王 騫，李俊哲，李蔭秀

（新疆維吾爾自治區(qū)土壤肥料工作站，烏魯木齊 830006）

固氮菌是細(xì)菌的一科。菌體桿狀、卵圓形或球形，能固定空中的氮素。氮是植物生長(zhǎng)不可缺少的物質(zhì)，是合成蛋白質(zhì)的主要來(lái)源。固氮菌可從空氣中獲取氮元素，把空氣中植物無(wú)法吸收的氮?dú)廪D(zhuǎn)化成氮肥，滿足植物生長(zhǎng)所需。

一、固氮菌的分類

1、共生固氮菌

共生固氮菌及菌體需與植物共生才能固氮或有效固氮，固氮產(chǎn)物氨可直接為共生體提供氮源。主要有根瘤菌屬（Rhizobium）的細(xì)菌與豆科植物共生形成的根瘤共生體，弗氏菌屬（Frankia，一種放線菌）與非豆科植物共生形成的根瘤共生體；某些藍(lán)細(xì)菌與植物共生形成的共生體，如念珠藻或魚(yú)腥藻與裸子植物蘇鐵共生形成蘇鐵共生體，紅萍與魚(yú)腥藻形成的紅萍共生體等。

根瘤菌還可與豆科植物形成共生關(guān)系，因此根瘤菌也被稱為共生固氮菌。根瘤菌生活在土壤中，以動(dòng)植物殘?bào)w為養(yǎng)料，過(guò)著“腐生生活”。當(dāng)土壤中有相應(yīng)的豆科植物生長(zhǎng)時(shí)，根瘤菌迅速向其根部移動(dòng)，從根毛彎曲處進(jìn)入根部。豆科植物根部在根瘤菌的刺激下迅速分裂膨大，形成“瘤子”，為根瘤菌提供了理想的活動(dòng)場(chǎng)所，并供應(yīng)了豐富的養(yǎng)料滿足根瘤菌生長(zhǎng)繁殖。同時(shí)，根瘤菌從空氣中吸收氮?dú)猓瑸槎箍浦参锷a(chǎn)“氮餐”，使其枝繁葉茂。同時(shí)，根瘤菌生產(chǎn)出來(lái)的氮肥不僅可滿足豆科植物生長(zhǎng)需要，還可以供給附近植株生長(zhǎng)所需，此外還有部分儲(chǔ)存在田間，因此有種豆肥田的種植模式。

2、自生固氮菌

部分固氮菌，如圓褐固氮菌不與植物共生，自身就能從空氣中吸收氮?dú)?，繁殖后代，死后可使植物得到大量氮肥，這類即自生固氮菌。

二、固氮菌的作用

1、產(chǎn)生生長(zhǎng)激素

固氮菌屬可合成生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和類赤霉素物質(zhì)，這些物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)與改善植物生長(zhǎng)直接相關(guān)。Brown 等人證明了在1株圓褐固氮菌中存在3 種類似赤霉素的物質(zhì)，赤霉素可促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，從而引起莖稈伸長(zhǎng)和增高[1]?？蓮墓痰囵B(yǎng)濾液中鑒定出5 種細(xì)胞分裂素，細(xì)胞分裂素具有促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大、誘導(dǎo)芽的分化、延緩葉片衰老的作用。與未接種植物相比，施用固氮菌的番茄、玉米和鷹嘴豆等不同作物的干質(zhì)量顯著增加。

2、固氮

在地球表面，微生物固氮提供了一種氮循環(huán)方式，在生物圈的氮穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮了重要作用，有助于保持土壤肥力和提高作物生產(chǎn)力。固氮菌生長(zhǎng)快、固氮量大，能夠?qū)⒋髿庵械牡D(zhuǎn)化為氨，最后被植物吸收和利用。這些細(xì)菌在固氮過(guò)程中通過(guò)呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)等機(jī)制確保固氮酶嚴(yán)格厭氧，保護(hù)固氮酶避免氧化。氫化酶的吸收與固氮過(guò)程中釋放的氫代謝有關(guān)。較佳鈣營(yíng)養(yǎng)水平可確保固氮菌生長(zhǎng)及其固氮能力，氮水平增加則對(duì)固氮菌的活性產(chǎn)生不利影響。Romero-Perdomo 等[2]研究表明，應(yīng)用固氮菌混合培養(yǎng)可減少50%氮肥需求。因此，固氮菌可以作為部分無(wú)機(jī)氮肥的替代品，現(xiàn)已成功應(yīng)用于大田作物生產(chǎn)。

