譚錦豪 于耀泓 羅曉茼

(廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室(華南農(nóng)業(yè)大學(xué))，廣州，5106421)

王冉 王玥 蘇艷 何茜

(河南省退耕還林和天然林保護(hù)工程管理中心) (廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點實驗室(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)))

嶺南(我國南方五嶺以南地區(qū)的統(tǒng)稱)地區(qū)以低山丘陵為主，具有豐富的林地資源和溫暖濕潤的氣候，適宜大量推廣林下種植[1]，其中林藥復(fù)合經(jīng)營模式是最具特色的模式之一[2]。林藥復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，光照被認(rèn)為是最重要的單一限制性因子，林分冠層結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性影響太陽輻射進(jìn)入林內(nèi)，改變林下的光照強(qiáng)度和光質(zhì)[3-4]。北美云杉(Piceasitchensis)林分內(nèi)垂直高度的光強(qiáng)和光質(zhì)隨著葉面積指數(shù)上升，林下光量子通量密度、紅光和藍(lán)光下降，而遠(yuǎn)紅光增加[5]。Wei et al.[6]分析了6種森林類型下遼東楤木(Araliaelata)的碳水化合物含量發(fā)現(xiàn)，隨著郁閉度增加，林下相對紅光比值降低，促進(jìn)遼東惚木葉片淀粉積累。鄭芬等[7]以不同林齡的天然常綠闊葉林為研究對象，通過研究冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著冠層葉面積指數(shù)增加，紅光與遠(yuǎn)紅光的比值下降，藍(lán)光與紅光比值增加。

植物改變自身光合特性和生物量分配格局是植物種群適應(yīng)光環(huán)境的重要途徑，對植物在不同光環(huán)境中存活和提高其自身競爭力至關(guān)重要[8]；陰生植物在林下低光環(huán)境表現(xiàn)耐陰的生態(tài)策略，影響著植物的生長和光合特性[9]。Calzavara et al.[10]對4種耐陰植物的光合特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)陰生植物可以通過改變?nèi)~表型形態(tài)特征(如葉長、葉寬、葉面積)增加光子捕獲能力，增加葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高光能利用能力，同時降低光補(bǔ)償點和光飽和點適應(yīng)弱光環(huán)境；He et al.[10]對比了中國亞熱帶常綠森林中57種主要木本植物的光合特性和葉片壽命，結(jié)果表明耐陰植物在弱光環(huán)境表現(xiàn)葉片壽命更長。吳統(tǒng)貴等[11]研究了香樟(Cinnamomumcamphora)林下栽培的紅茴香(Illiciumhenryi)光合特性發(fā)現(xiàn)，隨著林分郁閉度增加，紅茴香通過增加表觀量子效率、降低光補(bǔ)償點和光飽和點以適應(yīng)弱光環(huán)境。

蜘蛛抱蛋(AspidistraelatiorBlume)為單子葉植物綱、百合科(Liliaceae)、蜘蛛抱蛋屬(Aspidistra)的植物，別名一葉蘭、蛇退、萬年青等，分布于我國長江以南地區(qū)[12]，常生于蔭蔽、濕度大的天然林下。其根狀莖是一種傳統(tǒng)民間草藥，具有活血止痛、清肺止咳等功效，具有較高的藥用價值[13]。目前關(guān)于光照強(qiáng)度和光質(zhì)對植物影響的研究以人工光源為主[14-16]，而關(guān)于野外自然光對植物生長的研究較少?；诖?，本研究選取不同郁閉度的紅錐混交林下種植蜘蛛抱蛋，對蜘蛛抱蛋的光合特性和生物量分配策略進(jìn)行研究，以期揭示蜘蛛抱蛋在蔭蔽環(huán)境下的生理生態(tài)適應(yīng)性策略，為選擇蜘蛛抱蛋仿野生栽培模式提供技術(shù)支持。

1 研究地概況

研究地位于廣東省龍眼洞林場帽峰山工區(qū)，海拔470 m，隸屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為21.5～22.2 ℃，年平均年降水量為1 800～2 000 mm，年降水時間150 d左右，年日照時間1 473～1 925 h。研究地屬低山丘陵，土壤類型為赤紅壤，土層較厚。

