王亞東

（濟(jì)寧學(xué)院附屬中學(xué)，山東 濟(jì)寧 272000）

針對“綠色植物與生物圈中的碳-氧平衡”與“呼吸作用消耗氧氣釋放二氧化碳”的中學(xué)生物課程教學(xué)中提出的呼吸作用概念，利用“降低溫度或者氧氣濃度可用于果蔬的貯藏保鮮”探討呼吸作用與果蔬貯運(yùn)保鮮的聯(lián)系，對降低呼吸作用做深入介紹。

1 呼吸的基本概念

呼吸作用是在許多復(fù)雜的酶系參與下，經(jīng)由許多中間反應(yīng)環(huán)節(jié)進(jìn)行的生物氧化還原過程，將復(fù)雜有機(jī)物逐步分解為較為簡單的物質(zhì)，同時(shí)釋放能量的過程。依據(jù)O2是否參與呼吸代謝，可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩類。無氧呼吸作用的增強(qiáng)對果蔬貯藏是不利的，一方面無氧呼吸提供的能量少，僅為有氧呼吸的1/32，且生成了乙醛、乙醇等有害成分。當(dāng)果蔬產(chǎn)品體積較大時(shí)，內(nèi)層組織氣體交換差，部分無氧呼吸也是對環(huán)境的適應(yīng)，即使在外界O2充足時(shí)，組織中一定程度的無氧呼吸也是正常的。呼吸強(qiáng)度亦稱呼吸速率，是反映呼吸量的指標(biāo)，用某溫度下單位質(zhì)量的果蔬在單位時(shí)間內(nèi)所吸入O2或釋放CO2的量表示。通過呼吸代謝，果蔬產(chǎn)品組織內(nèi)的貯藏性物質(zhì)被消耗，產(chǎn)品失重，耐貯性和食用品質(zhì)下降。

2 呼吸作用的影響因素

2.1 自身因素

不同種類、品種的果蔬產(chǎn)品的呼吸作用差異很大，一般來說，溫帶生長和冷涼季節(jié)成熟的果蔬體內(nèi)營養(yǎng)成分積累多，呼吸代謝水平低，較耐貯藏。就呼吸作用而言，葉菜＞果菜＞根莖菜、結(jié)球葉菜，漿果（葡萄例外）＞核果＞仁果，而生長旺盛、幼嫩的器官呼吸作用強(qiáng)，不耐貯藏。

2.2 環(huán)境因素

2.2.1 溫度。溫度是影響呼吸作用最為主要的因素。在生理溫度（5℃～35℃）范圍內(nèi)，溫度每升高10℃呼吸強(qiáng)度升高的倍數(shù)稱為呼吸溫度系數(shù)，用Q10表示。Q10反映呼吸速率隨溫度變化的程度，Q10越高，說明產(chǎn)品呼吸受溫度影響越大。在未出現(xiàn)貯藏冷害的前提下，維持適宜而穩(wěn)定的低溫是降低呼吸強(qiáng)度、延長貯運(yùn)時(shí)間的首要選擇。家用冰箱、商超冷柜、低溫配送及工業(yè)冷庫就是通過控制低溫來達(dá)到保鮮的目的。

2.2.2 氣體組分。O2是有氧呼吸的底物，降低O2濃度可降低呼吸作用，當(dāng)O2濃度降至5%～7%時(shí)會(huì)明顯抑制呼吸作用。多數(shù)果蔬適宜貯運(yùn)的O2濃度在2%～5%，少數(shù)熱帶、亞熱帶的果蔬不耐低溫，呼吸作用較強(qiáng)，貯藏中需要較高的O2濃度。O2濃度低于2%時(shí)，往往會(huì)引發(fā)無氧呼吸。CO2是呼吸的產(chǎn)物，貯藏環(huán)境中CO2含量增加，可降低果蔬采后呼吸強(qiáng)度。就多數(shù)果蔬而言，適宜的CO2濃度為1%～5%。由于果蔬形態(tài)各異，結(jié)構(gòu)和代謝特點(diǎn)不盡相同，對CO2忍耐力差異很大。例如，1%以上的CO2會(huì)引起鴨梨黑心，而蒜薹可忍受8%以上的CO2。核桃、板栗等堅(jiān)果類果實(shí)采后生理活性弱，對CO2的敏感性相對較低；地下根莖菜因長期生活在地下，對低O2和高CO2的耐受力較高。乙烯可刺激果蔬的呼吸，加速衰老進(jìn)程。氣調(diào)貯藏、減壓貯藏就是通過調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境中的氣體組分，排除環(huán)境中的乙烯來延長果蔬貯藏時(shí)限。

