李 想，李小飛，王健斌，朱麗麗，張業(yè)猛，王其才，毛小鋒，陳志國

（1中國科學院西北高原生物研究所/中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室/青海省作物分子育種重點實驗室，西寧 810008；2中國科學院大學，北京 100049；3海西州農牧業(yè)技術推廣服務中心，青海德令哈 817000；4青海省種子管理站，西寧 810016）

0 引言

藜麥(Chenopodium quinoa)系莧科藜亞科藜屬雙子葉植物，營養(yǎng)價值高，籽粒無麩質[1-3]。氨基酸、蛋白質、微量元素、維生素等含量高于常見谷物[4-6]。如將藜麥作為唯一食物，人體幾乎不會缺乏營養(yǎng)，因此，聯(lián)合國糧農組織將藜麥列為全營養(yǎng)性食品[7-9]。20世紀末，中國開始在西藏林芝地區(qū)試種[10]，目前山西、甘肅、吉林、河北、云南等地區(qū)種植較為成功[11]。青海于2013年開展藜麥引種試種工作，隨后在青海西部柴達木盆地開始較大面積種植[12-13]。近年來，經(jīng)育種者不懈努力，青海省培育的藜麥品種（系）逐漸增多。但當?shù)剞见湻N植者及加工商往往只關注藜麥品種的籽粒、產量，忽視了藜麥品種的營養(yǎng)成分，造成市場上藜麥產品良莠不齊，影響藜麥產業(yè)健康發(fā)展，對藜麥進行營養(yǎng)成分綜合評價迫在眉睫。藜麥營養(yǎng)成分受基因型、環(huán)境及其互作的影響，由于藜麥特殊的高原起源環(huán)境，開花灌漿期對高溫、高濕敏感，常常造成花朵不實和穗發(fā)芽狀況的發(fā)生，對不同產地的藜麥內在品質影響很大。AMMI模型(additive main effects and multiplicative interaction)又稱主效可加互作可乘模型，適用于基因型與環(huán)境互作的研究，近年來，利用AMMI 模型進行作物品種穩(wěn)定性評價逐步增多[14]。AMMI 模型比方差分析、線性回歸應用更廣泛也更有效，可借助圖形直觀簡潔的表達和解析[15-16]。該方法信息量大、預測精確度高、定量直觀、應用簡便，目前已在水稻、花生、小麥、馬鈴薯等作物上得到廣泛應用[17-21]。通過AMMI模型客觀合理的進行不同地區(qū)藜麥品質評價，是藜麥新品種（系）區(qū)域推廣種植的重要前提。青海位于青藏高原東北部，身居內陸，遠離海洋，是典型的高原大陸性氣候，日照時間長、光合輻射強、晝夜溫差大，生態(tài)條件與南美洲藜麥原產地接近，非常適宜藜麥的生長[22]。研究青海不同地區(qū)、不同品種間藜麥營養(yǎng)成分的變化，科學評價不同品種的營養(yǎng)價值，以期為高產、優(yōu)質藜麥品種選育、產后加工和功能性食品的開發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為青海省藜麥區(qū)域試驗參試品種，具體供試品種名稱見表1。

表1 供試藜麥品種（系）

1.2 田間試驗設計

試驗于2017 年4 月進行，試驗地點在青海西部地區(qū)柴達木盆地（干旱綠洲灌溉類型，海拔3000 m）的烏蘭縣希里溝鎮(zhèn)、德令哈市，青海東部地區(qū)（干旱半干旱山地類型，海拔2300 m）的大通縣長寧鎮(zhèn)。采用隨機區(qū)組設計，重復3次，播前整地，施足底肥。穴播種植，株距30 cm，行距40 cm，小區(qū)面積15 m2。待幼苗長至15 cm 左右開始間苗（共間苗2 次），最后保證每穴1苗。按照大田要求進行中耕除草和水肥管理，待藜麥收獲后，各品種（系）去除蟲蝕、霉變籽粒，將3 次重復混勻，四分縮減法取樣1 kg作品質分析樣品。

