王 碩，賈瀟倩，何 璐，李浩然，王紅光，何建寧，李東曉，房 琴，李瑞奇

（河北農業(yè)大學農學院/省部共建華北作物改良與調控國家重點實驗室/河北省作物生長調控實驗室，河北保定 071001）

0 引言

干旱是世界上發(fā)生范圍最廣、頻率最高，影響最復雜的自然災害之一，對作物生長發(fā)育和產量有較大的不利影響[1-3]。研究顯示，地球上的溫度比100年前升高了0.6℃，并以每10年0.1～0.3℃的速度繼續(xù)增加[4]。溫度升高加劇了干旱脅迫發(fā)生的頻率[5]。20世紀70年代至21世紀初，全球受干旱影響的耕地面積增加了2倍[6]。另一方面，到2050年，全球人口將由現(xiàn)在的75億增加到97～100億，預計有50億人生活在缺水地區(qū)。如何解決氣候變化、可用水資源減少、人口持續(xù)增長和糧食生產的矛盾是世界范圍內關注的焦點問題[7]。

溫度的增加和降雨量的減少進一步影響作物的安全生產[8-9]。植物采取多種機制響應干旱脅迫，包括形態(tài)特征變化、抗氧化酶活性增強、滲透調節(jié)物質積累及激素水平改變。盡管有研究認為，灌溉可以緩解干旱脅迫對作物產生的不利影響[10]，但過度開采地下水，導致地下水位顯著下降，嚴重威脅水資源平衡[11]。因此，在氣候變化和水資源匱乏的雙重壓力下，采取有效措施降低干旱脅迫對作物的不利影響對于穩(wěn)定糧食安全具有十分重要的意義。本研究系統(tǒng)總結了國內外關于作物形態(tài)、生理生化對干旱脅迫的響應機制，同時對提高作物抗旱能力的調控途徑進行了論述，以期為糧食可持續(xù)安全生產提供理論依據和技術支撐。

1 作物形態(tài)特征對干旱脅迫的響應

外部形態(tài)特征變化是作物響應干旱脅迫的重要策略之一，干旱對作物形態(tài)特征的影響具有不可逆性[12]。研究顯示，小麥分蘗期進行干旱脅迫，12天后并未表現(xiàn)出明顯的受旱特征，隨著干旱脅迫天數的增加，到第22天，小麥植株葉片變黃，萎蔫，受旱特征明顯[13]。Chen等[14]調查了90個冬小麥品種發(fā)現(xiàn)，干旱降低了小麥株高、穗下節(jié)間長度及穗與葉片的距離。葉片是作物進行光合作用的主要器官，干旱導致小麥開花期葉面積降低46%[15]，旗葉長度和寬度分別降低39.0%和14.3%[16]，玉米9葉期和吐絲期葉面積分別降低34.1%～48.5%和10.9%～19.3%，株高降低12.5%～16.1%和19.1%～20.6%[17]。

根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，在感知水分虧缺信號并將其轉導到地上部的過程中起著關鍵作用。在小麥缺水初期，由于水分不足，葉片生長受到抑制，但此時對光合作用的影響較小，較高比例的光合同化物分配到根系，根冠比增加[18]。然而，當作物發(fā)生嚴重水分虧缺時，根系生長受到抑制，根冠比降低。盆栽試驗結果表明，重度干旱脅迫導致玉米根冠比降低19.7%，根長和根表面積分別降低58.2%和59.5%[19]。適度水分虧缺有利于根系下扎，華北平原深層土壤儲水充足，適度干旱增加了80 cm土層以下冬小麥的根長密度[14]，根系的這種變化為獲得深層土壤水分提供了可能[20]。不同品種對干旱脅迫的響應存在較大差異，趙佳佳等[21]發(fā)現(xiàn)，品種間總根長、根系表面積、根體積、根干重、根鮮重的變異系數達到17%以上，抗旱品種根長和根重增加的比例大于不抗旱品種[22]。品種間較大的遺傳變異為篩選抗旱品種提供了可能。

