孫忠林 華明陽 尹智博 李巖 馮穎 姜云天

(內(nèi)蒙古民族大學，內(nèi)蒙古·通遼，028043) (通化師范學院)

土壤呼吸作用在全球碳循環(huán)中具有重要地位，是除植被光合作用外，陸地生態(tài)系統(tǒng)第二大碳通量，也是植被光合固定的CO2返還大氣的第一途徑[1]。溫帶森林中近70%的生態(tài)系統(tǒng)呼吸來源于土壤[2]，準確量化森林的土壤呼吸是陸地碳循環(huán)領(lǐng)域的重要內(nèi)容，是準確評估特定生態(tài)系統(tǒng)碳源、碳匯功能的基礎(chǔ)，是全球各個國家履行《聯(lián)合國氣候變化框架公約》與《京都協(xié)議書的》的依據(jù)[3]。土壤呼吸作用是生物地球化學循環(huán)模型中的重要組成部分，但模型的整合結(jié)果還存在很大的不確定性，定量評價水熱因子的偶聯(lián)和去偶聯(lián)機制是準確評估土壤呼吸的重要前提[4-5]。對森林生態(tài)系統(tǒng)的長期研究，有助于深入理解和評估土壤呼吸對全球變化的影響[6]。土壤呼吸主要是土壤中生物代謝過程的結(jié)果，因此直接受土壤中生物因子(微生物、根系等)的影響，也間接受土壤中水熱因子[7]、土壤因子(土壤養(yǎng)分、質(zhì)地、pH等)和地表植被的影響[8-9]，但各因子間存在很強的耦聯(lián)關(guān)系。因此，分析水熱因子的交互作用和互逆關(guān)系并確定主導因子，是準確評估土壤呼吸作用的關(guān)鍵；明確非生物因子對土壤呼吸的影響機制，有助于提高土壤呼吸模型空間尺度上推過程中的預測精度。

蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)在我國主要分布于東北地區(qū)和華北地區(qū)，是我國溫帶地區(qū)落葉闊葉林和針闊混交林的主要樹種。蒙古櫟林是我國東北林區(qū)分布面積最廣的天然林型，隨著全球氣候變化，蒙古櫟林地理分布范圍極有可能繼續(xù)擴大，成為東北林區(qū)的最主要林型[10]。蒙古櫟林多分布于坡度較大、地形較為復雜的山坡和山頂，土壤保水能力相對較弱，季節(jié)性干旱是其分布區(qū)的典型特征。本研究以長白山區(qū)陰坡、陰坡蒙古櫟天然次生林土壤為研究對象，以生長季(4—10月份)為研究時段，在蒙古櫟林地陽坡和陰坡各設(shè)置3塊樣地(20 m×30 m)，每個樣地隨機布置土壤聚氯乙烯(PVC)環(huán)9個(上、中、下每個坡位各3個)，測定土壤呼吸速率、同步測量土壤環(huán)周圍5 cm深度土壤溫度和土壤體積含水量；以土壤溫度、土壤體積含水量、呼吸速率、呼吸通量為評價指標，應用指數(shù)函數(shù)、線性函數(shù)，分析兩個坡向蒙古櫟林土壤呼吸速率的差異、水熱因子對不同坡向蒙古櫟林土壤呼吸的影響、生長季土壤呼吸通量的月動態(tài)變化。旨在為區(qū)域尺度上提高長白山區(qū)蒙古櫟天然次生林土壤呼吸的預測精度提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究樣地位于長白山脈的西南部，吉林省通化市境內(nèi)(125°59′～126°E，41°44′～41°45′N)。該區(qū)域?qū)僦袦貛駶櫄夂騾^(qū)，年平均氣溫5.5 ℃，1月份平均氣溫最低(-14 ℃左右)，極端最低氣溫達-33 ℃；7月份平均氣溫最高(22 ℃左右)，極端最高氣溫36 ℃。通化地區(qū)年平均降水量870 mm，主要集中在6—8月份，降水量占年總降水量的60%以上，年日照時間2 200 h。該區(qū)域地帶性土壤為暗棕壤，植被為伐后形成的天然次生林，主要包括蒙古櫟林、落葉松(Larixgmelinii)林及紅松(Pinuskoraiensis)人工林。