1.3 測定指標

由中國科學院西北高原生物研究所分析測試中心對待測樣品的灰分、脂肪、粗纖維、總糖、蛋白質、β-葡聚糖、碳水化合物和α-維生素E 的含量進行測定。食品中灰分的測定參考GB 5009.4—2010，食品中脂肪的測定參考GB/T 5009.6—2003，食品中粗纖維的測定參考GB/T 5009.10—2003，食品中還原糖的測定參考GB/T 5009.7—2008，食品中蛋白質的測定參考GB 5009.5—2010，食品中維生素E 的測定參考GB/T 5009.82—2003。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 對數(shù)據(jù)進行初步整理，利用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對數(shù)據(jù)進行AMMI模型分析。

2 結果與分析

2.1 藜麥營養(yǎng)成分含量差異

不同種植地區(qū)藜麥籽粒營養(yǎng)成分見表2～3。參試藜麥品種間藜麥籽粒蛋白質、粗纖維、碳水化合物、β-葡聚糖、總糖和α-維生素E含量變幅分別為13.833%～15.667%、2.533%～3.167%、64.433%～66.667%、1.297%～1.543%、8.233%～12.600%和2.030～2.560 mg/100 g，變異系數(shù)分別為4.027%、7.027%、1.140%、5.740%、15.652%和9.117%；地區(qū)間籽粒蛋白質、粗纖維、碳水化合物、β-葡聚糖、總糖和α-維生素E含量變幅分別為13.250%～18.388%、2.650%～3.050%、62.838%～67.138%、1.194%～1.530%、8.453%～11.973%和2.151～2.604 mg/100 g，變異系數(shù)分別為18.600%、7.901%、3.408%、12.872%、18.193%和11.158%。表明參試藜麥籽粒蛋白質、粗纖維、碳水化合物、β-葡聚糖、總糖和α-維生素E 含量變化受地區(qū)影響大，品種間差異小。品種間籽粒脂肪、灰分含量變幅為5.200%～6.667%和3.133%～3.833%，變異系數(shù)為7.118%和6.759%，較地區(qū)間脂肪、灰分含量5.800%～6.150%和3.100%～3.148%（變異系數(shù)2.960%和5.506%）大，表明藜麥籽粒脂肪、灰分含量品種之間變化大，受地區(qū)影響小。值得注意的是，柴達木盆地生產的藜麥總糖含量高，而海東地區(qū)生產的藜麥蛋白質含量高，這與柴達木盆地后期降溫快，有效積溫低，利于糖分積累，不利于蛋白的合成有關。

表2 品種間藜麥各營養(yǎng)成分表現(xiàn)

表3 地區(qū)間藜麥各營養(yǎng)成分表現(xiàn)

2.2 藜麥營養(yǎng)成分的線性回歸分析

參試品種中，籽粒蛋白質含量地區(qū)間平方和占總平方和的70.94%，達到極顯著水平；交互作用平方和占總平方和的24.70%，達到顯著水平，而品種間平方和僅占總平方和的4.36%，不顯著（表4），說明藜麥籽粒蛋白質含量受地區(qū)及交互作用的影響。藜麥籽?？偺呛康貐^(qū)間的平方和占總平方和的37.74%，達到極顯著的水平；品種間的平方和占總平方和的36.67%，達到顯著水平；交互作用的平方和占總平方和的25.59%，不顯著，說明藜麥籽?？偺呛渴芷贩N和地區(qū)的共同影響。同理，藜麥籽粒碳水化合物含量和α-維生素E 含量主要受地區(qū)的影響。然而，對其他營養(yǎng)成分而言，線性回歸分析未能更好解釋，說明線性回歸對該數(shù)據(jù)擬合效果不好，需進一步進行AMMI模型分析。