2 研究方法

2.1 試驗地設(shè)置

研究林分為35年生的紅錐混交林，主要樹種有紅錐(Castanopsishystrix)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、木荷(Schimasuperba)、山油柑(Acronychiapedunculata)。通過目測法和半球攝影法選擇不同郁閉度(CD)的林分，林下種植蜘蛛抱蛋，試驗設(shè)置3個處理：試驗地A郁閉度≤0.6，試驗地B郁閉度為0.6～0.8，試驗地C郁閉度≥0.8(見表1)。2018年6月，在每個試驗地種植苗高一致，且生長良好的蜘蛛抱蛋幼苗，栽植株行距30 cm×30 cm，每個處理設(shè)置3個小區(qū)，小區(qū)面積為400 m2。

表1 不同試驗地及林分特征

2.2 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

2018年5—6月選擇陰天或晴天日落后，使用Nikon D750數(shù)碼相機(jī)外接魚眼鏡頭攝取紅錐混交林冠層結(jié)構(gòu)，用三腳架將設(shè)備水平放置離地面1.3 m處，鏡頭方向向北，避免灌木和人員進(jìn)入拍攝區(qū)。每個小區(qū)在中心點和對角線四分位處各拍攝3張冠層圖像，每個小區(qū)共拍攝15張。拍取的圖像采用Gap Light Analyzer 2.0(GLA)圖形處理軟件分析林冠影像，得到林冠郁閉度(CD)、葉面積指數(shù)(LAI)、林下直射光量(Tdir)、林下散射光量(Tdif)和林下總光照量(Ttot)。

2.3 林下光環(huán)境

2018年11月和2019年2、5、8月選擇連續(xù)的晴天，在09:00—11:00，使用植物光照分析儀(PLA-30，中國)測定林下光環(huán)境。每個樣地以“S”型選取9個位置對林下光環(huán)境進(jìn)行測定，每個位置重復(fù)3次測定。測定時將儀器水平放置于垂直地面50 cm處，定時測量3 min，取其平均值。測定過程避開人員、灌木以及林內(nèi)光斑。測定光譜波長380～780 nm的光量子通量密度(PPFD)，按照不同波段分為紅、綠、藍(lán)三種光質(zhì)，紅光波長為600～780 nm，綠光為500～600 nm，藍(lán)光為380～500 nm。分別計算紅光、綠光和藍(lán)光占總光照光量子通量密度的百分比，即紅光比(RRP)、綠光比(RGP)和藍(lán)光比(RBP)。

2.4 蜘蛛抱蛋生長及生物量

2018年10月—2019年10月，每月從各小區(qū)選取生長基本一致的蜘蛛抱蛋幼苗20株，測定其株高、葉長、葉寬及分枝數(shù)。

2019年10月，于每個試驗地采集30株幼苗(每個小區(qū)各10株)，帶回實驗室，殺青后烘干至恒質(zhì)量。測定根生物量(RB)、莖生物量(SB)、葉生物量(LB)和總生物量(TB)。計算各部位占總生物量的比值：葉生物量比(LBR)、莖生物量比(SBR)、根生物量比(RBR)。

2.5 蜘蛛抱蛋葉片形態(tài)參數(shù)

2019年10月，每個小區(qū)采集10株蜘蛛抱蛋的葉片，使用葉面積掃描儀(LA-S，中國)測定葉面積參數(shù)。測定指標(biāo)為單株總?cè)~面積(LA)、比葉面積(SLA)、葉長(LL)、葉寬(LW)。

2.6 葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定

2019年10月使用乙醇浸泡法測定蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。稱取剪碎的新鮮葉片0.2 g于95%乙醇浸泡24 h至葉片變白，將提取液倒入比色杯中，在665、649、470 nm波長下測定其消光度值，以95%乙醇為空白對照，計算得到葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a)、葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl b)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Car)和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a+b)。每個處理重復(fù)3次。