研究區(qū)域為蒙古櫟天然次生林，林齡25 a(平均樹齡，生長錐法測定)。蒙古櫟的胸高斷面積比例超過90%，伴生樹種有紫椴(TiliaamurensisRupr.)和色木槭(AcermonoMaxim.)；喬木密度為1 333株/hm2，胸高斷面積22.30 m2/hm2，胸徑(4.34±0.31)cm，樹高(8.21±0.49)m。由于蒙古櫟多分布于坡度較大、土壤水分滲透能力極強的生境下，所以成為該區(qū)域的優(yōu)勢樹種。

2 研究方法

2.1 土壤呼吸速率的測定

分別在蒙古櫟林陽坡、陰坡各設(shè)置3塊樣地(20 m×30 m)，陰陽坡樣地最小直線距離約50 m。每個樣地隨機布置土壤聚氯乙烯(PVC)環(huán)9個(上、中、下每個坡位各3個，環(huán)高5.0 cm、內(nèi)徑19.5 cm)，把土壤環(huán)一端處理成楔形，以便壓入土壤并減少對土壤的擾動。土壤環(huán)測量端露出地面3 cm，在整個生長季測定過程中土壤環(huán)的位置固定。應用LGR便攜式溫室氣體分析儀(915-0011，Los Gatos Research Inc.，San Jose，USA)配備土壤呼吸氣室(PS3000，Lica United，Beijing，China)測定土壤呼吸速率，使用該儀器自帶溫濕度探頭就近同步測量土壤環(huán)周圍5 cm深度土壤溫度和體積含水量。測量時段為2017年4月12日—10月28日，每次測量時間間隔7 d，共觀測29次。在試驗樣地外500 m左右，設(shè)置自動氣象站(CR1000，CSI Campbell，USA)，用于自動測定，空氣和土壤溫、濕度，太陽凈輻射、光合有效輻射和降水等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對于單次觀測結(jié)果而言，陽坡和陰坡土壤呼吸速率、土壤溫度和體積含水量數(shù)據(jù)為同一天的測定結(jié)果(2個坡向觀測間隔<3 h)；假設(shè)以上3個指標在觀測期間無明顯的時間動態(tài)[11]，通過配對數(shù)據(jù)T檢驗2個坡向溫度、水分和土壤呼吸速率的差異，利用皮爾遜(Pearson)相關(guān)系數(shù)分析2個坡向土壤溫度、體積含水量和土壤呼吸速率的變化趨勢的一致性。

利用指數(shù)函數(shù)擬合時間尺度上土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系，應用土壤呼吸溫度敏感性(Q10)表示土壤呼吸的溫度敏感系數(shù)，即溫度升高10 ℃時土壤呼吸速率升高的倍數(shù)[12]。Rs=α×eβt；Q10=e10β；式中的Rs為土壤呼吸速率(單位為μmol·m-2·s-1)，t為5 cm土壤溫度(單位為℃)，α為0 ℃土壤呼吸速率，β為溫度反應系數(shù)。

蒙古櫟林分布的土壤環(huán)境比較干旱、貧瘠，考慮到土壤溫度與土壤濕度的交互作用可能對土壤呼吸速率產(chǎn)生一定的影響，本研究應用模型Rs=exp(a+b×t+c×W+d×W×t)擬合Rs與t、W之間的關(guān)系[13]；式中的t為5 cm土壤溫度(單位為℃)，W為土壤5 cm處土壤體積含水量(用百分比計)，a、b、c、d為方程系數(shù)。建模前把Rs對數(shù)轉(zhuǎn)換，以滿足線性和方差齊性；建模時選擇向后剔除法，先建立全指標模型，若模型中與評價指標具有最小偏相關(guān)的影響因素符合設(shè)定標準(P>0.05)，則最先從模型中剔出；然后，再根據(jù)設(shè)定的判定依據(jù)重復上述步驟，直到回歸方程中不再含有不符合判據(jù)的影響因素為止。

由以上方差分析可知，在影響草果脫水量的因素中，微波作用時間和微波功率影響顯著，物料量影響不顯著。三因素及其交互作用對脫水量的影響見圖4～圖6。

應用指數(shù)函數(shù)分析土壤溫度均值與月土壤呼吸通量之間的關(guān)系，應用線性函數(shù)分析月降水量與土壤呼吸均值之間的關(guān)系，應用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗不同回歸方程的顯著差異(非線性關(guān)系轉(zhuǎn)化為線性關(guān)系再比較)。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤溫度、土壤體積含水量和土壤呼吸速率的時間動態(tài)