2 作物生理生化特性對干旱脅迫的響應

2.1 抗氧化酶活性

干旱脅迫下作物產生活性氧(ROS)作為次生脅迫引起細胞膜脂過氧化[23]，此類ROS主要包括超氧陰離子自由基(O2-)、過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(-OH)。為了保護細胞膜的完整性、蛋白質和代謝酶的活性，作物積累了一定量的抗氧化酶來抵制ROS的傷害[24]，這些抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)[22,25-26]。

作物對干旱脅迫的耐受程度與清除ROS的能力相關，在嚴重干旱條件下，小麥葉片CAT和APX的含量分別增加了1.5倍和2.9倍[27]，抗旱小麥品種Cu/Zn-SOD的活性高于不抗旱品種[28]。15% PEG-6000模擬干旱脅迫導致玉米葉片SOD、POD、CAT分別比無水分脅迫處理增加132.69%、30.69%、30.39%[29]。也有研究認為，抗氧化酶活性的變化隨水分含量的變化具有可逆性，恢復供水后，SOD、POD含量下降，并恢復到和無水分脅迫處理相當的水平[30]。

2.2 滲透調節(jié)物質

滲透調節(jié)物質是植物中具有親和性的溶質，在非生物脅迫下迅速積累，在維持細胞膨壓，保護細胞結構、維持氣孔開度和穩(wěn)定細胞氧化還原電位等方面具有十分重要的作用[31-32]，這些滲透物質包括可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜堿、海藻糖、多元醇、多胺等有機物質，也包括Ca2+，Na+，Mg2+和Cl?等無機離子[33]。

在干旱脅迫第7天，鷹嘴豆葉片中脯氨酸和可溶性糖含量比無水分脅迫處理增加了約2倍[34]。耐旱水稻品種脯氨酸的積累和利用速率顯著高于敏感品種[35]。Wang等[36]研究顯示，脯氨酸含量的增加是由于Δ1-吡咯-5-羧酸合成酶(P5CS)表達量的增加，提高了Δ1-吡咯-5-羧酸合成酶的活性，蔗糖含量的增加與蔗糖-磷酸合成酶相關基因表達上調相關。另有研究認為，脯氨酸不僅作為滲透調節(jié)物質，在脅迫解除后也可以作為有機氮的儲備[37]。干旱脅迫下，海藻糖的積累增加了玉米根系和葉片中可溶性蛋白、可溶性糖、抗壞血酸、還原型谷胱甘肽的含量，促進了幼苗根系生長，增強了SOD、APX的活性，降低了O2-產生速率[38]。

多胺包括腐胺、亞精胺和精胺，是存在于所有生物體內的低分子量脂肪族聚陽離子[39-40]。干旱脅迫增加了腐胺的含量，對精胺和半精胺影響較小，腐胺含量的增加降低了蒸騰速率，減少了水分散失[41]。多胺氧化酶(ZmPAOs)和鳥氨酸脫羧酶(ZmODC)基因的高表達是腐胺含量增加的主要原因[22]。也有研究認為，作物合成有機滲透劑消耗的能量大于積累無機離子，在干旱脅迫下，大豆主要通過積累無機離子，減少有機滲透物質來實現(xiàn)滲透調節(jié)[42-43]。

2.3 內源激素

植物內源激素包括脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、細胞分裂素(CK)、乙烯(ET)、赤霉素(GA)、油菜素內酯(BRs)、茉莉酸(JA)、水楊酸(SA)，這些激素作為化學信使響應干旱脅迫，激活植物的各種生理過程，在積累滲透調節(jié)物質、調節(jié)氣孔關閉、促進根系生長等方面具有十分重要的作用[44-45]。