2.7 光響應(yīng)曲線測定

2018年11月和2019年2、5、8月選擇連續(xù)晴天，在09:00—11:00，使用Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(Li-Cor，Inc，USA)測定蜘蛛抱蛋的光響應(yīng)曲線。設(shè)定紅藍(lán)光源控制光合有效輻射(PAR)范圍在0～2 000 μmol·m-2·s-1，將光合有效輻射梯度設(shè)置為：2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，每個梯度測定時間為2～3 min，測定時葉片溫度為25 ℃，CO2摩爾分?jǐn)?shù)固定為400 μmol·mol-1。每個小區(qū)隨機(jī)選擇3株，葉片選用植株頂部的成熟功能葉。每種植物用飽和光強(qiáng)進(jìn)行光誘導(dǎo)直至凈光合速率(Pn)穩(wěn)定(大約10 min)，使用光響應(yīng)曲線自動測試程序測定植物光合參數(shù)(凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr))。光能利用效率(LUE)，LUE=(Pn/PAR)×100%[17]。

2.8 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 20.0軟件完成數(shù)據(jù)基本描述統(tǒng)計、單因素方差分析、Duncan多重比較及相關(guān)性分析。Origin Pro 2021作圖。試驗數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。

3 結(jié)果與分析

3.1 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)及林下光環(huán)境差異

3.1.1 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

由表2可知，試驗地A郁閉度為0.49～0.61，試驗地B郁閉度為0.68～0.78，試驗地C郁閉度為0.83～0.86，試驗地C顯著高于試驗地A和試驗地B(P<0.05)。試驗地C的葉面積指數(shù)最大(2.37)，分別為試驗地A和試驗地B的1.85和1.62倍，但試驗地A和試驗地B葉面積指數(shù)差異不顯著(P<0.05)。林下直射光量(Tdir)、林下散射光量(Tdif)和林下總光照量(Ttot)試驗地A最大，試驗地C最小，且差異顯著(P<0.05)，即隨著郁閉度增加，林下直射光量、林下散射光量和林下總光照量減少。

表2 不同試驗地冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

3.1.2 不同季節(jié)林下光照強(qiáng)度

由表3可知，3個試驗地林下光量子通量密度(PPFD)季節(jié)變化規(guī)律為：由冬季到秋季逐漸上升，秋季時最高，冬季時最低。試驗地A和試驗地B秋季的林下光量子通量密度顯著高于冬季(P<0.05)，但試驗地C在4個季節(jié)的林下光量子通量密度之間差異不顯著。在同一季節(jié)中，林下光量子通量密度最大為試驗地A，最小的為試驗地C，即隨著郁閉度增加，林下光量子通量密度顯著降低；秋季時，試驗地A的林下光量子通量密度達(dá)到最大(51.48 μmol·m-2·s-1)，分別為試驗地B和試驗地C的1.26倍和2.93倍。

表3 不同試驗地林下光量子通量密度的季節(jié)變化

3.1.3 不同試驗地的林下光質(zhì)

由表4可知，隨著郁閉度增加，林下光質(zhì)呈紅光下降，綠光上升的趨勢。試驗地C紅光比值為15.27%，顯著低于試驗地A(16.21%)和試驗地B(16.49%)，但試驗地A和B之間差異不顯著。試驗地C的綠光比值顯著高于A和B(P<0.05)。3個試驗地藍(lán)光比值都在6%～8%，即郁閉度對藍(lán)光比值的影響不顯著。

3.2 蜘蛛抱蛋生長及生物量分配

3.2.1 蜘蛛抱蛋株高和分枝數(shù)

由圖1可知，株高隨著時間的增加而增加，3個試驗地株高生長呈逐漸上升的趨勢，其中前3個月株高增長迅速，后增速下降至平緩。3個試驗地分枝數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，10—12月時增速緩慢，到2—5月增速最大，后增速逐漸放緩，到8—9月時分枝數(shù)呈下降的趨勢。不同試驗地，株高、分枝數(shù)試驗地C最大，試驗地A最小，即隨著郁閉度增加，蜘蛛抱蛋株高和分枝數(shù)都表現(xiàn)出增加的趨勢。

表4 不同試驗地光質(zhì)比較

圖1 不同試驗地苗木株高和分枝數(shù)