觀測期間，蒙古櫟林土壤溫度在時間尺度上呈現(xiàn)單峰曲線形式(見圖1a)，陽坡的多數(shù)觀測值大于陰坡，2個坡向土壤溫度的變異(標準誤)在生長季初和生長季末相對較大，生長季盛期相對較小，整體上溫度變化趨勢相似(R2=0.85，P<0.01)。陽坡溫度均值18.37 ℃，陰坡溫度均值17.66 ℃，2個坡向的溫度峰值均出現(xiàn)于7月8日。陽坡土壤溫度顯著高于陰坡(n=29，t=1.85，P<0.05)，但2個坡向溫度的變異系數(shù)不存在顯著差異，說明2個坡向樣地尺度上土壤溫度的差異較大。

土壤體積含水量在觀測期間呈現(xiàn)不規(guī)則變動(見圖1b)，但絕大多數(shù)時間陽坡觀測數(shù)據(jù)低于陰坡。陽坡土壤體積含水量均值14.17%，陰坡土壤土壤體積含水量均值18.92%，陰坡顯著高于陽坡(n=29，t=6.87，P<0.01)，且2個坡向相關(guān)顯著(R2=0.60，P<0.01)。

在生長季內(nèi)，2個坡向土壤呼吸速率均呈現(xiàn)雙峰曲線形式(見圖1c)，變化趨勢相似(R2=0.86，P<0.01)，4—7月份為土壤呼吸速率的上升期，9—10月份為呼吸速率的下降期，峰值出現(xiàn)在7月份或8月份，但最低值都出現(xiàn)在生長季初期。陽坡和陰坡土壤呼吸速率平均值分別為1.90、2.20 μmol·m-2·s-1，陰坡比陽坡表現(xiàn)出更高的土壤呼吸強度(n=29，t=2.42，P=0.01)，這種差異性表現(xiàn)出明顯的季節(jié)特征，4—6月份2坡向土壤呼吸差異大于7—10月份。陽坡土壤呼吸的空間變異略高于陰坡，但沒有顯著差異。僅從土壤呼吸和土壤溫、體積含水量的觀測值在時間尺度上的分布看，2個坡向蒙古櫟林土壤呼吸速率和土壤溫度存在相關(guān)性。

圖1 土壤溫度、土壤體積含水量和土壤呼吸速率的時間動態(tài)

3.2 土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤體積含水量的關(guān)系

由圖2a可見：2個坡向土壤呼吸速率(Rs)，隨土壤溫度(t)的增加均呈非線性增加趨勢，呈顯著的指數(shù)函數(shù)關(guān)系(n=29，P<0.01)。在陰坡時土壤溫度對土壤呼吸速率影響的決定系數(shù)(R2)為0.580，陽坡時土壤溫度對土壤呼吸速率影響的決定系數(shù)(R2)為0.295。從土壤呼吸程度看，陽坡和陰坡土壤呼吸速率的溫度敏感性(Q10)分別為2.66、3.03，與陽坡相比，陰坡的土壤呼吸速率對溫度的變化更為敏感，同等溫度變化幅度條件下，陰坡土壤呼吸速率變化幅度更大。

2個坡向土壤呼吸速率與土壤體積含水量呈線性關(guān)系(見圖2b)，但不同坡向的土壤呼吸速率與土壤體積含水量相關(guān)性(R2)與增長趨勢(方程斜率)均不同。陽坡方面，土壤呼吸速率與土壤體積含水量間的相關(guān)顯著(P<0.05，R2=0.199)，陰坡土壤呼吸速率與土壤體積含水量間相關(guān)不顯著(R2=0.016)。從線性回歸方程的斜率看，陽坡土壤呼吸速率對土壤體積含水量的變化更為敏感。

RSU為陽坡土壤呼吸速率；RSH為陰坡土壤呼吸速率；t為土壤溫度；W為土壤體積含水量；R2為決定系數(shù)。圖2 2個坡向土壤呼吸速率隨土壤溫度、土壤體積含水量增加的變化

多元回歸結(jié)果表明，土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤體積含水量擬合的較好(n=29，P<0.01，見表1)，但對于不同坡向蒙古櫟林土壤呼吸速率的擬合結(jié)果中，回歸方程的土壤溫度值、土壤體積含水量和參數(shù)差別較大。從回歸方程影響因素的擬合參數(shù)看，陽坡的土壤呼吸速率主要受土壤體積含水量(負相關(guān))、土壤溫度和土壤體積含水量的交互作用(正相關(guān))影響顯著，而陰坡的土壤呼吸速率主要受土壤溫度(正相關(guān))、土壤體積含水量(正相關(guān))的影響顯著。