Hu等[18]研究認為，激素信號轉導（如ABA調控花青素合成應對氧化反應）和交叉?zhèn)鬟f（如IAA調控根系下扎以吸收更多的土壤水分）在促進根系吸收水分、誘導差異基因表達和增強抗氧化能力等方面發(fā)揮重要作用?？购敌詮姷难帑溒贩NABA含量增加的較緩慢，作物維持蒸騰的時間較長[46]。IAA通過調節(jié)根系構型增強植物的抗旱性[47-48]。干旱脅迫下，IAA增加了IAA8的表達，促進了側根的形成[49]。根中異戊烯基轉移酶的過表達增加了CK的含量，促進了根系生長，增強了抗氧化物酶活性[50]。ET具有促進葉片衰老、誘導不定根和根毛發(fā)生、打破植物種子和芽休眠等作用[51-52]。干旱降低了葉片和花芽ET的含量，但沒有改變根中ET的含量[51]。ET含量增加的同時，其合成途徑中關鍵代謝產物如半胱氨酸、甲硫氨酸、S-腺苷甲硫胺酸、環(huán)丙烷氨基酸的含量也呈增加趨勢[53]。干旱脅迫下，GA對作物具有負調控作用，其相關基因的下調有利于提高作物的抗旱性[49]。BRs能調節(jié)作物的根系構型，如主根的生長，側根的數量、長度和角度[54]。在甘藍型油菜中導入擬南芥BRs生物合成基因AtDWF4，增強了油菜的抗旱性[55]。干旱條件下，抗旱鷹嘴豆根中12-氧-植物二稀酸和茉莉酸-異亮氨酸較高，促進了JA積累，增強了抗旱性[56]。激素間相對含量的變化對作物抗旱性也具有十分重要的作用，干旱脅迫增加了甘藍型油菜葉片中ABA/SA和(ABA+JA)/SA的比值，內源激素相對含量的變化伴隨著脯氨酸的積累和活性氧的清除[57]。

大量基因在植物激素介導的干旱響應中發(fā)揮作用 ，如bZIP11、DREB2、MYB14、MYB48、WRKY2、WRKY56、WRKY108715、RD22等轉錄因子上調、ABI1和ABI2等轉錄因子下調[49]。干旱脅迫下，小麥根中IAA(AFB2)、ABA(MYB78，WRKY18andGBF3)、GA、JA合成途徑相關基因均出現(xiàn)下調，干旱誘導小麥根系生長是激素、細胞耐受性、細胞壁合成和ROS代謝之間相互作用的結果[58]。利用基因工程調控植物內源激素是作物應對干旱脅迫的一項重要途徑[49]。

3 提高作物抗旱能力的調控措施研究

3.1 抗旱性品種

干旱條件下，玉米品種間產量變異系數達到68%[59]，小麥品種間產量差異達到20%[60]。篩選抗旱品種是提高作物抗旱能力的重要調控措施[61]。研究顯示，抽雄較早及抽雄與吐絲期間隔(ASI)較短的夏玉米品種、開花較早的冬小麥品種有利于延長灌漿期、提高粒重和收獲指數，增加產量[8,59,62]。為了進一步提高干旱脅迫下玉米產量，在育種過程中應繼續(xù)以縮短ASI和空穗率為主，生產中選擇株高和穗部性狀受干旱脅迫影響較小的玉米品種[63]。

根系構型和作物的抗旱性密切相關，許多研究顯示，同一作物不同品種根系構型存在較大差異[64]。Singh等[65]研究顯示，玉米冠狀根的長度和角度決定了玉米深層根系分布和根系下扎深度。根系分布與土壤水分吸收及消耗密切相關，抗旱性小麥品種0～40 cm土層較小的根長密度有利于減少開花前期耗水，增加灌漿期耗水[66]。

Wasson等[67]研究認為，降雨量隨季節(jié)的變化較大，而深層土壤儲水所處的環(huán)境相對穩(wěn)定并可在作物播種前進行測定，有較大的利用價值。Wasson等[67]提出，有利于吸收深層土壤水分的冬小麥根系特征主要有幾方面：（1）較深的根系；（2）增加深層根長密度來擴大對水分的接觸面積；（3）降低表層根長密度；（4）長而濃密的根毛降低水分移動阻力；降低水分在根中徑向運輸阻力；增加木質部大小，以減少水分向地上部軸向運輸阻力。旱作條件下，深根系小麥品種灌漿階段對90～120 cm土層的土壤儲水吸收較好，能有效促進干物質向籽粒轉移[68]。然而，深層根系（根長密度低于0.8 cm/cm3）不足限制了作物對深層土壤儲水的吸收。在水資源短缺背景下，篩選深根系品種，提高作物獲得深層土壤儲水的能力是提高作物抗旱性的關鍵[69-70]。深層根系已經作為可遺傳的性狀應用到抗旱育種，Uga等[71]把具有DEEPER ROOTING 1(DRO1)的基因導入水稻中，被導入基因的水稻品種可通過增加深層根系來提高抗旱性。