3.2.2 蜘蛛抱蛋生物量分配

由表5可知，蜘蛛抱蛋總生物量隨著郁閉度增大而增加，不同試驗地蜘蛛抱蛋總生物量試驗地C最大，試驗地A最小。郁閉度對蜘蛛抱蛋葉、莖和根生物量也產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。試驗地B和試驗地C葉干質(zhì)量顯著高于試驗地A(P<0.05)，但試驗地B和試驗地C間差異不顯著；試驗地C莖生物量最大(6.37 g)，顯著高于試驗地A和試驗地B(P<0.05)；3個試驗地蜘蛛抱蛋根干質(zhì)量在2.6～3.2 g，差異不顯著。

由表6可知，不同試驗地的植株體內(nèi)生物量分配存在差異。3個試驗地的葉生物量比差異不顯著。莖生物量比在3個試驗地差異顯著(P<0.05)，其中試驗地C最大，試驗地B次之，試驗地A最低。而但根生物量比的結(jié)果相反，試驗地A最大，試驗地B次之，試驗地C最低。

表5 不同試驗地蜘蛛抱蛋的生物量

表6 不同試驗地蜘蛛抱蛋生物量分配

3.3 蜘蛛抱蛋葉片形態(tài)參數(shù)

由表7可知，郁閉度對蜘蛛抱蛋單株葉面積有顯著影響(P<0.05)，其中試驗地C最大，試驗地B次之，試驗地A最低。比葉面積隨著郁閉度增加呈現(xiàn)“增加”的趨勢，但不同試驗地之間差異不顯著。3個蜘蛛抱蛋單葉葉長在37～44 cm，葉寬在9.5～13 cm，不同試驗地?zé)o顯著影響。

表7 不同試驗地蜘蛛抱蛋葉片形態(tài)參數(shù)

3.4 蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

由表8可知，蜘蛛抱蛋葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素隨著郁閉度增加而增加，試驗地C最大，試驗地A最小，試驗地C的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素分別是試驗地A的1.76、1.03、1.32、1.44倍，分別是試驗地B的1.37、1.41、1.25、1.38倍，但試驗地A和試驗地B之間差異不顯著。3個處理w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)為1.72～1.75，差異不顯著；w(類胡蘿卜素)∶w(總?cè)~綠素)試驗地A和試驗地B顯著高于試驗地C。

表8 不同試驗地蜘蛛抱蛋葉葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.5 光合特性及光能利用效率

3.5.1不同試驗地蜘蛛抱蛋光響應(yīng)曲線及光合特性季節(jié)變化

由圖2、表9可知，不同處理下的蜘蛛抱蛋光響應(yīng)曲線趨勢一致，即在光強(qiáng)為0～800 μmol·m-2·s-1時逐漸上升，至光補(bǔ)償點(LCP)后光合速率(Pn)達(dá)到最大值，隨后開始下降至趨于平緩。通過擬合曲線計算光響應(yīng)參數(shù)，不同試驗地的蜘蛛抱蛋表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、最大光合速率(Pn，max)、光飽和點(LSP)和光補(bǔ)償點(LCP)顯著(P<0.05)。隨著郁閉度增加，最大光合速率呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點和光補(bǔ)償點整體呈現(xiàn)下降的趨勢。比較3個試驗地不同季節(jié)下的最大光合速率(Pn，max)，均為秋季最大，試驗地B和試驗地C的最大光合速率顯著高于試驗地A。3個試驗地的光飽和點為800～1 200 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點為1.5～10 μmol·m-2·s-1，試驗地A的光飽和點和光補(bǔ)償點整體高于試驗地B和試驗地C。

表9 不同試驗地蜘蛛抱蛋光合特性參數(shù)

圖2 不同試驗地蜘蛛抱蛋光響應(yīng)曲線季節(jié)變化

3.5.2 不同試驗地蜘蛛抱蛋光能利用效率

由圖3可知，3個試驗地蜘蛛抱蛋的光能利用效率的光響應(yīng)過程基本相似，為明顯的單峰曲線。低光強(qiáng)(PAR<50 μmol·m-2·s-1)條件下，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，光能利用效率急劇上升，對光強(qiáng)變化響應(yīng)敏感；在PAR=50 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍附近達(dá)到峰值，此后光能利用效率逐漸下降；當(dāng)PAR>500 μmol·m-2·s-1時，光能利用效率逐漸趨于平緩。光能利用效率在低光強(qiáng)時,試驗地C在全年光能利用效率整體大于試驗地A處理，但兩種處理間差異不大，表明蜘蛛抱蛋能夠高效地利用弱光。