3、生產(chǎn)鐵載體

鐵載體是鐵螯合分子，微生物的鐵載體通過(guò)與其他天然配體競(jìng)爭(zhēng)，改變細(xì)胞外介質(zhì)中鐵的可用性，從而從環(huán)境中獲取重要的少量可溶鐵資源，然后鐵-鐵載體復(fù)合物被膜受體結(jié)合吸收。這種鐵-鐵載體復(fù)合物可能對(duì)其他競(jìng)爭(zhēng)微生物不可用，因此可能通過(guò)保護(hù)植物免受病原體感染顯示出抗病活性。

棕色固氮菌產(chǎn)生的鐵載體也具有結(jié)合除鐵以外金屬的能力，并允許吸收固氮酶所需的鉬、釩等其他金屬，以及鎢、鋅等有毒重金屬。Baars 等[3]對(duì)鐵載體代謝組進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)了35 種以上金屬結(jié)合次級(jí)代謝物，這些代謝物與棕色固氮菌螯合物有關(guān)，其中包括弧菌鐵蛋白，以前已知僅存在于海洋細(xì)菌中。目前在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用價(jià)值較高，但其次生代謝還不明確。此外，鐵載體的結(jié)構(gòu)以及圓褐固氮菌獲得產(chǎn)生高水平固氮酶所需鐵的具體機(jī)制也尚待研究。

三、固氮菌的生物修復(fù)潛力

1、油污清除

將固氮菌引入石油污染土壤中，既能固定氮，又能在固氮過(guò)程中吸收石油烴，激發(fā)微生物制劑中碳?xì)浠衔锛?xì)菌增殖，從而加快土壤自凈速度。同時(shí)，該菌活性良好，可在橄欖油加工廢水中增殖，從而將廢水轉(zhuǎn)化為有機(jī)液體肥料，同時(shí)促進(jìn)微生物群落生長(zhǎng)。

2、農(nóng)藥降解

施用在土壤中的農(nóng)藥可被微生物用作基質(zhì)并發(fā)生降解。固氮菌具有利用芳香族化合物的能力，能夠降解芳香化合物的衍生物，如苯甲酸鹽、對(duì)羥基苯甲酸鹽、原兒茶酸、2，4-D、2，4，6-三氯苯酚等；還可降解其他氯化苯酚，如2-氯苯酚、4-氯苯酚、2，6-二氯苯酚和2，4-6-三氯苯酚。圓褐固氮菌能將2，4 二氯苯氧乙酸（2，4-D）作為唯一碳源進(jìn)行顯著代謝，能夠?qū)⒊輨┒孜祆`轉(zhuǎn)化為無(wú)毒產(chǎn)品，且已被證明在較低濃度下對(duì)林丹的體外和原位降解有效。但是，在較高濃度下，細(xì)菌降解效率降低，這可能是因?yàn)檩^高濃度下林丹對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)具有抑制作用。

3、重金屬污染修復(fù)

環(huán)境中極低濃度重金屬對(duì)微生物生長(zhǎng)和生化反應(yīng)是必需的，但高濃度重金屬對(duì)微生物有很大毒性。重金屬污染土壤中會(huì)出現(xiàn)耐重金屬微生物，利用各種與重金屬相關(guān)的抗性和解毒機(jī)制，在有害重金屬的生物化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，從而修復(fù)重金屬污染環(huán)境。Joshi 和Juwarkar[4]研究發(fā)現(xiàn)1 株耐重金屬的固氮菌，在體外和體內(nèi)條件下都具有與鎘元素和鉻元素結(jié)合的高趨勢(shì)。

四、結(jié)論

固氮菌生命力旺盛，可以在貧瘠、惡劣的土壤環(huán)境中生存，具有改善土壤理化性質(zhì)、調(diào)控微生物群，從而有利于植物健康生長(zhǎng)的良好作用。固氮菌可通過(guò)固氮、生長(zhǎng)激素的產(chǎn)生以及鐵載體的釋放促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還能使遭受生物或非生物脅迫的植物加速各種有益有機(jī)分子生物的合成，增強(qiáng)植物活力。固氮菌作為生物肥料的潛力十分巨大，但其促進(jìn)植物生長(zhǎng)、消除脅迫源的確切機(jī)制尚需深入研究。