由于根系所處環(huán)境不直觀，對其研究相對落后。近年來，隨著現(xiàn)代技術的進步，根系的研究方法也在逐漸完善，如微根管法[72]、地下雷達監(jiān)測系統(tǒng)[73]、核磁共振成像法[74]、X-光掃描成像法[75]等根系原位觀測技術越來越多的應用于根系研究。另外，一些替代技術如熱紅外成像技術也逐漸應用于根系表型研究[76]。在未來氣候變化背景下，應用育種和先進的科學技術手段培育和篩選深根系品種是應對干旱的一項重要措施。

3.2 地面覆蓋

地面覆蓋根據覆蓋材料分為2類，一類為秸稈覆蓋；另一類為地膜覆蓋如白色地膜覆蓋、黑色地膜覆蓋和可降解地膜覆蓋等。秸稈覆蓋能有效提高土壤微生物活性、改善土壤質量。秸稈覆蓋后土壤微生物量碳增加了24.1%[77]，土壤中脲酶、磷酸酶、轉化酶和過氧化氫酶活性分別提高了15.1%、11.0%、88.4%和24.0%，土壤有機質、有效氮、有效磷、全氮和全磷含量分別增加了32.4%、31.9%、32.0%、11.8%和16.7%[78]。除此之外，秸稈覆蓋能有效降低土壤蒸發(fā)，提高土壤含水量。研究顯示，秸稈覆蓋后土壤蒸發(fā)降低了40～50 mm[79]，0～30 cm土壤含水量增加了20%，大豆產量增加了16%[80]。秸稈覆蓋降低了營養(yǎng)生長階段的耗水，增加了生殖生長階段的耗水，玉米產量和水分利用效率(WUE)分別提高了10%～25%和5%～25%[66]。但秸稈覆蓋后0～20 cm土層的溫度降低了3.0%[81]。由于秸稈覆蓋導致土壤溫度降低0.8～1.5℃，影響了小麥生長發(fā)育進程，產量降低了3.3%[82]。

和秸稈覆蓋不同，地膜覆蓋增加了土壤溫度[83]。研究顯示，地膜覆蓋后，玉米苗期、拔節(jié)期、抽雄期、吐絲期、灌漿期、成熟期土壤溫度分別提高了4.8、2.7、1.4、2.7、0.2、2.5℃[84]。0～30 cm土層根重密度和根長密度分別增加8.5%和47.9%，土壤含水量增加11.1%[85]，冬小麥株高和葉面積分別增加29.5%和19.4%[86]，玉米和小麥產量分別增加59%和13%～23%[86-87]。周年全膜覆蓋后，在土壤溫度和濕度梯度驅動下，凍融期土壤溫度、水分協(xié)同向上層土壤運動，可為半干旱冷涼區(qū)越冬作物返青和春播作物播種、出苗、保苗奠定良好的水熱基礎[88]。相比較于傳統(tǒng)透明地膜，黑色地膜延長了玉米灌漿期，增加了葉面積、干物質積累量和凈光合速率[89]。紅色地膜因有較高的紅光和遠紅光反射強度，其效果優(yōu)于黑色和綠色地膜[90]。但地膜鋪設和移除時需投入較多人力和物力，并易對環(huán)境造成污染[91]。近年來發(fā)展起來的生物降解地膜能有效節(jié)省人力，是解決殘膜污染的重要方向[92]，但地膜降解過早易導致蒸發(fā)量增加，造成WUE和產量降低[93]。

壟溝播種和地膜覆蓋相結合是提高旱作農業(yè)作物產量的有效措施之一，覆膜雙壟溝播、隔溝覆膜壟播、全膜微壟溝播技術是中國西北地區(qū)重點推廣的農業(yè)抗旱新技術，該技術實現(xiàn)了自然降水的有效匯集、入滲和保蓄，有效協(xié)調了作物需水與土壤供水平衡，改善了作物生長環(huán)境[94]。壟溝地膜覆蓋增加了土壤含水量和作物有效蒸騰，降低了土壤蒸發(fā)[91]。壟上覆膜壟溝不覆蓋和壟上覆膜壟溝覆蓋秸稈后，玉米產量分別增加了27.0%～186.5%和30.8%～209.7%[95]。也有研究認為，全膜雙壟溝播后田間雜草危害嚴重，地膜損壞嚴重，導致集水保墑效應變差，降低了玉米穗粒數和產量[96]。春小麥播種18、25、32天后，全膜微壟溝播處理0～25 cm的溫度增加了3.6、3.0、2.0℃，土壤貯水量增加了7.3、9.7、12.6 mm[97]。由于地膜覆蓋后土壤溫度增加，壟上覆膜壟溝秸稈覆蓋處理在寒冷年份比溫暖年份更有利于小麥產量的提高[98]。