圖3 不同試驗地蜘蛛抱蛋光能利用效率的季節(jié)變化

3.6 各指標(biāo)的相關(guān)性

3.6.1 光強(qiáng)、光質(zhì)與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)相關(guān)性

由表10可知，林冠郁閉度、葉面積指數(shù)與光量子通量密度、紅光比都呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，但與綠光比、藍(lán)光比呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。林下直射光量、林下散射光量和林下總光照量與光量子通量密度、紅光比呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，與綠光比、藍(lán)光比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

3.6.2蜘蛛抱蛋生物量分配、葉形態(tài)參數(shù)與光強(qiáng)、光質(zhì)相關(guān)性

由表11可知，蜘蛛抱蛋總生物量與光強(qiáng)、光質(zhì)相關(guān)性不顯著。但光質(zhì)影響莖生物量分配，紅光比與莖生物量、莖生物量比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，綠光比與莖生物量、莖生物量比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，藍(lán)光比與莖生物量比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。蜘蛛抱蛋單株總?cè)~面積受光強(qiáng)光質(zhì)影響，單株總?cè)~面積與光量子通量密度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與綠光比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；但比葉面積、葉長、葉寬與光強(qiáng)、光質(zhì)相關(guān)性不顯著。

表10 光強(qiáng)、光質(zhì)與冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)

表11 蜘蛛抱蛋生物量分配、葉形態(tài)參數(shù)與光強(qiáng)、光質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

3.6.3蜘蛛抱蛋光合特性和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與光強(qiáng)、光質(zhì)的相關(guān)性

由表12可知，蜘蛛抱蛋光合特性中表觀量子效率、最大光合速率與光強(qiáng)、光質(zhì)具有相關(guān)性。表觀量子效率、最大光合速率與光量子通量密度、紅光比呈負(fù)相關(guān)，與綠光比、藍(lán)光比呈正相關(guān)；對葉綠素而言，蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a、Chl b、Chl a+b)和類胡蘿卜素與光量子通量密度、紅光比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與綠光比、藍(lán)光比呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表12 蜘蛛抱蛋光合特性和葉綠素與光強(qiáng)、光質(zhì)的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 冠層結(jié)構(gòu)對林下光強(qiáng)光質(zhì)的影響

冠層結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)與外界大氣環(huán)境接觸最緊密的介質(zhì)，十分敏感且活躍[19]。森林植被組成影響森林冠層結(jié)構(gòu)，冠層結(jié)構(gòu)特征的差異影響森林生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)的過程，尤其對太陽輻射截獲的影響尤為明顯[20]。林分結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性影響著林下光環(huán)境，對光強(qiáng)光質(zhì)有顯著的影響[21]。本研究中，林下光量子通量密度減少程度隨郁閉度增大而增大，郁閉度為0.6的林分，林下光量子通量密度比郁閉度為0.7時高0.69倍，但比郁閉度為0.8的林下光量子通量密度高2倍，表明隨著葉面積增加，冠層對太陽輻射消光能力隨之增加，這與黃潤霞等[22]研究結(jié)果一致；不同處理間光量子通量密度季節(jié)變化也不一致，試驗地A和試驗地B冬季光量子通量密度最低，且與秋季差異顯著，但試驗地C林下光量子通量密度為13～18 μmol·m-2·s-1，季節(jié)間無顯著差異，說明紅錐混交林郁閉度≥0.8時，林下光量子通量密度趨于穩(wěn)定。本研究冠層結(jié)構(gòu)對林下光質(zhì)的影響主要以對紅光和綠光的影響為主，隨著郁閉度增大，林下紅光呈下降的趨勢，綠光呈上升趨勢，對藍(lán)光無顯著影響；同時，郁閉度0.6～0.7的紅光比和綠光比沒有顯著差異，這與鄭芬等[7]研究紅錐林混交林光質(zhì)時，郁閉度0.6的不同林齡林分紅光比和綠光比存在差異的結(jié)果不一致，原因是林分組成及林齡差異導(dǎo)致的冠層消光系數(shù)差異。本研究中紅光比與藍(lán)光比、綠光比與藍(lán)光比差異顯著，光質(zhì)的差異影響著林下植物的生長和葉片形態(tài)。