表1 蒙古櫟林2個坡向土壤呼吸速率與土壤溫度、體積含水量的回歸模型回歸結(jié)果

3.3 土壤呼吸通量的月動態(tài)

月土壤呼吸通量(F)與月土壤平均溫度(ta)呈指數(shù)關(guān)系(n=7，P<0.05，見圖3a，土壤呼吸月通量與月土壤平均體積含水量關(guān)系不顯著，但與月降水量(H)有較好的線性關(guān)系(n=7，P<0.01，見圖3b)。土壤平均溫度對土壤呼吸月通量影響顯著(陽坡R2=0.614、陰坡R2=0.807)，月降水量對土壤呼吸月通量影響顯著(陽坡R2=0.866、陰坡R2=0.829)。曲線的擬合結(jié)果表明，隨土壤溫度和降水量的增加，2個坡向蒙古櫟林土壤呼吸月通量呈現(xiàn)顯著的增加趨勢，但相同的月土壤平均溫度或月降水量時，陽坡的月土壤呼吸通量低于陰坡。通過F-ta曲線推算，月土壤呼吸通量溫度敏感性(Q10)分別為陽坡6.05、陰坡4.52，陽坡比陰坡高33.6%，說明同等條件時，陽坡土壤呼吸月通量對土壤平均溫度變化的反應更加敏感。協(xié)方差分析結(jié)果表明，2個坡向土壤呼吸月通量隨降水量增加的趨勢相同(P=0.45)，陰坡土壤呼吸的初始值顯著高于陽坡(P<0.01)；2個坡向土壤呼吸月通量隨土壤溫度增加的趨勢和初始值，均存在顯著差異(P<0.01)，即轉(zhuǎn)化后的線性方程斜率和截距均不同。

表2 2個坡向生長季內(nèi)各月份土壤呼吸通量

4 討論

4.1 土壤呼吸速率的月動態(tài)

土壤呼吸速率主要有土壤異養(yǎng)呼吸和根際呼吸兩方面的貢獻，不同的組分代表不同的生物過程[14]，土壤呼吸組分受控因素和影響機制各異，因此土壤呼吸存在明顯季節(jié)動態(tài)和年季差異[15-17]。溫帶森林的土壤呼吸研究結(jié)果表明，土壤呼吸速率大體上呈單峰曲線形式[18-20]。7、8月份土壤呼吸出現(xiàn)的峰值，這與水熱聯(lián)合驅(qū)動的土壤微生物的旺盛代謝活動和生長季細根生物量的季節(jié)動態(tài)貢獻的根際呼吸量有很大關(guān)系[12]。本研究中，由于土壤呼吸的測定時間步長為1周，土壤呼吸在峰值期間出現(xiàn)的波動情況，這與降水在時間尺度上分布不均，導致土壤呼吸受水分脅迫有關(guān)。蒙古櫟林通常分布于坡度大且干旱的生境，土壤水分對土壤呼吸速率產(chǎn)生了重要影響。

FSU為陽坡月土壤呼吸通量；FSH為陰坡月土壤呼吸通量；ta為土壤溫度均值；H為月降水量；R2為決定系數(shù)。圖3 2個坡向月土壤呼吸通量隨著土壤溫度均值、月降水量增加的變化

4.2 坡向?qū)ν寥篮粑俾手饕绊懸蛩氐拈g接影響

本研究在日尺度上，2個坡向土壤呼吸溫度敏感性(Q10)分別為2.66、3.03(見圖2)，位于溫帶森林土壤呼吸溫度敏感性(Q10=1.8～4.1)[21]的中等水平，與大尺度研究結(jié)果的均值(3.0)[22]接近。陽坡土壤呼吸的溫度敏感系數(shù)小于陰坡，說明干旱脅迫導致了土壤呼吸的溫度敏感系數(shù)降低，土壤呼吸的敏感程度與水分的脅迫程度呈負相關(guān)[23]。

本研究的二元回歸結(jié)果表明，2個坡向土壤呼吸速率均受水熱因子的顯著影響，說明水熱條件共同對土壤呼吸起作用。陽坡土壤呼吸速率回歸模型剔除了影響因素中的土壤溫度，說明較為嚴重的干旱脅迫掩蓋了土壤溫度對土壤呼吸速率的影響；陰坡的土壤呼吸速率回歸模型剔除了影響因素中的土壤溫度和土壤體積含水量交互作用，說明干旱脅迫相對較輕，凸顯了土壤溫度對土壤呼吸的影響。由于水熱條件的交互作用和互逆關(guān)系[24]，土壤水分對土壤呼吸的影響容易被土壤溫度效應所掩蓋，因此要客觀評價水熱條件對土壤呼吸的影響，綜合考慮土壤溫度和土壤濕度2個影響因素是很有必要的。