3.3 節(jié)水灌溉技術

相比于傳統(tǒng)漫灌、溝灌和畦灌，微噴灌、滴灌等節(jié)水灌溉技術能有效控制灌溉量，可實現(xiàn)少量多次灌溉，降低土壤蒸發(fā)，提高WUE，并能實現(xiàn)水肥一體化[99-101]。微噴灌改善了冠層環(huán)境，降低了空氣溫度，提高了空氣濕度，增加了小麥葉片滲透勢、葉綠素含量和光合速率，延緩了葉片衰老，促進了根系對深層土壤水分的吸收[102]。研究顯示，微噴灌處理冬小麥產量和籽粒蛋白質含量分別增加了10.5%～16.7%和5.4%～8.0%[103]。但作物生長階段的密度及覆蓋度影響微噴帶灌溉均勻度，在田間灌溉時，需根據作物的生長發(fā)育狀況，調整微噴帶的運行壓力，提高灌溉均勻度[104]。滴灌也是提高水資源利用率的一項有效措施，研究顯示，采用滴灌技術在冬小麥拔節(jié)期和灌漿期分別進行灌水，每次灌溉量為45 mm，相比于傳統(tǒng)畦灌僅在拔節(jié)期灌水90 mm，產量和WUE分別增加了11.6%～12.9%和18.1%～21.9%，產量的增加主要是因為灌漿期土壤含水量的增加，提高了千粒重和收獲指數，但由于此類節(jié)水灌溉技術經濟投入較高，其經濟效益略低于傳統(tǒng)灌溉方式[105]。

根區(qū)局部灌溉通過調節(jié)氣孔關閉來減少奢侈蒸騰和降低土壤蒸發(fā)。包括分根交替灌溉和固定部分根區(qū)灌溉[106]。在這種灌溉方式下干旱一側的根系產生ABA，調節(jié)氣孔關閉，降低蒸騰速率和氣孔導度，但對光合速率影響較小，有利于提高WUE[107]。研究顯示，分根交替灌溉后蒸騰耗水減少9.8%，葉片WUE提高8.8%，但對干物質積累量影響較小[108]。也有研究認為，分根交替灌溉和傳統(tǒng)灌溉方式產量接近，但節(jié)約了37%的灌溉水[109]。年均降水量在200～800 mm的地區(qū)，分根交替灌溉處理的WUE提高了29.92%，但在年均降水量大于800 mm的地區(qū)，WUE提升不明顯。前人提出，分根交替灌溉技術應用效果受作物種植條件、種植區(qū)域的氣候條件、灌溉方法和作物種類等因素的影響[110]。

3.4 抗蒸騰劑

抗蒸騰劑在作物枝干及葉面表層可形成超薄透光的保護膜，封閉表面氣孔，延緩代謝，同時具有透氣性，能夠保證作物的正常呼吸與通氣，有效抑制體內水分過度蒸騰，改善水分狀況[111]?？拐趄v劑分為3類：第一類是代謝型抗蒸騰劑，如殼聚糖、黃腐酸、外源ABA等[112-113]，殼聚糖和黃腐酸不僅是抗蒸騰劑，還可用作生物刺激素，提高作物對大量元素和微量元素的吸收[114]；第二類為薄膜型抗蒸騰劑，如石蠟、聚乙烯、二氧化鈦等，此類物質在葉子或果實表面形成一層薄膜，通過物理堵塞氣孔來減少蒸騰作用[115-117]；第三類為反射型抗蒸騰劑，如高嶺土（鋁硅酸鹽，Al4Si4O10(OH)8）、碳酸鈣、氧化鈣等，此類物質具有反射能力，噴灑到葉面，除了降低蒸騰速率外，還能降低葉片溫度[118-120]。隨著全球氣候變暖，作物遭受高溫脅迫的危害會進一步增加，反射型抗蒸騰劑由于能夠減弱太陽輻射、降低葉片溫度，其效果優(yōu)于薄膜型抗蒸騰劑[121]。