4.2 光強(qiáng)光質(zhì)對蜘蛛抱蛋生長及生物量分配的影響

環(huán)境因子的累積效應(yīng)對植被的生長生理產(chǎn)生巨大的影響[23]，林下生長的植物以受光強(qiáng)、光質(zhì)的影響尤為突出。植物利用太陽光譜波段為380～700 nm進(jìn)行光合作用，植物對CO2固定能力體現(xiàn)葉片形態(tài)特征和植株生物量分配特征[24]。處于弱光環(huán)境中，植物通過增加葉面積以提高光能吸收率、捕獲率及利用率[25]。本研究中，光環(huán)境的差異對蜘蛛抱蛋株高、單葉生長和比葉面積無顯著影響，但對分枝數(shù)影響顯著，光量子通量密度和紅光比與葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，即葉面積指數(shù)隨著光量子通量密度和紅光比降低而增加。弱光環(huán)境的蜘蛛抱蛋通過增加分枝數(shù)和延長葉片壽命的方式增加葉片總面積，從而提高凈光合生產(chǎn)力，與有關(guān)[26]研究結(jié)果一致[26-27]，說明植物在不同光環(huán)境受到的影響可以反映到葉片表型形態(tài)上，并通過改變?nèi)~片形態(tài)以適應(yīng)環(huán)境。當(dāng)植物受到光照條件限制時，植物將更多的資源分配到地上部分，通過增加葉生物量分配以獲取更多光照資源[27]。蜘蛛抱蛋生物量特征與環(huán)境光強(qiáng)、光質(zhì)有顯著相關(guān)性，光量子通量密度與蜘蛛抱蛋的生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明弱光環(huán)境促進(jìn)生物量增加，生物量增加部分主要是葉生物量的增加。對于藥用部位根狀莖而言，光質(zhì)對其的影響更大，紅光比與莖生物量呈負(fù)相關(guān)，而綠光比與莖生物量呈正相關(guān)。本研究說明光質(zhì)影響藥用植物產(chǎn)量，降低紅光和增加綠光可提高蜘蛛抱蛋藥用部位的產(chǎn)量。

4.3 光強(qiáng)光質(zhì)對蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

葉綠素吸收光合作用的光能與光合速率直接相關(guān)。w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值與光吸收能力的平衡有關(guān)，w(類胡蘿卜素)∶w(總?cè)~綠素)的比值反映了植物葉片光吸收和光損失之間的關(guān)系[28]。在試驗過程中，隨著光照強(qiáng)度的增加，蜘蛛抱蛋的葉片顏色由深綠色變?yōu)闇\綠色到黃綠色，葉片灼燒現(xiàn)象清晰可見，在林窗處的葉片出現(xiàn)許多棕色斑點，并且葉片出現(xiàn)灼燒脫落的現(xiàn)象。而在弱光環(huán)境的蜘蛛抱蛋表現(xiàn)出更長葉片壽命和更高的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，來最大限度降低能量消耗，提高凈光合生產(chǎn)力，這與前人的研究一致[29]。當(dāng)郁閉度≥0.8時，蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，蜘蛛抱蛋的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Chl a、Chl b)隨著光照強(qiáng)度增加而顯著降低，試驗地A的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)只有試驗地C的70%。對于耐陰植物，強(qiáng)光可能會使光合系統(tǒng)嚴(yán)重?fù)p害或者完全失活。本文通過研究蜘蛛抱蛋的光合特性發(fā)現(xiàn)，光量子通量密度降低使蜘蛛抱蛋葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高，植株體內(nèi)的葉片中色素蛋白復(fù)合體增加，提高了吸收與轉(zhuǎn)化光能的能力。一般情況下，強(qiáng)光環(huán)境生長的植物比弱光環(huán)境有更高的w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值，這與PSII對光子捕獲能力有關(guān)，從而改變了植物的羧化效率[30]。但發(fā)現(xiàn)w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值在不同光環(huán)境水平下無顯著差異，說明蜘蛛抱蛋不能調(diào)整葉綠素a和葉綠素b的相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)以適應(yīng)高光環(huán)境。而其在強(qiáng)光環(huán)境中通過增加w(類胡蘿卜素)∶w(總?cè)~綠素)的比值來降低葉子的光吸收，以保護(hù)光合系統(tǒng)免受損害，提高對高光的適應(yīng)能力[31]。