2.3 藜麥營養(yǎng)成分的AMMI模型分析

為了更深入地探究品種與地區(qū)交互作用的特征，準確評定藜麥各品種（系）的相對穩(wěn)定性，利用AMMI模型對藜麥的營養(yǎng)成分進行分析。結果發(fā)現(xiàn)，參試藜麥籽粒脂肪含量品種間平方和占總平方和的56.50%，達到顯著水平；地區(qū)間和交互作用平方和分別占總平方和的7.45%和36.05%，不顯著。說明藜麥籽粒脂肪含量主要受品種的影響。同理，藜麥籽粒蛋白含量、β-葡聚糖含量、碳水化合物和α-維生素E 含量主要受地區(qū)影響；粗纖維含量受地區(qū)及交互作用的影響；總糖含量受品種和地區(qū)的共同影響。此外，總糖、β-葡聚糖的第一主成分軸（PCA1）達到顯著水平，PCA1 分別代表品種與地區(qū)交互作用效應總變異的86.11%和87.88%，剩余的不顯著主成分并入誤差，共占互作效應總變異的3.55%和6.14%；粗纖維的PCA1 達到極顯著水平，PCA1 代表品種與地區(qū)交互作用效應總變異的92.39%，剩余的不顯著主成分并入誤差，共占互作效應總變異的4.81%（表5）。由此可以看出，AMMI模型可以較好地分析品種與地區(qū)間的互作。

表5 藜麥品種營養(yǎng)成分AMMI模型分析

2.4 品種穩(wěn)定性和地區(qū)鑒別力分析

AMMI 雙標圖是以變量平均值為X軸，以PCA1值為Y 軸所做的模型圖，PCA1 值反映的是互作效應差異。因此，在垂直方向上，品種越靠近0 值線，其穩(wěn)定性越好；地區(qū)離0 值線越遠，其鑒別力越大。從圖

1A可以看出，8個藜麥品種（系）穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_6＞g_7＞g_1＞g_5＞g_3＞g_4＞g_8＞g_2，3 個試點鑒別力從高到低依次為e_3＞e_2＞e_1；在反映蛋白質含量高低的水平方向，地區(qū)分布位置比品種分散，說明地區(qū)變異大于品種變異，即同一品種在不同地區(qū)的蛋白質含量差異較大，而同一地區(qū)不同品種間蛋白質含量差異相對較小；綜合蛋白質含量與品種穩(wěn)定性，可以得出g_7(QLM01)表現(xiàn)較好，g_4(rell)表現(xiàn)相對較差。

8個品種（系）粗纖維含量穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_3＞g_8＞g_7＞g_6＞g_2＞g_4＞g_5＞g_1，3 個試點鑒別力表現(xiàn)為e_3＞e_1＞e_2；在粗纖維含量水平方向上，品種分布位置比地區(qū)分散，說明品種變異大于地區(qū)變異；綜合粗纖維含量和品種穩(wěn)定性，可以推斷出g_2（西寧藜麥）和g_3（三江2號）表現(xiàn)相對較好（圖1B）。

灰分含量穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_7＞g_5＞g_6＞g_2＞g_8＞g_1＞g_3＞g_4；地區(qū)鑒別力從高到低為e_1＞e_2＞e_3；綜合灰分含量與穩(wěn)定性可知，g_5(614915HX)表現(xiàn)相對較好（圖1C）。

就α-維生素E 含量而言，8 個品種（系）的穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_8＞g_4＞g_1＞g_2＞g_6＞g_3＞g_5＞g_7；地區(qū)鑒別力表現(xiàn)為e_3＞e_1＞e_2（圖1D）。

從圖1E 可以看出，8 個藜麥品種（系）β-葡聚糖含量穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_3＞g_1＞g_6＞g_2＞g_7＞g_5＞g_4＞g_8；地區(qū)鑒別力從高到低為e_2＞e_1＞e_3。

8個品種（系）碳水化合物含量穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_5＞g_6＞g_7＞g_1＞g_3＞g_2＞g_8＞g_4；3 個試點鑒別力表現(xiàn)為e_3＞e_1＞e_2。在反映碳水化合物含量的水平方向上，地區(qū)分布比品種分散，說明地區(qū)變異大于品種變異，與AMMI模型分析結果一致（圖1F）。