抗蒸騰劑的噴施時間對是否提高作物抗旱性具有重要影響。一般研究認為，生殖生長階段是對水分最敏感的時期，在該階段噴施抗蒸騰劑能有效緩解水分虧缺對作物產量的影響[121]。Mphande等[111]研究顯示，小麥灌漿期葉面噴施松脂二烯(Di-1-p-menthene)降低了ABA含量，增加了產量。Zhang等[113]研究顯示，拔節(jié)期、開花期、抽穗期和灌漿早期噴施ABA與只在抽穗期和灌漿期噴施ABA相比并沒有提高小麥產量和WUE。在提高芝麻抗旱性方面，蜂蠟的效果優(yōu)于水楊酸和甘草提取液[122]。由此可見，不同類型的抗蒸騰劑引起不同的生理反應，抗旱性效果也各異。外源ABA濃度從30 mg/L增加到60 mg/L并沒有提高小麥的產量，維持低的濃度也能達到增加產量和WUE的效果[113]。

3.5 植物生長調節(jié)劑

植物生長調節(jié)劑是人們在了解天然植物激素的結構和作用機制后，通過人工合成（或從微生物中提取的天然的）與植物激素具有類似生理和生物學效應的物質，具有調節(jié)作物生育過程、改善品質、增強抗逆性等作用。在作物遭受干旱脅迫時，外源施用ABA、BR、SA、褪黑素、吲哚丁酸(IBA)有效提高抗氧化酶活性，減少丙二醛積累，減輕細胞膜脂過氧化，緩解ROS對植株的傷害，同時提高葉片氣孔導度，增加光合速率，從生理、代謝和分子水平對作物進行調控，保護植物免受干旱脅迫[123-125]。低濃度(10-11mol)IBA可以刺激玉米根系生長，但不會影響細胞壁的發(fā)育；高濃度(10-7mol)IBA誘發(fā)了離根尖較近的質外屏障（凱氏帶和木質部）的發(fā)育，提高了根部木質素含量[126]。一些氨基酸和多胺也在植物抗旱脅迫的過程中發(fā)揮重要作用，如外源施用脯氨酸能激活植株的抗氧化系統(tǒng)，保護細胞膜的完整性、增強光合作用[127]。多胺能提高內源IAA，ABA和GA等激素的含量，調節(jié)Ca2+通道，提高Ca2+濃度，刺激氣孔關閉[128-130]。冠菌素在提高葉片SPAD值，誘導根的發(fā)育方面具有重要作用[131]。表1列出了幾種主要生長調節(jié)劑在不同試驗環(huán)境下的施用方法及提高作物抗旱性的作用機理。

表1 外源生長調節(jié)劑對作物的影響

續(xù)表1

3.6 納米肥料

納米肥料是用納米材料技術構建、用醫(yī)藥微膠囊技術和化工微乳化技術改性而形成的全新肥料[143]。納米粒子(NPs)通過葉片，莖稈、根系進入植物體內[135]。NPs的大小，形態(tài)、成分、包膜材料、環(huán)境條件、土壤性質、土壤微生物、作物種類等影響植物吸收和積累NPs，從而影響NPs的作用[144-145]。近些年，發(fā)展起的納米肥料有納米鋅肥(ZnO NPs)、納米硅肥(SiO2NPs)、納米錳肥 (Mn2O3NPs)、納米鐵肥 (Fe2O3NPs、Fe3O4NPs)、納米鈦肥(TiO2NPs)、納米硼肥等[146-148]，這些納米顆粒體積小，表面積大，容易被植物吸收，便于攜帶、運輸、儲存時間長、高效無毒，在農業(yè)上得到了廣泛的應用[144]。許多研究顯示，干旱脅迫條件下，納米肥料可以改變作物的生理生化反應，如增強抗氧化酶活性、光合速率等，能有效提高作物對逆境脅迫的抵抗能力。表2列出了幾種主要納米肥料對不同作物的施用方法及提高作物抗旱性的作用機理。

