量-單株生物量間均表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)（表2），即根生物量與單株生物量的積累速度接近.不同處理間斜率大小存在差異，表明根生物量、單株生物量積累速度不同.平茬高度5 cm和對(duì)照的斜率均大于1，根生物量的積累速度高于單株生物量.平茬高度10 cm 和15 cm 的斜率小于1，表明根生物量的積累速度低于單株生物量.隨著平茬高度的降低斜率上升，即根生物量的積累速度逐漸加快.

表2 云南松苗木不同平茬高度根系形態(tài)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Tab.2 The allometric relationship of root morphology of Pinus yunnanensis seedlings under the different stumping height

綜合來(lái)看，平茬高度對(duì)側(cè)根生物量-主根生物量、地上部分生物量-根生物量、根生物量-單株生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系影響較小.各處理間的斜率無(wú)顯著差異，隨著平茬高度的降低，根系生物量積累速度變快，根系中優(yōu)先分配給主根生長(zhǎng)，側(cè)根生物量的積累逐漸降低.

3 討論

本研究中除根平均直徑、主根/側(cè)根外，其余8個(gè)指標(biāo)均表現(xiàn)為平茬處理高于對(duì)照，表明平茬改變根系的生長(zhǎng)，促進(jìn)根系的應(yīng)激反應(yīng).相關(guān)研究表明，平茬可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增加根系生物量[16,21,25,18,36].根生物量-單株生物量異速生長(zhǎng)關(guān)系分析表明平茬后云南松根生物量的積累速度加快，地上部分受平茬干擾，刺激根系生長(zhǎng)，進(jìn)而促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育[19].隨著平茬高度的改變，根系形態(tài)指標(biāo)變化趨勢(shì)不一致，總根長(zhǎng)、表面積、總體積、側(cè)根生物量表現(xiàn)為隨平茬高度的降低呈下降趨勢(shì)，即地上部分損失增加時(shí)，根系生長(zhǎng)有減弱的趨勢(shì).這可能與地上部分光合產(chǎn)物的積累、地下部分與地上部分的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)有關(guān)[12].當(dāng)平茬高度較高時(shí)，地上部分受到的損失較小，光合產(chǎn)物積累受影響較小，根系生長(zhǎng)旺盛，體現(xiàn)在總根長(zhǎng)、表面積、總體積、側(cè)根生物量的增加，水分和養(yǎng)分利用能力增強(qiáng)[37].平茬增加了根系生物量和根冠比，且隨平茬高度的降低根冠比呈上升趨勢(shì)，即平茬促使植株光合產(chǎn)物優(yōu)先向根系分配.這與其它研究結(jié)果相似，如：平茬顯著提高三倍體毛白楊表層細(xì)根數(shù)量及其細(xì)根生物量[18]，同時(shí)植株較近范圍的根系大大增加，極大地提高了檸條對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收能力[36].

平茬后云南松側(cè)根生物量分配減少，主根生長(zhǎng)（主根長(zhǎng)和主根生物量）增加，且隨平茬高度的降低，主根長(zhǎng)、主根生物量和主根/側(cè)根呈上升趨勢(shì).這可能是平茬后針葉數(shù)量減少，即葉面積下降，光合產(chǎn)物的積累也隨之降低.由此表明在光合產(chǎn)物有限的情況下，植株優(yōu)先滿足高級(jí)根序的生長(zhǎng)，即植物體內(nèi)光合產(chǎn)物的就近分配原則[12].類似的研究在其它樹種也有報(bào)道，如水曲柳去葉后導(dǎo)致低級(jí)根的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物降低[12]，以降低同化物的運(yùn)輸成本[38].從側(cè)根生物量-主根生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系也可以看出，隨平茬高度的降低，側(cè)根生物量的積累速度減慢.平茬對(duì)根系平均直徑的影響不大，在楊樹的研究中也揭示類似的規(guī)律[18].然而，植物根系的功能具有選擇性，其中細(xì)根是植物利用水分和養(yǎng)分的集中區(qū)[11,36]，本研究?jī)H開展根系特征的初步分析，可進(jìn)一步開展不同根序及細(xì)根分布特征的研究.

平茬促進(jìn)根系應(yīng)激反應(yīng)，同時(shí)也降低變異系數(shù)，提高根系生長(zhǎng)的穩(wěn)定性.苗木根系形態(tài)及其生物量各指標(biāo)間有不同程度的相關(guān)性，生物量與根形態(tài)特征如根長(zhǎng)、表面積和體積間存在正相關(guān)關(guān)系，根長(zhǎng)、表面積和體積等的增加有利于增強(qiáng)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的利用能力[35]，從而促進(jìn)根系生長(zhǎng)，生物量也隨之增加[39-40].同時(shí)，根系生物量與形態(tài)特征間的關(guān)系也受根長(zhǎng)、表面積、根組織密度和根密度等影響[5,41-42].本研究表明平茬高度15 cm 的總根長(zhǎng)、表面積、總體積均顯著高于對(duì)照，平茬高度15 cm的總根長(zhǎng)和根表面積顯著高于平茬高度5 cm.平茬高度15 cm 的主根/側(cè)根顯著低于平茬高度5 cm，而與平茬高度10 cm 間無(wú)顯著差異，但不同處理間根生物量和地上生物量差別不明顯.綜合本研究中根系形態(tài)及其生物量分析來(lái)看，云南松苗木平茬高度以10～15 cm 較為適宜，從單位時(shí)間的生長(zhǎng)效率來(lái)看，優(yōu)先選擇10 cm 的平茬高度.此外，根系作為植株吸收、貯存和轉(zhuǎn)化養(yǎng)分的部位，其受地上生長(zhǎng)狀況及其地上與地下協(xié)同關(guān)系的影響[8,14].因此，有必要進(jìn)一步開展多方面的研究探討，以揭示分子、生物生化等層次的機(jī)理.

4 結(jié)論

平茬促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，但不同平茬高度變化規(guī)律不一樣.平茬后地上葉面積減少，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累下降，資源向地下部分轉(zhuǎn)移，優(yōu)先滿足根系生長(zhǎng)，且主根的生長(zhǎng)（主根長(zhǎng)和主根生物量）均增加.平茬也影響根系形態(tài)指標(biāo)的穩(wěn)定性，表現(xiàn)為平茬降低其變異系數(shù).根系生長(zhǎng)各指標(biāo)間相互聯(lián)系、相互影響.異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)一步揭示平茬后苗木生長(zhǎng)將資源向地下部分轉(zhuǎn)移，且優(yōu)先分配給主根向深層土壤延伸以適應(yīng)平茬干擾后苗木生長(zhǎng)的需求，隨著平茬高度降低，資源向根系轉(zhuǎn)移增多.不同平茬高度根系形態(tài)特征和生物量存在差異，綜合來(lái)看，以平茬高度10 cm 較為適宜.