4.4 光強(qiáng)光質(zhì)對蜘蛛抱蛋光合特性的影響

植物光合作用是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程[32]，植物光合作用的表征是植物光響應(yīng)曲線的擬合，光響應(yīng)曲線描述了植物光合作用的速率如何隨光增加而變化，表現(xiàn)了葉片的光合特性信息[33]。當(dāng)葉片吸收光不能被最佳利用時，植物會受到光抑制，會導(dǎo)致光合作用效率和光氧化能力降低[34]。在本試驗中反映為蜘蛛抱蛋最大光合速率隨著光量子通量密度增加而降低。表觀量子效率是揭示植物光化學(xué)效率的重要參數(shù)，反映了植物對弱光的利用能力[35]。蜘蛛抱蛋在郁閉度≥0.8的表觀量子效率為0.05～0.42，在郁閉度≤0.6的表觀量子效率為0.01～0.05，表明蜘蛛抱蛋對光十分敏感，對弱光有較強(qiáng)的利用能力，而強(qiáng)光會造成蜘蛛抱蛋光抑制。植物暗呼吸效率表現(xiàn)植物呼吸消耗的能力。隨著光量子通量密度下降，蜘蛛抱蛋暗呼吸效率也降低，有利于提高植株凈光合生產(chǎn)力，這與呂欽揚(yáng)等[36]對八角林下金花茶的研究結(jié)果一致。光補(bǔ)償點和光飽和點反映植物對光環(huán)境的適應(yīng)能力，光補(bǔ)償點較低的植物適應(yīng)蔭蔽環(huán)境生長。蜘蛛抱蛋的光補(bǔ)償點和光飽和點隨著郁閉度增加而降低，通過降低光補(bǔ)償點和光飽和點來提高對弱光的能力。光能利用能力(LUE)是評價植物光能利用能力的重要參數(shù)，更是影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。3個不同處理的蜘蛛抱蛋光能利用能力在光合有效輻射為50 μmol·m-2·s-1時達(dá)到峰值，且隨著光量子通量密度下降蜘蛛抱蛋光能利用能力更高。表明蜘蛛抱蛋為極耐陰植物，高光通過降低葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)導(dǎo)致葉片捕獲光子能力下降，從而抑制其光合能力；另一方面，高光可能導(dǎo)致PSII結(jié)構(gòu)損壞，減少核酮糖二磷酸縮化酶活性，增加暗呼吸和光呼吸效率，進(jìn)一步使凈光合速率下降。

光決定著植物生存、生長和分布，植物形態(tài)和生理可塑性歸因于對光照適應(yīng)能力。本文通過對不同光環(huán)境處理下蜘蛛抱蛋的生長生理進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)隨著冠層郁閉增大和葉面積指數(shù)增加，林內(nèi)光量子通量密度降低，林下生長的蜘蛛抱蛋通過增加總?cè)~面積和提高葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)適應(yīng)弱光，同時增加表觀量子效率，降低光飽和點和暗呼吸速率來提高弱光利用能力，促進(jìn)植株生物量的增加；紅光比值下降和綠光比值上升有助于提高葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、總?cè)~面積和藥用部位生物量。大量研究表明，逆境能促進(jìn)植物次生代謝產(chǎn)物的增加[37-39]，因此未來需測定藥用成分含量，以分析不同光環(huán)境對蜘蛛抱蛋生長和藥用成分含量的影響，為探索林下仿野生種植提供理論指導(dǎo)。