3.7 生物炭

在干旱脅迫下，生物炭通過改善土壤的物理性質和土壤的持水能力，調節(jié)氣孔開度，提高光合速率，增強抗氧化酶活性和對養(yǎng)分的吸收能力，提高作物產量和WUE[157-159]。干旱條件下，生物炭處理小麥的分蘗數、穗長、穗粒數、千粒重和產量分別增加了19.5%、6.5%、3.0%、6.4%和13.9%[160]，大豆的WUE、生物量、莢果長度和株高分別增加了26%、27%、5%和16%[161]。但有研究表明，重復施用生物炭不利于雜草的防治[162]，另外，生物炭通過吸附土壤中的氮、鐵等營養(yǎng)元素，與土壤養(yǎng)分發(fā)生反應，不利于植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用[163]，生物炭的改良效果需要根據土壤類型來確定[164]。有研究發(fā)現(xiàn)，在施用生物炭幾年之后，玉米對氮素的吸收量減少，盡管表層(0～15 cm)的土壤含水量較高，但并沒有減輕干旱脅迫對玉米產生的不利影響[165]。生物炭對作物生長發(fā)育和產量的影響非常復雜，在不同的農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中差異較大，需要長期研究來確定其對土壤及作物的影響[166]。

表2 納米肥料對作物的影響

4 總結

作物的抗旱機制非常復雜，涉及到細胞、組織、器官和整株水平的一系列表型響應和生理生化過程。這些機制表現(xiàn)為植株形態(tài)改變如葉面積減小降低蒸騰、根系下扎促進對土壤儲水吸收、激活抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧、激活滲透調節(jié)物質維持細胞膜的穩(wěn)定性和蛋白質正常的生理功能，改變內源激素的含量調節(jié)植株生長發(fā)育來適應干旱脅迫。

從19世紀80年代到20世紀，作物產量的提升得益于品種的改良，高產高水效品種選育是提高作物抗旱性的重要手段，挖掘節(jié)水耐旱種質資源，常規(guī)育種和基因工程育種有機結合，運用轉基因技術獲得節(jié)水抗旱新品種，建立完善作物及品種的抗旱鑒定和抗旱育種體系是干旱缺水區(qū)農業(yè)發(fā)展的重要內容。

秸稈和地膜覆蓋能有效降低土壤蒸發(fā)，是提高土壤含水量的有效措施，但秸稈覆蓋易造成土壤溫度的降低，不利于寒冷地區(qū)及越冬作物的生長。相反，地膜覆蓋能夠增加土壤溫度，加深對土壤水熱耦合過程的了解及其對作物影響，對于選擇合適的覆蓋材料提高作物抗旱性具有十分重要的作用。地膜覆蓋移除時需投入人力物力，且易對環(huán)境造成污染，推動生物可降解膜的有效應用是節(jié)省人力、避免環(huán)境污染的有效途徑。

微噴灌、滴灌等節(jié)水灌溉能實現(xiàn)少量多次灌溉，改善冠層環(huán)境，但由于此類節(jié)水灌溉技術經濟投入較高，造成經濟效益下降，在農業(yè)生產過程中，通過增加水價、提高糧食產品價格及政府補貼等方式，能有效促進農民對該類節(jié)水灌溉技術的使用積極性。

抗蒸騰劑種類、濃度、施用時期不同對作物抗旱能力的提升效果存在差異，根據作物種類及生長發(fā)育階段，確定抗蒸騰劑類型及濃度，有利于抗蒸騰劑在農業(yè)生產上的有效使用。

納米肥料、生長調節(jié)劑等外源物質的應用大多在溫室、人工氣候室等控制環(huán)境條件下進行（表1和表2），促進此類物質在大田自然環(huán)境中的應用具有更重要的價值。由以上可知，每種提高作物抗旱能力的調控措施各具優(yōu)缺點，在未來氣候變化背景下，加深對作物抗旱響應機制的研究，培育抗旱品種，采取多種有效抗旱節(jié)水技術相結合的方式是應對干旱脅迫的重要途徑。