2.2.3 濕度。多數(shù)果蔬要求有較高的貯藏濕度，濕度過低會(huì)刺激呼吸或?qū)е潞粑惓！Ｏ憬对谙鄬穸鹊陀?0%時(shí)，無法呼吸躍變也不能正常后熟。溫州蜜柑、大白菜、菠菜等經(jīng)過低濕晾曬、輕微失水后，呼吸作用才會(huì)下降。采后馬鈴薯、洋蔥、大蒜經(jīng)低濕晾曬后，呼吸作用逐漸減弱，方能進(jìn)入休眠狀態(tài)。

2.3 機(jī)械傷

任何機(jī)械傷，即使是輕微擠壓、碰撞、震動(dòng)、摩擦等，都會(huì)使果蔬呼吸強(qiáng)度升高。果蔬表面組織結(jié)構(gòu)受到破壞，組織內(nèi)部的O2供應(yīng)明顯增加，呼吸作用增強(qiáng)。受傷組織遭受微生物侵染也會(huì)誘發(fā)呼吸保衛(wèi)反應(yīng)，刺激乙烯合成，呼吸作用增強(qiáng)。因此，果蔬貯運(yùn)過程中應(yīng)盡可能減少機(jī)械傷和微生物感染。

2.4 化學(xué)物質(zhì)

有些化學(xué)物質(zhì)，如赤霉素（GA）、青鮮素（MH）、6-芐基嘌呤（6-BA）、2，4-D、矮壯素（CCC）、CO、重氮化合物、多胺、O3、1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）等，對呼吸作用均有一定程度的抑制作用。將這些組分配制為貯藏保鮮劑，可用于果蔬保鮮。例如，應(yīng)用10 mg/kg 的6-BA 溶液浸蘸石刁柏、芹菜、嫩莖花椰菜，可抑制呼吸作用，田間噴灑也收得同樣效果；草莓經(jīng)5～15 μL/L 的1-MCP 處理后，果實(shí)呼吸強(qiáng)度顯著降低；MH 處理躍變前的番茄也有抑制呼吸的作用。

2.5 其他

光照可使果蔬體溫升高，刺激氣孔開放，增強(qiáng)呼吸作用。適宜包裝可降低果蔬貯運(yùn)期間的機(jī)械損傷，降低呼吸作用，延長保鮮期。涂膜處理可阻礙果蔬內(nèi)外氣體交換，降低呼吸作用，減少養(yǎng)分消耗。涂膜液中加入防腐劑效果更佳。將金冠、紅星等蘋果在采后48 h 內(nèi)，用0.5%～1.0%的高碳脂肪酸蔗糖酯涂膜處理，干燥后可常溫貯藏1～4 個(gè)月。

3 呼吸的生理意義

在有氧條件下，果蔬呼吸代謝途徑主要有三羧酸循環(huán)（Tricarboxylic acid cycle，TCA）途徑、戊糖磷酸途徑（Pentose phosphate pathway，PPP）、乙醛酸循環(huán)（Glyoxylate cycle）途徑和乙醇酸循環(huán)（Ethanolic acid cycle）途徑。呼吸作用是果蔬采后代謝的樞紐，任何一個(gè)呼吸途徑的任何一個(gè)環(huán)節(jié)異常，呼吸代謝的各個(gè)環(huán)節(jié)的協(xié)調(diào)平衡都會(huì)被破壞，導(dǎo)致生理失調(diào)。當(dāng)果蔬遭受創(chuàng)傷、逆境或病蟲侵害時(shí)，會(huì)誘發(fā)呼吸保衛(wèi)反應(yīng)，用以協(xié)調(diào)呼吸代謝，抑制水解作用；通過氧化破壞病原微生物分泌的毒素，產(chǎn)生咖啡酸、綠原酸及醌類等對病原微生物有毒的物質(zhì)。

4 小結(jié)

果蔬產(chǎn)品采收后，光合作用基本停止，水分、礦物元素與有機(jī)物供給停止。呼吸作用是果蔬采后最為基本的生理過程，通過呼吸作用可為果蔬產(chǎn)品維持正常的生命活動(dòng)提供必需能量；但呼吸作用過強(qiáng)又會(huì)使果蔬組織的有機(jī)物迅速消耗，加速了成熟衰老，縮短了貯藏壽命。利用低溫、高濕、低O2、高CO2等條件抑制呼吸作用，減少營養(yǎng)物質(zhì)消耗，是做好生鮮果蔬產(chǎn)品貯藏的基本原則。然而，貯藏溫度和O2濃度也不能太低，CO2不能過高，維持正常而緩慢的生命活動(dòng)是果蔬產(chǎn)品采后生理及貯藏技術(shù)研究的中心問題。