4.3 坡向?qū)ν寥篮粑康挠绊?/h3>

土壤呼吸速率受土壤溫度和土壤濕度的綜合影響，但影響程度和影響機制并不盡相同，這與底物有效性、植被特征、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落組成等多生態(tài)因子有關(guān)。本研究中，林分條件近乎相同的2個坡向蒙古櫟林土壤呼吸速率存在顯著差異，說明蒙古櫟林土壤呼吸模型在空間尺度上推時，坡向是重要的影響因素。利用陽坡土壤呼吸數(shù)據(jù)推算的年通量將低估8.37%，利用陰坡數(shù)據(jù)則會出現(xiàn)同等水平的高估情況。陽坡由于受到嚴重干旱的脅迫，盡管土壤溫度顯著高于陰坡，其土壤呼吸通量卻顯著低于陰坡；陰坡受到土壤干旱脅迫相對較小，其土壤呼吸溫度敏感性(Q10)更高。地形條件復雜的森林生態(tài)系統(tǒng)，土壤呼吸速率與通量的空間變異不但存在于林型之間[25]，也存在于林型內(nèi)部。

月土壤呼吸通量可以理解為更大時間尺度土壤呼吸速率。本研究中，2個坡向月土壤呼吸通量溫度敏感性(Q10)高于觀測尺度為7 d的土壤呼吸通量溫度敏感性(見圖2a，圖3a)，且7 d觀測結(jié)果擬合得到的2個坡向土壤呼吸通量溫度敏感性(Q10)為陽坡的小于陰坡的，而月土壤呼吸通量擬合的結(jié)果則為陽坡的大于陰坡的。說明土壤呼吸溫度敏感性存在普遍的時空變異性[24，26]，不同時間尺度擬合得到的土壤溫度敏感性(Q10)反應不同地下生態(tài)過程對溫度變化的敏感程度；季節(jié)尺度上，土壤水分、底物質(zhì)量、微生物數(shù)量、微生物多樣性、植物根系的物候變化等因素的影響，均是土壤溫度敏感性(Q10)的變異來源；因此，不同時間尺度估測土壤呼吸通量，得出的結(jié)論也存在一定的差異。Boone et al.[12]研究表明，溫帶森林根際呼吸比異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性高將近1倍(84%)，本研究中，土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的時間尺度上的變異，與根系的物候變化(根際呼吸的貢獻)密不可分，具體機理有待進一步研究。

對于分布范圍較廣的森林生態(tài)系統(tǒng)，坡向是重要的地形因子。作為重要的環(huán)境因素，坡向通過改變特定生態(tài)系統(tǒng)的水熱收支過程，影響生物化學進程。本研究中，土壤呼吸無論在7 d觀測尺度，還是月尺度，2個坡向蒙古櫟林土壤呼吸均存在顯著差異。2個坡向土壤呼吸月通量均與降水量極顯著線性相關(guān)(圖3b)，這在一定程度上體現(xiàn)了降雨激發(fā)土壤呼吸的“Birch效應”[27-28]，說明干旱生境的降水是土壤呼吸預測的重要因素[29]。月降水量與月土壤呼吸通量較好的擬合，為大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸通量的推算提供了新的思路，但其適用的時空尺度和降水范圍有待于進一步深入的研究。

5 結(jié)論

坡向?qū)γ晒艡盗滞寥篮粑俾视酗@著影響，蒙古櫟林陽坡和陰坡的土壤呼吸通量分別為398.22、470.99 g·m-2，陰坡比陽坡高18.27%。

土壤體積含水量、土壤溫度、土壤體積含水量與土壤溫度的耦合作用，均對土壤呼吸過程有不同影響。

坡向是復雜地形蒙古櫟林生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因素。坡向通過影響水熱因子的分配，影響土壤的物理性質(zhì)，進而影響土壤中的生物化學過程，在利用微氣象學方法推算區(qū)域尺度的土壤呼吸通量時，坡向是主要指標之一。

不同時間尺度計算的土壤呼吸溫度敏感性，反應不同的生物學過程，因此在模型整合時應嚴格區(qū)分觀測尺度。利用降水量推算土壤呼吸的月排放通量，能在一定程度上提高蒙古櫟林碳循環(huán)模型的預測精度。