8個藜麥品種（系）脂肪含量穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_3＞g_5＞g_4＞g_7＞g_2＞g_8＞g_1＞g_6，綜合脂肪含量可知g_3（三江2號）表現(xiàn)較好；3個試點鑒別力表現(xiàn)為e_1＞e_3＞e_2（圖1G）。

就總糖含量而言，水平方向上品種分布比地區(qū)分散，說明同一品種在不同地區(qū)總糖含量差異不大，不同品種在同一地區(qū)總糖含量差異較大。8個品種（系）總糖含量穩(wěn)定性表現(xiàn)為g_7＞g_4＞g_6＞g_2＞g_5＞g_3＞g_8＞g_1；3個地區(qū)鑒別力表現(xiàn)為e_1＞e_2＞e_3（圖1H）。

圖1 品種、地區(qū)間分布AMMI雙標圖(A-H)

3 結論與討論

作物品種區(qū)域試驗是重要而基礎的農業(yè)試驗，其主要通過品種在不同地區(qū)種植，對品種的生育特征、產量特性、品質優(yōu)劣、抗性表現(xiàn)等進行評價，以確定品種的使用價值及適宜栽培區(qū)[23]。藜麥作為起源于高原的植物，具有獨特的生長發(fā)育過程。充分利用好優(yōu)良藜麥品種，最大限度發(fā)揮地區(qū)氣候優(yōu)勢是青海高原藜麥產業(yè)發(fā)展的趨勢。藜麥區(qū)域試驗的統(tǒng)計結果直接關系到對藜麥品種的評判，而區(qū)域試驗結果變異來自基因、環(huán)境以及兩者的互作，采用合理有效的統(tǒng)計分析方法對參試品種進行客觀評價很重要[24]。

針對藜麥營養(yǎng)成分，線性回歸分析僅能對蛋白質、總糖、碳水化合物和α-維生素E 這4 個營養(yǎng)成分進行解釋，其他營養(yǎng)成分未能較好詮釋，說明線性回歸分析擬合效果不好。而與傳統(tǒng)的線性回歸分析相比，AMMI模型分析將方差分析、主成分分析融為一體，兼具兩者優(yōu)點，不僅可以分析基因與環(huán)境互作，還可以建立非線性生物學模型，對參試品種進行合理布局、地區(qū)的正確選擇具有重要參考價值[25]。

通過AMMI模型分析可知，青海高原種植的藜麥品種（系）籽粒粗纖維、總糖、蛋白質、β-葡聚糖、碳水化合物和α-維生素E 含量在不同地區(qū)間變化較大，達到極顯著水平；總糖含量在品種間的變化達到極顯著水平，脂肪含量在品種間也有顯著變化；而交互作用對籽粒粗纖維含量有顯著影響。說明環(huán)境是影響藜麥籽粒營養(yǎng)成分含量高低的主要因素之一，品種及互作效應次之。AMMI 雙標圖顯示，參試藜麥品種在各個營養(yǎng)成分上的穩(wěn)定性存在差異，參試地區(qū)在各營養(yǎng)成分的鑒別力也不同。因此，在開展藜麥優(yōu)質、高產栽培時，要充分考慮到環(huán)境優(yōu)勢，在重視基因型和環(huán)境互作的同時，因地制宜地選取適宜的品種，特別是在柴達木盆地可優(yōu)先考慮選取高蛋白、高β-葡聚糖的品種進行種植。

通過以上分析認為，環(huán)境是影響藜麥籽粒營養(yǎng)成分含量高低的主要因素，品種及互作效應次之。本試驗僅對3個地區(qū)、8個藜麥品種（系）的主要營養(yǎng)成分進行了初步分析，然而作物營養(yǎng)成分含量除了受基因、環(huán)境以及互作影響外，還受年際效應的干擾，因此今后還需結合多年多點的數(shù)據(jù)進行比較，同時結合農藝性狀、籽粒商品性等方面的評價，最終確定品種適宜種植區(qū)。